Эмбриональное развитие человека
Стадии эмбриогенеза I – оплодотворение и образование зиготы; II – дробление и образование бластулы (бластоцисты); III – гаструляция – образование зародышевых листков и комплекса осевых органов; IV – гистогенез и органогенез зародышевых и внезародышевых органов; V – системогенез.
• Пренатальный период начинается с момента оплодотворения и образования зиготы и продолжается 280 дней. • Эмбриогенез подразделяется на: - начальный период (первая неделя) - эмбриональный период (со 2 -й по 9 нед. ) - плодный период (с 8 -9 нед. до рождения).
ГАМЕТОГЕНЕЗ ✓ Первичные половые клетки гоноциты (гонобласты) впервые выявляются в стенке желточного мешка (в конце третьей недели жизни эмбриона человека). ✓ Гоноциты являются индифферентыми клетками: они не разделяются на мужские и женские клетки. ✓ Гоноциты мигрируют в закладки половых желез и дифференцируются в сперматогонии (в семеннике) или в овогонии (в яичнике). Это процесс начинается на 6 -ой недели жизни эмбриона.
СПЕРМАТОГЕНЕЗ происходит в извитых канальцах семенника. В процессе сперматогенеза выделяют 4 фазы (периода): • размножение (пролиферация) • рост • созревание • формирование (спермиогенез).
I. Фаза размножения: Мужские половые клетки представлены диплоидными клетками – СПЕРМАТОГОНИЯМИ, которые делятся МИТОТИЧЕСКИ. Различают 3 типа сперматогоний (рис. 1): • • • тёмные А сперматогонии – истинные стволовые клетки, устойчивы к действию вредных факторов, делятся редко; светлые А сперматогонии – полустволовые клетки, способны к частым митотическим делениям (результат деления: образуются две А- сперматогонии, либо одна А и одна В-). светлые В сперматогонии, коммитированные клетки – готовятся к мейозу и вступают в фазу роста.
Участок стенки извитого канальца семенника 1 – миоидные клетки стенки; 2 – базальная мембрана; 3 - сперматогонии А; 4 – сперматогонии В; 5 – сперматоцит первого порядка; 6 – сперматоцит второго порядка; 7 – сперматиды на ранней стадии развития; 8 – сперматиды в конце развития; 9 – клетка Сертоли.
II. Фаза роста: В сперматогонии увеличиваются в объёме (в 4 раза) и вступают в профазу первого мейотического деления, перемещаясь из базального слоя по направлению к просвету канальца → СПЕРМАТОЦИТЫ 1 -го порядка (диплоидные).
III. Фаза созревания: В результате 1 -го деления мейоза (редукционного) образуются СПЕРМАТОЦИТЫ 2 го порядка, которые быстро вступают во 2 -е деление мейоза (эквационное), образующиеся клетки называются СПЕРМАТИДЫ (гаплоидные). Начиная со сперматогоний типа В, дочерние клетки при делении не отделяются полностью друг от друга, а остаются связанными с помощью цитоплазматических мостиков, образуя синцитий. Лишь зрелые сперматозоиды отделяются от синцития.
Фазы сперматогенеза
IV. Фаза формирования (спермиогенез): около 50 суток В процессе формирования зрелых сперматозоидов из сперматид происходят : конденсация ядерного хроматина; конденсация хроматина приводит к образованию суперкомпактного ядра, что увеличивает мобильность сперматозоида и защищает геном от повреждения; • образование акросомы из элементов комплекса Гольджи; акросома - специальный тип лизосомы, содержит гидролитические ферменты (такие как гиалуронидаза и т. п. ) для разрушения оболочек яйцеклетки; • центриоли перемещаются к противоположному полюсу ядра; от дистальной центриоли образуется осевая нить (аксонема) жгутика. • митохондрии в виде спирали окружают часть аксонемы, образуя утолщенный участок – промежуточный отдел; митохондрии обеспечивают энергию для движения сперматозоида; • цитоплазма редуцируется до минимума; • после сброса излишек цитоплазмы, сперматозоиды отделяются от общей ассоциации клеток - синцития - и становятся свободными. •
ОВОГЕНЕЗ происходит в яичнике, включает 3 фазы: • размножение • рост • созревания
I. Фаза размножения: В отличие от сперматогенеза, фаза размножения в овогенезе протекает исключительно в эмбриональный период развития. Овогонии делятся путём митозов. Большинство образующихся дочерних клеток погибает (этот процесс называется атрезия), часть вступает в фазу роста (в профазу первого деления мейоза). Митотические деления овогоний прекращаются к 7 месяцу эмбриогенеза. При рождении все яйцеклетки в яичнике являются овоцитами первого порядка (первичными овоцитами).
