Эмбриональное развитие птиц Образование осевых зачатков органов Внезародышевые

Эмбриональное развитие птиц Образование осевых зачатков органов. Внезародышевые органы у птиц.

Для птиц характерно: • резко телолецитальная (полилецитальная) яйцеклетка; • полиспермия (при оплодотворении в яйцеклетку внедряется несколько сперматозоидов) • Птицы относятся к группе амниот, эмбриональное развитие которых проходит на суше, внутри амниотического яйца.

Дробление • дробление происходит только на анимальном полюсе и отсутствует на вегетативном • дробление зиготы – меробластическое (неполное), дискоидальное; • бластомеры располагаются в форме диска лежащего на массе желтка (на перибласте) • крыша дискобластулы представлена зародышевым диском (бластодиском), а дно - поверхностным слоем нераздробившегося желтка - перибластом

Гаструляция • Гаструляция происходит в две фазы: деламинация и иммиграция. • Первая фаза гаструляции - деламинация заключается в расщеплении клеточной массы бластодиска на 2 листка: гипобласт (первичная энтодерма) и эпибласт (первичная эктодерма)

Гаструляция по типу деламинации: • 1 – эпибласт • 2 – гипобласт • 3 – бластоцель • 4 – нераздробившийся желток • 5 - зародышевый щиток

• Вторая фаза гаструляции – иммиграция - перемещение клеток эпибласта сначала к заднему (хвостовому) концу зародыша. • Клетки движутся двумя потоками по краям зародышевого диска, оба потока сталкиваются в хвостовом отделе у медианной (средней) линии, сливаются и затем направляются вперёд, к головному концу, образуя утолщенной клеточный тяж по средней лини – первичную полоску. • Передняя расширенная часть первичной полоски называется первичный (гензеновский) узелок. • Вдоль первичной полоски образуется углубление – первичная бороздка.

Гаструляция у птиц: деламинация (эпибласт и гипобласт) + иммиграция (выселение клеток эпибласта из первичной полоски)

Формирование зародышевых листков • Из первичной полоски клетки выселяются и вначале встраиваются в первичную энтодерму, раздвигая клетки гипобласта. Так формируется энтодерма зародыша. • Далее клетки мигрируют из первичной полоски в обе стороны от неё, и встраиваются между первичной эктодермой и энтодермой, образуя средний зародышевый листок, - мезодерму. • В процессе гаструляции происходит также образование мезенхимы – эмбрионального зачатка соединительной ткани. Мезенхима выселяется из всех зародышевых листком, главным образом из мезодермы. • Из материала первичного узелка через первичную ямку мигрируют клетки, образующие клеточный тяж по средней линии зародыша – хорду.

Формирование трёх зародышевых листков: эктодермы, мезодермы и энтодермы

Первичная полоска и формирование трёх зародышевых листков: эктодермы, мезодермы и энтодермы

Из зародышевых листков и мезенхимы происходит формирование зачатков всех тканей (гистогенез) и органов (органогенез) развивающегося организма. Вначале закладываются осевые зачатки органов, которые располагаются по оси симметрии тела. Комплекс осевых органов включает: • нервную трубку (эктодерма) • хорду (эктодерма) • параксиальную мезодерму • кишечную трубку (энтодерма)

• Хорда образуется практически одновременно с образованием мезодермы. • Формирующие её клетки мигрируют из эпибласта через первичный бугорок. • Хорда - непарная осевая структура. Одна из её функций установление оси тела.

Процесс образования нервной трубки называется нейруляцией • Нервная трубка формируется из первичной эктодермы под влиянием сигнальных молекул, вырабатываемых клетками хорды, таким образом хорда является первичным индуктором нейроэктодермы. • В зоне образования нервной трубки в эктодерме вначале появляется утолщение – нервная пластинка. • В нервной пластинке образуется углубление – нервный желобок, а по краям желобка утолщения – нервные складки. • При смыкании нервных складок формируются нервная трубка и нервные валики (нервные гребни).

