Энергетический обмен Гайворонских Н В n Клетка

Энергетический обмен Гайворонских Н. В.

n Клетка и организм нуждаются в энергии для своей жизнедеятельности: движения, роста, развития и т. д. Откуда они берут эту энергию?

хемосинтез фотосинтез органические вещества диссимиляция энергия

n n Энергетический обмен (катаболизм, диссимиляция) — совокупность реакций расщепления органических веществ, сопровождающихся выделением энергии. Энергия, освобождающаяся при распаде органических веществ, не сразу используется клеткой, а запасается в форме АТФ и других высокоэнергетических соединений. АТФ — универсальный источник энергообеспечения клетки. Синтез АТФ происходит в клетках всех организмов в процессе фосфорилирования — присоединения неорганического фосфата к АДФ.

Этапы энергетического обмена Аэробные подготовительный бескислородное окисление Анаэробные, аэробные при недостатке кислорода подготовительный бескислородное окисление

Первый этап —подготовительный n n n Заключается в ферментативном расщеплении сложных высокомолекулярных органических веществ до низкомолекулярных простых соединений. На этом этапе происходит гидролитическое расщепление органических веществ, идущее при непосредственном участии воды. Этот процесс протекает в пищеварительном тракте организма, а на клеточном уровне — в лизосомах под действием гидролитических ферментов.

Реакции подготовительного этапа: белки + Н 20 аминокислоты + Q; n жиры + Н 20 глицерин + высшие жирные кислоты + Q; n полисахариды + Н 20 глюкоза + Q. n

n Белки расщепляются в желудке и в двенадцатиперстной кишке под действием ферментов (пепсина, трипсина, химотрипсина и др. ) до аминокислот

n Расщепление полисахаридов начинается в ротовой полости, а продолжается в двенадцатиперстной кишке при участии фермента слюны амилазы

n В двенадцатиперстной кишке под действием ферментов липаз расщепляются жиры

n n n Образующиеся низкомолекулярные вещества поступают в кровь и доставляются ко всем органам и клеткам. В клетках они проникают в лизосомы или непосредственно в цитоплазму. На клеточном уровне расщепление происходит в лизосомах, в этом случае вещества сразу же поступают в цитоплазму.

Итог: n n n На первом этапе энергетического обмена идёт подготовка веществ к внутриклеточному расщеплению. Вся энергия, выделяющаяся на подготовительном этапе, рассеивается в виде тепла. Образовавшиеся небольшие органические молекулы могут быть использованы в качестве «строительного материала» или могут подвергаться дальнейшему расщеплению.

Бескислородное окисление, или гликолиз n n n Второй этап энергетического обмена происходит в бескислородных условиях, поэтому его называют бескислородным или анаэробным. Бескислородное расщепление глюкозы называют гликолизом. Этот этап заключается в дальнейшем расщеплении органических веществ, образовавшихся во время подготовительного этапа. Происходит в цитоплазме клетки В присутствии кислорода не нуждается.

Потеря электронов называется окислением, приобретение электронов — восстановлением, при этом донор электронов окисляется, акцептор восстанавливается. n Биологическое окисление в клетках может происходить как с участием кислорода: А + О 2 → АО 2, n так и без его участия, за счет переноса атомов водорода от одного вещества к другому. Например, вещество «А» окисляется за счет вещества «В» : АН 2 + В → А + ВН 2 n или за счет переноса электронов, например, двухвалентное железо окисляется до трехвалентного: Fe 2+ → Fe 3+ + e—. n

Дегидрирование - отщепление водорода n Декарбоксилирование - отщепление углекислого газа n

n n n Глюкоза претерпевает ряд последовательных превращений. Вначале одна её молекула изомеризуется, фосфорилируется (активируется двумя молекулами АТФ), превращаясь во фруктозодифосфат, который далее распадается на два триозофосфата (глицерофосфат). Триозы окисляются, теряя два атома водорода, которые соединяются с переносчиком водорода НАД+ (никотинамидадениндинуклеотид). Он является таким же переносчиком водорода, как и НАДФ+, но участвует в реакциях энергетического обмена. Восстановленные молекулы НАД· 2 Н в дальнейшем поступают в митохондрии, где окисляются, отдавая водород.

n n . Схема процесса гликолиза После ряда реакций образуются две молекулы пировиноградной кислоты (ПВК). Выделяющаяся в результате реакций расщепления глюкозы энергия частично запасается в двух молекулах АТФ, а частично расходуется в виде тепла.

n n В зависимости от типа клеток и организмов пировиноградная кислота может превращаться в молочную кислоту, спирт или другие органические вещества. У человека при интенсивной мышечной работе ПВК превращается в молочную кислоту, которая вызывает болевые ощущения в мышцах. В дальнейшем молочная кислота вновь переходит в ПВК. У анаэробных организмов бескислородные процессы называют брожением.