II. Фаза роста: Фаза роста соответствует жизни первичного овоцита, находящегося в профазе первого деления мейоза, делится на два периода: малого (до полового созревания) и большого роста. К моменту рождения в яичнике насчитывается около 2 млн первичных овоцитов; к периоду полового созревания большинство из них погибает, остаётся около 400 тысяч яйцеклеток. Рост овоцитов происходит в фолликулах – структурах, в которых овоцит окружен эпителиальными фолликулярными клетками. В период малого роста имеется два типа фолликулов: примордиальные фолликулы (овоцит окружен одним слоем уплощенных фолликулярных клеток) и • первичные фолликулы (появляется блестящая (прозрачная оболочка), фолликулярные клетки имеют кубическую или призматическую форму). • Вступление овоцитов в период большого роста происходит только под воздействием гормонов (фолликуло-стимулирующего гормона); этому периоду оогенеза соответствуют растущие (вторичные и третичные) фолликулы. Период роста может продолжаться от 12 до 50 лет.
III. Фаза созревания Первое деление мейоза завершается только перед овуляцией (овуляция - разрыв зрелого третичного фолликула и выброс яйцеклетки из яичника в брюшную полость). В результате мейоза I образуется овоцит второго порядка (вторичный овоцит) – гаплоидная клетка. Овоцит второго порядка вступает во второе деление мейоза, но это деление блокируется на стадии метафазы и завершается только при условии оплодотворения. За один менструально-овариальный цикл (~ 28 дней) происходит овуляция обычно одной яйцеклетки. Таким образом, за репродуктивный период жизни женщины (~ 3040 лет) только около 450 яйцеклеток достигают зрелости – готовности к оплодотворению.
Мейотическое деление в овогенезе отличается тем, что протекает с неравной цитотомией: в мейозе I хромосомы поровну распределяются между дочерними клетками, но только одна из клеток (вторичный овоцит) сохраняет почти всю цитоплазму; вторая клетка (первое полярное, или редукционное, направительное тельце) имеет очень мелкие размеры, небольшое ядро, минимум цитоплазмы.
Строение женской половой клетки
Яйцеклетка человека является вторично олиголецитальной и изолецитальной: в цитоплазме равномерно распределено относительно небольшое количество желтка; причём, в эволюции это вторично: впервые такой тип яйцеклетки встречается у ланцентника.
Специфические структуры цитоплазмы яйцеклетки ЖЕЛТОЧНЫЕ ГРАНУЛЫ - В мембранных гранулах содержатся фосфо- и липопротеины - фосфовитин и липовителлин. Некоторые из этих веществ образуются в печени женщины, другие - непосредственно в ооците I. КОРТИКАЛЬНЫЕ ГРАНУЛЫ - Находясь под плазмолеммой, эти гранулы содержат ферменты, которые после оплодотворения участвуют в кортикальной реакции МУЛЬТИВЕЗИКУЛЯРНЫЕ ТЕЛЬЦА - Данные тельца появляются в результате переваривания фагоцитированных частиц
Особенности состава цитоплазмы яйцеклетки В цитоплазме - очень высокое содержание компонентов белоксинтезирующей системы (рибосом, т. РНК, м. РНК). ✓Отсутствуют центриоли - в связи с этим, способность к делениям восстанавливается только тогда, когда в клетку попадают центриоли сперматозоида. ✓На поверхности плазмолеммы имеются микроворсинки. ✓Яйцеклетку (точнее, ооцит II), как и предшествующие ей клетки, окружают оболочки: • блестящая, или прозрачная (zona pellucida, или Zp), и • зернистая , образованная фолликулярными клетками.
