Embryonic Forebrain Hindbrain Midbrain Shark Goose Human

А. 4 сом. Нервные валики. B. 7 сом. , 26 ч инкубации. Первые 3 нейромера слились. C. 14 сом. Нейромеры исчезли в области mesencephalon. D. 47 ч. E. 80 ч. 1 -11 – нейромеры. III, V, VII – борозды между нейромерами. 1 -3 дают prosencephalon, 4 -5 дают mesencephalon, 6 -11 дают rhombencephalon.

Дифференцировка мозговых пузырей

Формирование мозжечка

Формирование коры головного мозга

Два типа асимметричных делений в кортексе млекопитающих (формирование субвентрикулярной зоны) Two modes of asymmetric division by neural progenitor cells during mammalian neurogenesis. During a type-I division, an RGC produces another RGC and a daughter cell that becomes a neuron. During a type-II asymmetric division, an RGC generates two daughter cells that both re-enter the cell cycle, but one remains as an apical progenitor cells in the VZ whereas the other moves to the SVZ to become a basal progenitor cell that divides only once to generate two neurons.

1

Рис. 12. 19. Градиент формирования кортекса у макаки-резус. Клетки метили Н 3 -тимидином путем внутривенных инъекций в разные сроки беременности. Показано положение меченых нейронов в слоях зрительного отдела кортекса 165 дней беременности. Самые молодые нейроны обнаружены на периферии нервной трубки (Rakic 1974).

Рис. 12. 20. Определение положения нейронов в мозжечке. (А) «Ранние нейральные предшественники ( «день рождения» - 29 день эмбрионального развития) мигрируют в слой 6. (B) «Поздние» ( «день рождения» - 1 -й постнатальный день) мигрируют дальше, в слои 2 и 3. (C) Когда ранние предшественники были трансплантированы в более позднюю вентрикулярную зону после S-фазы своего последнего митотического цикла, такие нейроны мигрировали в слой 6. (D) Если такие предшественники трансплантировали перед или во время последней S-фазы, то они (вместе с нейробластами хозяина) мигрируют в слой 2. (Mc. Connell and Kaznowski 1991. )

Онтогенетические колонки шпорная борозда кортикальная пластинка вентрикулярная зона Схематическая трехмерная реконструкция стенки коры головного мозга на уровне шпорной борозды у 80 -дневных плодов макаки (из Ракич)

Стадия 3 -х мозговых пузырей

Стадия 5 -ти мозговых пузырей

теменной изгиб (51 -57 ч) затылочный изгиб (3 сут) мостовой изгиб (5 -8, 5 сут)

Изгибы: теменной (51 -57 ч), затылочный (3 сут), мостовой (5 -8, 5 сут) A – 11 пар сомитов. В – 15 пар сомитов. С – 20 пар сомитов. D - 30 пар сомитов. Е – 40 пар сомитов. F – 50 пар сомитов (3, 5 -4 сут)

Поперечный срез куриного зародыша на ст. 18 (35 пар сомитов, 65 -68 ч) через глаза и сердце.

Фронтальный срез куриного зародыша на ст. 18 (35 пар сомитов, 65 -68 ч) через задние отделы мозга. Слуховые пузырьки, 6 -11 – нейромеры, первые три пары сомитов.

Миграция нейронов тангенциальная радиальная вокруг поверхности нервной трубки вдоль поверхности нервной трубки Нейрофильная – по другим нейронам (пионерским нейронам) Глиофильная – по отросткам глии По межклеточному матриксу

Основные пути миграции нейронов в мозге грызунов Figure 1. Major neuron migrations in the developing rodent brain. Transverse sections (A and B) through the developing rodent brain (top). Top panels show the migration routes and bottom panels show the types of migration. The colors of arrows in the top panels correspond to the colors of cells in the bottom panels. (A) The neocortex. Cortical interneurons (CINs, red) migrate tangentially along the marginal zone (1) and intermediate zone (2) from their origins in the basal forebrain. Later they migrate into the cortical plate (3). Radial glia (RG, green) undergo interkinetic nuclear movement (IKNM), with mitosis apical (1) and S phase basal (2). Cortical projection neurons (CPN, blue) migrate through three phases: multipolar (1), locomotion (2), and somal translocation (3). (B) The cerebellum and pons. Granule cell precursors (red) migrate in the marginal zone, forming a granule cell layer. Purkinje cells (blue) undergo radial locomotion along RG, which also undergo IKNM. Post-mitotic granule cells (GCs, orange) migrate radially inward along Bergmann glia (steps 1, 2, and 3), leaving a bifurcated axon behind. Pontine and other precerebellar neurons (purple) migrate tangentially in the marginal zone of the pons. Note that these migrations do not all occur at the same time. Cooper, 2013

Морфология и функция лидирующих отростков © 2013 Cooper

Силы, определяющие направление движения аксонов нервных клеток (по Tessier-Lavigne, Goodman, 1996) • • Механизмы четырех типов вносят свой вклад в «управление» движением конуса роста аксонов: контактное притяжение, контактное отталкивание. химическое притяжение, химическое отталкивание.

Рис. 12. 20. Взрослый мозг человека (после терапевтической трансфузии Brd. U). (А) Клетки гиппокампа. Зеленое окрашивание – флуоресцентные антитела к Brd. U. Красное – антитела к нервным клеткам. Фиолетовое – глиальные клетки. (B) Модель образования нейральных стволовых клеток во взрослом мозге мыши.