Нейруляция

• Из нервной трубки образуется центральная нервная система. • Клетки нервного гребня активно мигрируют и дают начало периферической нервной системы, и некоторым другим структурам (мозговое вещество надпочечников, эндокриноциты диффузной эндокринной системы, клетки-меланоциты). • Остальная зародышевая эктодерма (эпидермальная эктодерма) является источником развития эпителия кожного покрова и его производных.

В мезодерме дифференцируются следующие части: сомиты, нефротомы и спланхнотомы • Сомиты (образуются из дорсальной мезодермы), располагаются справа и слева от нервной трубки и хорды. • Всего вдоль осевой линии образуется 10 -11 пар сомитов (у человека - 44 пары). • В процессе развития в каждом сомите становится возможным выделить 3 части: дерматом (прилегающий к эктодерме) - зачаток дермы (внутреннего слоя кожи), миотом (средняя часть) - зачаток поперечно-полосатых мышц, склеротом (прилегающий к хорде) - зачаток скелета.

Дифференцировка мезодермы

• Нефротомы (сегментные ножки, промежуточная мезодерма) - находятся латеральнее сомитов и, как следует из второго названия, тоже сегментированы. • Представляют собой зачатки системы выделения и гонад (половой системы), в связи с чем в них уже довольно рано выявляются отдельные канальцы.

• Спланхнотомы (латеральная мезодерма), наиболее латерально расположенные участки мезодермы. • Расслаивается на 2 листка: париетальный листок (соматическая мезодерма), прилегающий к эктодерме, и висцеральный листок (спланхническая мезодерма), прилегающий к энтодерме. • Из обоих этих листков образуется эпителий, выстилающий внутренние полости организма (грудную, брюшную). • Висцеральный листок - зачаток миокарда и эпикарда. • Полость между листками называется целомической.

Зародышевый диск курицы Тотальный препарат. Окраска кармином На снимке — вид зародышевого диска сверху. 1 — первичный желобок. 2 — мезодермальные крылья (под эктодермой). 3 — передние пары сомитов (задняя часть мезодермы еще не сегментирована).

ЗАЧАТКИ ГОЛОВНОГО И СПИННОГО МОЗГА, СОМИТЫ, НЕФРОГЕННАЯ ТКАНЬ (зародыш курицы, 36 часов инкубации) Окраска гематоксилином 1 - зачаток головного мозга 2 - зачаток спинного мозга 3 - сомиты 4 - нефрогенная ткань

Мезенхима • - это совокупность подвижных отростчатых клеток, выселяющихся из разных отделов мезодермы - прежде всего, из сомитов и спланхнотома. • Находится как внутри зародыша, так и вне его (внезародышевая мезенхима). • Из мезенхимы образуются сосуды (в т. ч. аорта), ткани внутренней среды организма - все виды соединительных тканей (в т. ч. скелетные и хрящевые), кроветворная ткань и сама кровь, гладкомышечная ткань.

• Энтодерма участвует в формировании осевого зачатка (вместе с висцеральным листком спланхнотома) - первичной кишки или кишечной трубки - зачаток эпителия органов пищеварительной системы (желудка, кишечника, печени, поджелудочной железы)

Внезародышевые (провизорные) органы • Внезародышевые (провизорные) органы обеспечивают эмбриону условия для нормального развития и жизнедеятельности, формируются из внезародышевых частей Внезародышевые органы у птиц: • амнион; • серозная оболочка; • желточный мешок; • аллантоис

Образование туловищной и амниотической складок • Туловищная складка формируется, когда все четыре листка (эктодерма, энтодерма, париетальный и висцеральный листки мезодермы) подгибаются под зародыш • Амниотические складки, образованные из внезародышевых частей эктодермы и париетального листка мезодермы, приподнимаются сначала над головным концом, а затем над всем телом зародыша

• Эктодерма одной амниотической складки срастается с эктодермой другой. • Париетальные листки мезодермы обеих складок также срастаются в единый слой. При этом формируются заполненный жидкостью пузырь – амнион, стенка которого образована амниотической оболочкой, состоящей из эктодермы, выстилающей его изнутри, и париетального листка мезодермы, лежащего снаружи. • Эктодермальный амниотический эпителий секретирует амниотическую жидкость, обеспечивая водную среду для развития зародыша и защищая его от механических повреждений.