Если кислорода нет, у дрожжей и растений происходит спиртовое брожение, при котором сначала происходит образование уксусного альдегида, а затем этилового спирта: n С 3 Н 4 О 3 → СО 2 + СН 3 СОН, n СН 3 СОН + НАД·Н 2 → С 2 Н 5 ОН + НАД+. n

Обобщённая схема реакций гликолиза:

Итог (эукариоты) n n n Гликолиз — сложный многоступенчатый процесс, включающий в себя десять реакций. Во время этого процесса происходит дегидрирование глюкозы. Акцептором водорода служит кофермент НАД+ (никотинамидадениндинуклеотид). Глюкоза в результате цепочки ферментативных реакций превращается в две молекулы пировиноградной кислоты (ПВК), при этом суммарно образуются 2 молекулы АТФ и восстановленная форма переносчика водорода НАД·Н 2: С 6 Н 12 О 6 + 2 АДФ + 2 Н 3 РО 4 + 2 НАД+ → 2 С 3 Н 4 О 3 + 2 АТФ + 2 Н 2 О + 2 НАД· 2 Н.

В результате гликолиза одной молекулы глюкозы высвобождается 200 к. Дж, n из которых 120 к. Дж рассеивается в виде тепла, n 80 к. Дж запасается в связях АТФ. n

Кислородное окисление, или дыхание n n n Третий этап энергетического обмена — кислородный, или аэробный, происходит только в присутствии кислорода. Иначе его ещё называют биологическим окислением или дыханием. Биологическое окисление протекает в митохондриях, где пировиноградная кислота преобразуется в уксусную кислоту, соединяясь с веществомпереносчиком коэнзимом А (Ко. А). Образующийся ацетил-Ко. А вступает в серию циклических реакций.

Схема биологического окисления ПВК в митохондриях

n n n Циклические реакции, в которых происходит преобразование ПВК, носят название цикла Кребса. В результате этих реакций происходит последовательное декарбоксилирование — образование углекислого газа и окисление, т. е. отщепление водорода. В процессе окисления из двух молекул ПВК образуются 2 АТФ, углекислый газ и высвобождаются атомы водорода, которые связываются с НАД+. Этот процесс происходит в матриксе митохондрий. Образовавшийся углекислый газ выделяется из клетки и выводится из организма.

Суммарное уравнение реакций в цикле Кребса: 2 С 3 Н 403 + 6 Н 20 + 10 НАД+ 6 С 02 + 10 НАД· 2 Н n

n n Проследим теперь путь переносчика НАД· 2 Н. Молекулы НАД· 2 Н поступают на кристы митохондрий, где расположена дыхательная цепь ферментов. На мембране крист митохондрий атомы водорода отщепляются от переносчика с одновременным снятием электронов. Каждая молекула восстановленного НАД • 2 Н отдаёт два атома водорода и два электрона. Атомы водорода превращаются в протоны и перекачиваются через мембрану митохондрий: с внутренней стороны на наружную сторону.

Внутренняя мембрана митохондрий Окислительное фосфорилирование. Схема работы дыхательной цепи ферментов

n n Энергия высвобожденных электронов очень велика. Эти электроны поступают на дыхательную цепь ферментов, которая состоит из белковпереносчиков — цитохромов. Перемещаясь по этой системе каскадно, как бы «падая вниз» , электрон теряет энергию. За счёт энергии «падающего» электрона фермент АТФаза синтезирует молекулы АТФ. Внутренняя мембрана митохондрий

n n n Конечным акцептором электронов является молекула кислорода, поступающая в митохондрии при дыхании. Атомы кислорода на наружной стороне мембраны принимают электроны и заряжаются отрицательно. Ионы водорода соединяются с кислородом, и образуются молекулы воды.

В процессе окисления одной молекулы НАД • 2 Н синтезируется три молекулы АТФ. n В результате реакций биологического окисления двух молекул ПВК в митохондриях синтезируются 36 молекул АТФ. n

n n Синтез молекул АТФ, сопряжённый с процессом окисления водорода, называется окислительным фосфорилированием. Этот процесс был открыт и изучен отечественным учёным Владимиром Александровичем Энгельгардтом в 1931 г. Владимир Александрович Энгельгардт

Внутренняя мембрана митохондрий Окислительное фосфорилирование. Схема работы дыхательной цепи ферментов

Обобщенное уравнение кислородного этапа

n При перфорации внутренних митохондриальных мембран окисление НАД·Н 2 продолжается, но АТФсинтетаза не работает и образования АТФ в дыхательной цепи не происходит, энергия рассеивается в форме тепла (клетки «бурого жира» млекопитающих).

Итог: n n При расщеплении глюкозы на двух этапах энергетического обмена образуется всего 38 молекул АТФ, причём основная часть при кислородном дыхании, или биологическом. Суммарное уравнение энергетического обмена глюкозы:

n n Выход молекул АТФ в процессе кислородного окисления глюкозы в 19 раз больше, чем при бескислородном расщеплении. Такой выигрыш энергии обеспечил преимущественное развитие на нашей планете аэробных организмов по сравнению с анаэробными.

