Энергетический метаболизм прокариот
Метаболизм – совокупность ферментативных процессов, протекающих в клетке и обеспечивающих её энергетические и биосинтетические потребности. Энергетический метаболизм (катаболизм) – поток реакций, сопровождающийся мобилизацией энергии и преобразованием её в электрохимическую или химическую форму, которая затем используется во всех энергозависимых процессах . Конструктивный метаболизм (биосинтез, анаболизм) – поток реакций, в результате которых за счет поступающих извне веществ строится вещество клетки и при этом используется запасённая клеткой энергия.
Классификация микроорганизмов По источнику углерода По источнику энергии В зависимости от донора электронов Автотрофы Гетеротрофы СО 2 органические соединения Фототрофы Хемотрофы свет Энергия химических связей Литотрофы Органотрофы получают питательные вещества от макроорганизма питаются мертвым органическим материалом и независимы от других организмов
q Факторы роста – вещества, которые прокариоты по каким либо причинам не могут синтезировать самостоятельно из используемого источника углерода. К ним относятся аминокислоты, пурины, пиримидины, витамины и др. Такие вещества добавляют в питательные среды в готовом виде в небольших количествах. q Микроорганизмы, которым в дополнение к основному источнику углерода необходимы факторы роста, называются ауксотрофы. q Микроорганизмы, которые синтезируют все необходимые органические соединения из основного источника углерода самостоятельно, называются прототрофы.
Бактерии, изучаемые медицинской микробиологией хемоорганогетеротрофы Отличительной особенностью этой группы является то, что источник углерода у них является источником энергии.
• В общем виде процессы, способные служить источником энергии для прокариот, можно представить следующим образом n n Должен существовать энергетический ресурс исходный субстрат С помощью ферментных систем организм извлекает энергию из этого субстрата в реакциях его ступенчатого окисления
q Способность использовать химическую энергию присуща всем без исключения организмам. Особенно многообразны возможности прокариот. q Мономеры, образованные при расщеплении биополимеров, должны быть ферментативным путем трансформированы в молекулы, способные включаться в качестве метаболитов в функционирующие клеточные катаболические системы
q Основные катаболические системы клетки: Ø гликолиз (путь Эмбдена Мейергофа Парнаса), Ø окислительный пентозофосфатный путь, Øпуть Энтнера Дудорова Øцикл трикарбоновых кислот (ЦТК) q Общее для всех катаболических путей – многоступенчатость процесса окисления исходного субстрата q На некоторых этапах окисление субстрата сопряжено с образованием энергии в той форме, в которой она может быть использована клеткой
Схема энергетических процессов у прокариот.
Символ "~", введенный американским биохимиком Ф. Липманом (F. Lipmann), служит для обозначения макроэргической связи.
Брожение – наиболее примитивный способ получения энергии q Донор и акцептор электронов – органические вещества, т. е. из субстрата в результате его анаэробного преобразования извлекается лишь незначительная доля той химической энергии, которая в нем содержится. q Процесс протекает только в анаэробных условиях q Энергия запасается в молекулах АТФ в реакциях субстратного фосфорилирования. q Все реакции катализируются растворимыми ферментами. q Энергетический выход: при окислении 1 молекулы глюкозы в среднем образуется 2 молекулы АТФ
Продукты брожения глюкозы
Муравьинокислое брожение и семейство Enterobacteriaceae q Некоторые микроорганизмы, образующие при брожении кислоты, объединяют в одну физиологическую группу на том основании, что характерным, хотя и не главным продуктом брожения является у них муравьиная кислота. q Наряду с муравьиной кислотой такие бактерии выделяют и некоторые другие кислоты; такой тип метаболизма называют поэто му уравьинокислым м брожением или брожением смешанного типа. q Так как некоторые типичные представители этой группы обитают в кишечнике, все семейство носит название Enterobacteriaceae. q Будучи факультативными аэробами, они обладают гемопротеинами (цитохромами и каталазой) и способны получать энергию как в процессе дыхания (в аэробных условиях), так и в процессе брожения (в анаэробных условиях).
