Эмбриональное развитие зрительного нерва Дибина Д. А.
ЗРИТЕЛЬНЫЙ НЕРВ— вторая пара черепных нервов, представляющая собой начальный отдел проводящего зрительного пути. Образован аксонами зрительно-ганглионарных нейроцитов ганглионарного слоя сетчатки глазного яблока. По развитию так же как и сетчатка, является частью мозга, чем отличается от остальных черепных нервов.
Эмбриогенез зрительного нерва и не только…
3 неделя У зародышей человека уже на 3 -й нед. внутриутробного развития в стенке нервной пластинки головного отдела появляются глазные бороздки(ямки), которые углубляются и образуют глазные пузыри, представляющие в дальнейшем сферические выпуклости латеральных стенок переднего мозгового пузыря.
Глазная ямка Глазной пузырь
В этот период полость мозга свободно сообщается с полостями глазных пузырей. Глазные пузыри растут по направлению к эктодерме и сохраняют связь с нервной трубкой посредством глазных стебельков
Глазной стебелекпроксимальная часть глазного бокала, соединяющая глазную чашу с зачатком промежуточного мозга. Соединение их полостей происходит через канал, имеющийся в каждом из двух стебельков. В конце 4 -й недели глазной стебелек участвует в формировании зрительного нерва.
6 неделя Образуются на границе с пигментным эпителием сетчатки наружная и внутренняя пограничные мембраны. Они отсутствуют в области диска зрительного нерва. Важным для развития глаза являются зачатки нейроэктодермы. В дальнейшем из клеток нейроэктодермы и кожной эктодермы образуется нервный гребень, Клетки нервного гребня до выхода их из нейроэпителия имеют небольшие содержащие микрофиламенты отростки. Активно перемещаясь от неврального гребешка по направлению к зрительному зачатку, мезэктодермальные элементы участвуют в росте фибробластов склеры и оболочек зрительного нерва.
5 -6 неделя Появляется хрусталиковая плакода - утолщение поверхностной эктодермы в месте хрусталикового пузырька. В результате инвагинации хрусталиковой плакоды и прилежащей нейроэктодермы образуется глазной бокал. Его слои в дальнейшем дифференцируются в нейросенсорную сетчатку (внутренний слой) и ретинальный пигментный эпителий (РПЭ) - наружный слой. Начинает формироваться примитивный диск зрительного нерва.
6— 7 -й неделя При формировании глазного бокала возникает глазная щель (хориоидальная щель). Мезенхима, проникая через глазничную щель дает начало таким структурам как первичное стекловидное тело и гиалоидная артерия. Образуется сосудистая сеть хориоидеи. Губы эмбриональной щели постепенно смыкаются вокруг гиалоидной артерии (размер эмбриона равен 12— 17 мм). Когда процесс завершается -размер эмбриона равен 20 мм.
Схема закрытия эмбриональной щели и трансформации зрительного стебелька в зрительный нерв . Гиалоидные артерии проникают в хороидальную щель вблизи зрительного стебелька и выполняют полость первичного стекловидного тела, окружая заднюю поверхность хрусталика (по Pansky, 1982); б, в, г — поперечные срезы зрительного стебелька на 6, 7 и 9 -й неделях эмбрионального развития. (1 — межсетчаточное пространство; 2— хрусталиковых пузырек; 3 — поверхностная эктодерма; 4 — хориоидальная (сосудистая) щель; 5 — гиалоидные сосуды; 6 — стенка третьего желудочка; 7 — зрительный стебелек; 8 — сенсорная часть сетчатки; 9 пигментный эпителий сетчатки; 10 наружный слой зрительного стебелька; 11 —просвет зрительного стебелька; 12 — нервные волокна; 13 —гиалоидная артерия; 14 — хориоидальная щель; 15 — нервные волокна зрительного нерва; 16 — центральная артерия сетчатки)
(8 -я неделя развития). После закрытия хориоидальной щели гиалоидная артерия (ветвь глазной артерии) полностью окружается нервными волокнами ганглиозных клеток сетчатой оболочки, растущими по направлению мозга (по Sadler, 1990) Вскоре стебель полностью заполняется нервными волокнами (эмбрион 30 мм). В это время часть клеток внутреннего слоя зрительного стебля трансформируется в глиальные клетки, образуя так называемую наружную мантию. Они также участвуют в образовании решетчатой пластинки
7 неделя-Хрусталиковый пузырек отшнуровывается от поверхностной эктодермы примерно в конце 6 недели развития. Также в это время закрывается глазная щель, создавая условия для секреции первичной внутриглазной жидкости, создания ВГД и, как следствие, увеличесние размеров глаза. Повышение внутриглазного давления также индуцирует формирование таких структур глаза как склера и хориоидея. На 7— 8 -й неделе развития впервые обнаруживается обособленный и окруженный эпиневральной оболочкой зрительный нерв. В этот период уже можно определить появление периневральной оболочки, которая отделяет друг от друга нервные пучки — аксоны ганглиозных клеток сетчатки. В это же время начинают формироваться зрачковая мембрана, строма радужки и роговица.