Эффективность энергетического обмена. В результате всех реакций энергетического обмена на двух этапах образуется 38 молекул АТФ. n Энергия, запасённая в 1 моль АТФ, составляет 30, 6 к. Дж/моль. n

n n Всего при аэробном окислении глюкозы на двух этапах освобождается Еобщ = 2880 к. Дж/моль, из них 1162, 8 к. Дж/моль запасается в виде молекул АТФ (38 • 30, 6 = 1162, 8 к. Дж/моль). Эффективность аэробного дыхания = (38 • 30, 6 : 2880) • 100% = 40, 37%. n n n При анаэробном дыхании запасается лишь 2 молекулы АТФ. Рассчитаем эффективность этих процессов. Спиртовое брожение: Еобщ = 210 к. Дж/моль. Эффективность = (2 • 30, 6 : 210) • 100% = 29, 14%. Молочнокислое брожение (гликолиз в мышцах): Ео 6 щ = 150 к. Дж/моль. Эффективность = (2 • 30, 6 : 150) • 100% = 40, 8%.

Сравним эти данные с КПД различных двигателей. n n n В лучших турбинах КПД составляет 20— 25%. В двигателях внутреннего сгорания — 35%. Эффективность биологического окисления не вызывает сомнения. Процессы клеточного дыхания, или биологического окисления, и горения схожи по конечному результату, но не по сберегаемости энергии. При горении вся энергия переходит в световую и тепловую, ничего не запасается. В процессе дыхания энергия запасается в молекулах АТФ, затем она будет расходоваться на биосинтез органических веществ, необходимых клетке.

Дайте определения: n n n n n Этапы энергетического обмена: подготовительный, бескислородный (анаэробный), кислородный (аэробный); гликолиз; брожение; биологическое окисление (дыхание); цикл Кребса; окислительное фосфорилирование.

Какой этап?

Дополнение: n n Кислородное окисление, или дыхание Заключается в полном расщеплении пировиноградной кислоты, происходит в митохондриях и при обязательном присутствии кислорода. Пировиноградная кислота транспортируется в митохондрии. Здесь происходит дегидрирование (отщепление водорода) и декарбоксилирование (отщепление углекислого газа) ПВК с образованием двухуглеродной ацетильной группы, которая вступает в цикл реакций, получивших название реакций цикла Кребса. Идет дальнейшее окисление, связанное с дегидрированием и декарбоксилированием. В результате на каждую разрушенную молекулу ПВК из митохондрии удаляется три молекулы СО 2; образуется пять пар атомов водорода, связанных с переносчиками (4 НАД·Н 2, ФАД·Н 2), а также одна молекула АТФ.

n n n Суммарная реакция гликолиза и разрушения ПВК в митохондриях до водорода и углекислого газа выглядит следующим образом: С 6 Н 12 О 6 + 6 Н 2 О → 6 СО 2 + 4 АТФ + 12 Н 2. Две молекулы АТФ образуются в результате гликолиза, две — в цикле Кребса; две пары атомов водорода (2 НАДЧН 2) образовались в результате гликолиза, десять пар — в цикле Кребса. Последним этапом является окисление пар атомов водорода с участием кислорода до воды с одновременным фосфорилированием АДФ до АТФ. Водород передается трем большим ферментным комплексам (флавопротеины, коферменты Q, цитохромы) дыхательной цепи, расположенным во внутренней мембране митохондрий. У водорода отбираются электроны, которые в матриксе митохондрий в конечном итоге соединяются с кислородом: О 2 + e— → О 2—. Протоны закачиваются в межмембранное пространство митохондрий, в «протонный резервуар» . Внутренняя мембрана непроницаема для ионов водорода, с одной стороны она заряжается отрицательно (за счет О 2—), с другой — положительно (за счет Н+). Когда разность потенциалов на внутренней мембране достигает 200 м. В, протоны проходят через канал фермента АТФ-синтетазы, образуется АТФ, а цитохромоксидаза катализирует восстановление кислорода до воды. Так в результате окисления двенадцати пар атомов водорода образуется 34 молекулы АТФ.

1 — наружная мембрана; 2 — межмембранное пространство, протонный резервуар; 3 — цитохромы; 4 — АТФ-синтетаза.

n n При перфорации внутренних митохондриальных мембран окисление НАД·Н 2 продолжается, но АТФсинтетаза не работает и образования АТФ в дыхательной цепи не происходит, энергия рассеивается в форме тепла (клетки «бурого жира» млекопитающих). Суммарная реакция расщепления глюкозы до углекислого газа и воды выглядит следующим образом: С 6 Н 12 О 6 + 6 О 2 → 6 СО 2 + 6 Н 2 О + 38 АТФ + Qт, где Qт — тепловая энергия.

n http: //www. licey. net/biology/lection 11