Блестящая оболочка Zona pellucida : состоит из гликопротеинов разных видов (Zp 1, Zp 2, Zp 3 ) и гликозамингликанов. Гликопротеины фракции Zp 3 являются рецепторами для сперматозоидов, а гликопротеины фракции Zp 2 после кортикальной реакции препятствуют полиспермии. Компоненты блестящей оболочки синтезируются фолликулярными клетками. Зернистая оболочка : фолликулярные клетки зернистой оболочки представляют собой часть фолликулярного эпителия, имеют длинные отростки, пронизывающие блестящую оболочку. Лучистый венец: под лучистым венцом подразумевают только внутренние части фолликулярных клеток с отходящими от них отростками, либо всю совокупность зернистого слоя и блестящей оболочки. Редукционные тельца: где-то в составе оболочек или под ними находятся редукционные тельца - другие (помимо яйцеклетки) продукты двух делений мейоза.
Зрелый сперматозоид
Головка Плазматическая мембрана : Содержит специальные белки, участвующие в таксисе сперсматозоида и связывании с яйцеклеткой эти белки (те, что участвуют в связывании с яйцеклеткой) имеют высокую видовую специфичность. Акросома: Акросома - это уплощённый мембранный мешочек, который, двойной шапочкой, покрывает ядро. Там содержатся литические ферменты (акрозин, гиалуронидаза и др. ), разрушающие оболочки яйцеклетки. Ядро: резко уплотнено и содержит гаплоидный набор хромосом.
Хвост Шейка или связующий отдел: Содержит 2 центриоли. От одной из них начинается аксонема, или осевая нить хвоста, образованная микротрубочками по схеме (9 х2) + 2. Промежуточная часть : В этой части вокруг аксонемы 9 наружных фибрилл, митохондриальная спиральная оболочка и плазмолемма. Главная или основная часть : Здесь вокруг аксонемы - фибриллярное влагалище (9 наружных фибрилл и волокнистая оболочка), а также плазмолемма. Концевая часть : В этой части вокруг аксонемы остаётся только плазмолемма.
Эякулят мужчины имеет объём 2 -3 мл и содержит 200 -350 млн сперматозоидов У человека головка сперматозоида сильно уплощена.
Клеточный состав эякулята человека А- зрелые, Б- незрелые 1, 2 - типичный сперматозоид 3 -12 – атипичные сперматозоиды 6– 7 – аномалия формы головки и акросомы 8 -9 – аномалия жгутика 13– 18 – незрелые мужские половые клетки 19 – эпителиальные клетки 20 – 22 - лейкоциты
Сперматозоиды (в отличие от яйцеклеток) неоднородны по виду половой хромосомы, содержащейся в их ядре: у 50 % Сз имеется Х-хромосома, а у других 50 % Сз - Y-хромосома Пол ребёнка определяется "полом" сперматозоида:
Оплодотворение У человека - моноспермальный тип оплодотворения: только один сперматозоид может проникнуть в яйцеклетку Оптимальный срок для оплодотворения - первые 24 часа после овуляции (хотя ооцит II может сохранять способность к оплодотворению ещё некоторое время). Оплодотворение в норме происходит в ампулярной части маточной трубы
Фазы оплодотворения 1. Дистантное взаимодействие и сближение гамет; 2. Контактное взаимодействие и активизация яйцеклетки; 3. Вхождение сперматозоида в яйцеклетку и последующее слияние – сингамия.
Оплодотворение 1, 2, 3, 4 – стадии акросомальной реакции 5 - блестящая зона 6 – перивителиновое пространство 7 – плазматическая мембрана 8 – кортикальная гранула 8 а – кортикальная реакция 9 – вхождение спермия в яйцеклетку 10 – зонная реакция
I. Сближение и дистантное взаимодействие половых клеток Ооцит II медленно перемещается от яичника по направлению к матке; это происходит пассивно - благодаря току слизи. Данный ток вызывается биением ресничек мерцательных клеток и тоническими сокращениями маточных труб (под действием прогестерона). Во влагалище собственная подвижность сперматозоидов (Сз) невелика из-за имеющейся здесь кислой среды. В матку они попадают, в основном, пассивно - благодаря тоническим сокращениям женских половых путей. Затем часть Сз также, в основном, пассивно, достигает маточных труб. Капацитация т. е. активация Сз: метаболизм и подвижность Сз резко усиливаются , а мембраны Сз в области головки теряют поверхностные гликопротеины и поэтому приобретают способность связываться с блестящей оболочкой ооцита Капацитацию инициируют гиногамоны II, выделяемые ооцитом. Активное движение Сз ( реотаксис, хемотаксис) Движение Сз становится преимущественно активным и обеспечивается биением их жгутиков. При этом сперматозоиды одновременно двигаются поступательно и вращаются вокруг своей оси;
II. Контактное взаимодействие половых клеток Связывание клеток Достигая ооцита II, многочисленные Сз связываются с его оболочками (за счёт взаимодействия определённых рецепторов). При этом, из-за биения жгутиков Сз, ооцит начинает вращаться вокруг собственной оси. Акросомная реакция У связавшихся Сз развивается акросомная реакция: разрываются передние участки плазмолеммы и мембраны акросомы, отчего высвобождаются акросомальные ферменты: гиалуронидаза разъединяет клетки зернистой оболочки, а трипсиноподобный фермент акрозин и ряд других ферментов растворяют блестящую оболочку в месте прохождения Сз.