На 9— 10 -й неделях развития наружный задний квадрант глаза в области выхода зрительного нерва оказывается более выпуклым. На 11 -й неделе длина оси глаза равна 4, 9 -5, 9 мм. В этот период на диске зрительного нерва формируется глиозный отросток. Сосочек Бергмейстера представляет собой рудимент глиальной оболочки вокруг артерии стекловидного тела, выраженность которого зависит от степени редукции образующих его тканей. Глиальные клетки этой области мигрируют в зрительный нерв и формируют первичный диск зрительного нерва. В некоторых случаях сосочек Бергмайстера сохраняется и после рождения, что не приводит к существенному изменению зрительных функций.
Сосочек Бергмейстера с более или менее выраженной приподнятостью глии перед диском зрительного нерва Сосочки Бергмейстера содержат остатки гиалоидных сосудов и имеют вид маленьких бело-серых возвышенностей впереди от диска зрительного нерва
На 15— 16 -й неделях образуется сосудистый круг зрительного нерва — будущее кольцо Цинна—Галлера. На 19 -20 -й неделях формируются тенонова капсула глаза и артерии сетчатки в области диска зрительного нерва. Хориоидея состоит из сосудов среднего и крупного калибра, а также имеются хориокапилляры
Плод на 23— 24 -й неделях в области выхода зрительного нерва имеет многочисленные кровеносные сосуды, которые образуют густую сеть. В этот период формируется решетчатая пластинка. В области решетчатой пластинки склеры зрительный нерв имеет все три оболочки, являющиеся продолжением оболочек головного мозга. Выражено межоболочечное пространство, по которому циркулирует лик-вор. Имеется эндоневрий и периневрий. В центре зрительного нерва имеется центральная артерия и вена сетчатки. У плода 31— 32 -й недель (8 лунных месяцев) продолжается дальнейшее развитие зрительного нерва и хиазмы. К 36— 40 -й неделе глаз эмбриона приобретает структуру новорожденного.
Таким образом, зрительный нерв начинает обособляться с 1, 5 -месячного периода эмбрионального развития. Это осуществляется в результате замещения в области диска глиальной ткани тончайшими нервными волоконцами, которые идут от ганглиозных клеток сетчатки. В этот период тонкий стволик зрительного нерва уже оказывается обернутым эпиневральной и периневральной оболочками, идет образование эндоневриума Раньше всего происходит обособление периферической части зрительного нерва — внутриглазной и внутриглазничной. Затем идет обособление центральной части зрительного нерва — внутриканальцевой и внутричерепной. Со времени обособления (1, 5 мес эмбрионального развития) до момента рождения ребенка средняя длина зрительного нерва увеличивается с 9, 3 до 23, 2 мм.