Стадия образования туловищной и амниотической складок

• I. Структуры зародыша Производные эктодермы: 1 — кожная эктодерма, 2 — нервная трубка. Производные мезодермы: 3 — хорда; составные части сомитов: 4 — дерматом, 5 — миотом, 6 — склеротом; 7 — нефрогонотом; 8 — висцеральный листок спланхнотома; 9 — париетальный листок спланхнотома; 10 — целомическая полость между этими листками; производные мезенхимы: 11 — парная аорта, 12 — клетки крови. Энтодерма: 13 — кишечная энтодерма (сворачивается в первичную кишку). • II. Внезародышевые образования Туловищные складки и желточный мешок: 14 — туловищные складки из четырех внезародышевых листков. Стенка желточного мешка: 15 — внезародышевая энтодерма; 16 — висцеральный листок внезародышевой мезодермы; 17 — кровеносные сосуды (с клетками крови) в стенке мешка. 18 — париетальный листок внезародышевой мезодермы; 19 — внезародышевая эктодерма; 20 — амниотическая складка.

Желточный мешок • образуется из внезародышевых частей энтодермы и висцерального листка мезодермы, которые постепенно обрастают поверхность желтка. • Желточный мешок отделяется от первичной кишки в процессе формирования туловищной складки. • Желток переводится в растворимую форму под действием ферментов, которые продуцируются энтодермальными клетками (желточной энтодермы), и используется зародышем для питания. • Далее зародышевая энтодерма сворачивается в кишечную трубку. • После этого зародыш связан с желточным мешком полым канатиком желточным стебельком.

• Серозная оболочка образована внезародышевыми частями париетального листка мезодермы (изнутри) и эктодермы (обращена наружу). Серозная оболочка обрастает весь зародыш и выполняет функцию дыхания (газообмена).

• Аллантоис возникает в виде полого выроста вентральной стенки задней части кишечной трубки и состоит из энтодермы зачатка задней кишки и покрывающего снаружи висцерального листка мезодермы с сосудами. • Аллантоис разрастается, приближается к серозной оболочке и снабжает её сосудами. Функции аллантоиса: • • мочевой мешок зародыша, метаболизма; участие в газообмене. где собираются продукты

Лабораторная работа Препараты для зарисовки: 1) зародыш курицы на стадии первичной полоски; 2) зародыш курицы на стадии образования осевых зачатков органов; 3) зародыш курицы на стадии образования туловищной и амниотической складок.

Зародыш курицы на стадии первичной полоски - гаструляция по типу деламинации и иммиграции. Окр. гематоксилин На малом увеличении можно видеть, что первичная полоска представляет собой уплотненный тяж клеток, лежащий между эпибластом и гипобластом. Латеральнее первичной пластинки видны раздельно лежащие 3 заодышевых листа: первичные эктодерма, энтодерма и расположенная между ними мезодерма, образующаяся в результате миграции клеток первичной полоски.

Зародыш курицы на стадии образования осевых зачатков органов. Окр. : гематоксилин На этой стадии развития зародыш имеет плоскую форму – он распластан на желтке (в препарате отсутствует). Тело зародыша ещё не отделено от внезародышевого материала и не имеет оформленной кишечной трубки. Под эпидермальной эктодермой (1) по средней линии тела располагается полая нервная трубка (2), под которой вплотную лежит хорда (3). По бокам от нервной трубки и хорды локализованы сомиты

1 - нервная трубка 2 - хорда 3 - сомит 4 - сегментная ножка 5 - париетальный листок спланхнотома 6 - висцеральный листок спланхнотома 7 - эктодерма 8 - энтодерма 9 - полость тела (целом)

Зародыш курицы на стадии образования туловищной и амниотической складок. Окр. : гематоксилин При малом увеличении видны тело зародыша и по бокам от него туловищная и амниотическая складка. • Амниотическая складка направлена вверх, располагаясь по обеим сторонам над телом зародыша. Она состоит из внезародышевых частей двух листков: эктодермы и париетального листка спланхномезодермы. Туловищная складка направлено под тело зародыша. Она отделяет тело зародыша от внезародышевых органов, при этом начинает оформляться кишечная трубка.