1. Спиртовое брожение дрожжи, грибы рода Mucor 2. Молочнокислое брожение. Типичное (гомоферментативное) молочнокислое брожение процесс расщепления углеводов (лактозы, мальтозы, сахарозы, глюкозы и др. ) с образованием молочной кислоты без побочных продуктов Род Streptococcus, Отдельные представители рода Lactobacillus Нетипичное (гетероферментативное) Отдельные представители молочнокислое брожение происходит рода Lactobacillus с образованием молочной кислоты, уксусной кислоты, этилового спирта и газообразных продуктов углекислоты. 3. Пропионовокислое Propionibacterium spp. , Veillonella alcalescens, Clostridium propionicum 4. Маслянокислое Бактерии рода Clostridium 5. Муравьинокислое смешанного типа Cемейство Enterobacteriaceae
q В процессе дыхания происходит окисление восстановленных веществ с относительно низким окислительно восстановительным потенциалом, образующихся в реакциях метаболизма или являющихся исходными субстратами (NADH 2, сукцинат, лактат и др. ) q Окисление происходит в результате переноса электронов от донора к акцептору по градиенту редокс потенциала через ряд последовательно функционирующих переносчиков, встроенных в мембрану – дыхательную электронотранспортную цепь
Организация дыхательной цепи
Расположение переносчиков электронов в ЦПМ прокариот таково, что при работе любой электронотранспортной цепи (фотосинтетической или дыхательной) во внешней среде происходит накопление ионов водорода (протонов), приводящее к подкислению среды, а в клеточной цитоплазме — их уменьшение, сопровождающееся ее подщелачиванием, таким образом при переносе электронов на ЦПМ возникает трансмембранный электрохимический градиент ионов водорода, обозначаемый символом ΔμН+
Дыхание (продолжение) • Освобождающаяся припреносе электронов энергия первоначально запасается в форме ΔμН+ • Разрядка ΔμН+ происходит с участием протонного АТФсинтазного комплекса • Локализованная в мембране АТФсинтаза катализирует реакции синтеза и гидролиза АТФ в соответствии с уравнением • • Реакция, протекающая слева направо, сопряжена с транспортом H+ по . градиенту ΔμH+, при этом выделяется энергия, что приводит к разрядке градиента и синтезу АТФ. • Протекающая в противоположном направлении реакция гидролиза АТФ сопровождается выделением энергии и приводит к переносу Н+ против градиента, что приводит к образованию (или возрастанию) ΔμH+ на мембране. • Таким образом, АТФ-синтазный ферментный комплекс служит механизмом, обеспечивающим взаимное превращение двух форм клеточной энергии (ΔμH+ и АТФ), устройством, сопрягающим процессы окислительной природы с фосфорилированием.
Особенности дыхательных цепей прокариот • Дыхательная цепь бактерий: q Расположена в цитоплазматической мембране q Имеет непостоянный состав переносчиков ( возможна замена одних переносчиков другими; добавление или удаление, например , цитохрома с) q Большинство бактерий имеют разветвленные дыхательные цепи на уровне цитохромов из за большого потока электронов при избытке субстрата, чтобы не образовывалась электронная пробка q Количество переносимых протонов на одну пару электронов варьирует у разных бактерий q Может иметь вместо кислорода другие конечные акцепторы электронов.
Брожение Дыхание q Процесс протекает в q Дыхательная цепь цитоплазме q Донор и акцептор электронов – органические метаболиты q Анаэробный процесс q Синтез АТФ в реакциях субстратного фосфорилирования q Низкий энергетический выход q Неполное использование энергии химических связей – конечные продукты: спирты, кислоты, кетоны локализована в ЦПМ q Необходим кислород или другие внешние акцепторы электрона q Протекает в аэробных или анаэробных условиях q Синтез АТФ за счет трансмембранного градиента протонов q Высокий энергетический выход
Типы анаэробного дыхания у эубактерий Различия дыхательных цепей аэробных и анаэробных бактерий – в конечном акцепторе электрона Энергетический процесс Конечный акцептор электронов Продукты восстановления Нитратное дыхание и NO 3–, NO 2– денитрификация NO 2–, NO, N 2 Сульфатное и серное SO 42–, S 0 дыхание H 2 S Карбонатное дыхание CO 2 ацетат Фумаратное дыхание сукцинат фумарат
Классификация прокариот по отношению к молекулярному кислороду q q Облигатные (строгие) аэробы развиваются при наличии в атмосфере 20% кислорода (Pseudomonas aeruginosa, Vibrio cholera, Mycobacterium tuberculosis) Микроаэрофилы нуждаются в значительно меньшем количестве кислорода, его высокая концентрация хотя и не убивает бактерии, но задерживает их рост(Helicobacter pylori), некоторые микробы нуждаются в повышенном содержании углекислого газа (капнофилы Neisseria)
Классификация прокариот по отношению к молекулярному кислороду n q. Облигатные анаэробы — бактерии, для которых наличие молекулярного кислорода является губительным (Bacteroides, Clostridium) q. Факультативные анаэробы могут размножаться как в присутствии, так и в отсутствие кислорода (большинство патогенных и сапрофитных микробов) (E. coli) q. Аэротолерантные бактерии способны расти в присутствии кислорода, но не использовать его в качестве источника энергии. Энергию они получают исключительно с помощью брожения (Streptococcus)
Молекулярный кислород. Токсичность q. Как фактор внешней среды О 2 воздействует на организмы двояко: с одной стороны, он может быть абсолютно необходимым, с другой — с молекулярным кислородом и его производными связаны токсические эффекты для клеток. Наибольшей токсичностью для клетки обладают синглетный кислород и гидроксидные радикалы. Определенный вклад в общий отрицательный кислородный эффект вносят и другие производные О 2. q
Защитные механизмы клетки от кислорода и его токсических форм. q. Для нейтрализации токсических форм О 2 существующие прокариоты выработали различные защитные механизмы: Øдеятельность специальных ферментов, для которых разложение токсических форм О 2 является основной и в ряде случаев единственной функцией (супероксиддисмутаза (СОД), каталаза (КТ) и пероксидаза) Ø способность пигментов или некоторых метаболитов выступать в качестве антиоксидантов
Скачать презентацию Энергетический метаболизм прокариот Метаболизм совокупность ферментативных
Энерг.метаболизм.ppt