Рост аксонов ганглиозных клеток в направлении среднего мозга Происходит благодаря наличию на их конце филоподий, между которыми располагаются как бы гофрированные мембранные образования — ламелоподии. Филоподий активно взаимодействуют с окружающими структурами, проникая в ткань все глубже и глубже, в результате чего и происходит направленный рост аксонов. Именно филоподий направляют рост аксонов, определяя, таким образом, точность ретинотопической организации волокон в зрительном нерве, зрительном перекресте и зрительном пути. Роль филоподий в направленном росте аксонов была доказана в эксперименте путем введения в эмбрионы. выращиваемые in vitro, цитохалазина В. который разрушает филоподий. При этом аксоны ганглиозных клеток сетчатки не достигли центров мозга.
Аксоны ганглиозных клеток растут со скоростью приблизительно 60— 100 мкм/ч, причем скорость может изменяться в зависимости от участка пути и типа глиального окружения. Зоны роста аксонов чаще обнаруживаются в наружных слоях зрительного нерва, т. е. вблизи мягкой мозговой оболочки. Это, по всей видимости, отражает различную скорость дифференциации ганглиозных клеток периферии и центральных областей сетчатой оболочки.
О ганглиозных клетках В процессе роста аксонов ганглиозных клеток, перекрещивания волокон и образования ретинотопических контактов с нейронами наружных коленчатых тел большую роль играют различные адгезивные вещества. На настоящий момент времени выявлено много подобных веществ. К таковым, в первую очередь, относится мембранный гликопротеид — невральная клеточная адгезивная молекула (NCAM), обнаруженная в месте роста аксонов ганглиозных клеток сетчатки у многих животных.
Все еще о них… Рост аксонов ганглиозных клеток сетчатки, их перекрест в области хиазмы и ретинотопическая проекция на наружное коленчатое тело находятся под генетическим контролем. Наиболее доказано участие в этих процессах генов семейства Рах, а именно Рах-1, Рах-6, Рах-9. Помимо регуляторных генов семейства Рах в регуляции роста аксонов и их перекрещивания принимают участие и другие гены, в частности гены BF-2, Dlx-2, Nkx-2. Подтверждением тому являются экспериментальные наблюдения, указывающие на то, что при мутации этих генов у экспериментальных животных развиваются различные аномалии глазного яблока
… Благодаря методам иммуноморфологии установлено, что маркерные гены, участвующие в регуляции роста аксонов ганглиозных клеток, обнаруживаются в нейронах промежуточного мозга, на месте которых в последующем сформируется перекрест. Эти нейроны располагаются в виде клина, острие которого направлено кпереди. Именно в этих клетках выявляется ряд веществ, непосредственно регулирующих рост аксона. Это иммуноглобулин L 1, который способствует росту аксона ганглиозной клетки сетчатки, гликозилированная молекула поверхности клетки CD 44, отличающаяся противоположным эффектом. Аксоны ганглиозных клеток не проникают и не пересекают те области, где в нейронах обнаруживается экспрессия указанных маркерных генов. Скорее, они как бы «отворачиваются» от них, направляясь контрлатерально и формируя крестообразную структуру хиазмы.
В регуляции перекрещивания волокон зрительного нерва в области хиазмы участвуют также глиальные элементы. По всей видимости, вызревающие глиальные элементы тормозят рост аксонов ганглиозных клеток, направляя аксоны в область с меньшим количеством недифференцированных глиальных элементов, т. е. отклоняя их от ипсилатерального распространения. Процесс регуляции роста аксонов глиальными элементами, видимо, осуществляется рядом биологически активных веществ, синтезируемых олигодендроцитами и астроцитами.
Миелинизация аксонов Миелинизация волокон зрительного нерва начинается около зрительного перекреста на седьмом месяце эмбрионального развития. Процесс миелинизации останавливается у решетчатой пластинки, что чаще всего бывает на первом месяце после рождения. У новорожденных миелиновый слой вокруг аксонов ганглиозных клеток довольно тонкий и содержит большое количество холестерина. С возрастом число миелиновых слоев постепенно увеличивается.
Всё.
Скачать презентацию Эмбриональное развитие зрительного нерва Дибина Д А
Эмбриональное_развитие_зрителнього_нерва.PPT