III. Проникновение сперматозоида в ооцит В ооцит проникают ядро Сз и центриоли. После этого в ооците II в течение нескольких секунд развивается кортикальная реакция - выброс содержимого кортикальных гранул за пределы клетки, образуется оболочка оплодотворения. Кроме того, ооцитом выделяются гиногамоны I, которые вызывают агглютинацию оставшихся сперматозоидов. Завершение мейоза Одновременно проходят стадии второго деления мейоза (метафаза, анафаза, телофаза). Это увеличивает количество редукционных, или полярных, телец под блестящей оболочкой.
Дистантное и контактное взаимодействие
Подготовка зиготы к дроблению Сближение ядер В образующейся зиготе ядро Сз набухает (превращаясь в мужской пронуклеус и сближается с женским пронуклеусом (сближенные ядра называются синкарионом), но не сливается с ним. Удвоение ДНК и центриолей Удваиваются молекулы ДНК (в пронуклеусах) и пришедшие с Сз центриоли. Эти процессы продолжаются около суток.
Начало первого митотического деления Образование единой материнской звезды В первом митотическом делении участвуют два так и не слившихся пронуклеуса: их оболочки разрушаются, а хромосомы конденсируются и в метафазе образуют единую материнскую звезду. Всё это время продолжается медленное пассивное продвижение ооцита II, а затем зиготы, по маточной трубе к матке.
Рисунок - зигота человека на стадии синкариона. На рисунке вокруг зиготы видна плотная оболочка оплодотворения (1); она не имеет клеточной структуры, т. к. происходит из блестящей оболочки. Внутри зиготы - два ядра-пронуклеуса (2) почти равного объёма. Следовательно, очень мелкое и плотное ядро сперматозоида в результате деконденсации хромосом и набухания достигает размера ядра яйцеклетки. В каждом из этих ядер - гаплоидный набор хромосом, т. е. по 23 хромосомы. Поскольку ядра уже соприкасаются (что является сигналом к началу митоза), в них уже совершилось удвоение ДНК, и хромосомы стали двухроматидными
Дробление • • Дробление зиготы– полное (голобластическое), неравномерное (2 типа бластомеров: мелкие, светлые и более крупные, тёмные), асинхронное, медленное. Плоскость первого дробления проходит через редукционные тельца.
Дробление. Общая характеристика Сохранение оболочки оплодотворения На протяжении 2 -4 -х суток происходит дробление, т. е. совокупность митотических делений без периодов роста дочерних клеток. Рост клеток затруднён оттого, что вокруг зародыша сохраняется плотная оболочка оплодотворения, которая препятствует и притоку питательных веществ извне, (жизнедеятельность поддерживается за счёт расходования резервов яйцеклетки); и самому увеличению размера зародыша. Уменьшение размера клеток В силу вышесказанного, образуются всё более мелкие клетки и общий объём зародыша не увеличивается.
Морула (16 -32 бластомеров)
Образование бластоцисты Через 4, 5 - 5 суток образуется бластоциста -зародышевый пузырёк, заполненный жидкостью. Компоненты бластоцисты следующие: • Более мелкие светлые бластомеры образуют трофобласт. Трофобласт - однослойная стенка из мелких светлых клеток (впоследствии из трофобласта развивается внезародышевый орган - хорион). • Более крупные темные – Эмбриобласт , или внутренняя клеточная масса- скопление крупных тёмных бластомеров в виде узелка на внутренней поверхности трофобласта у одного из полюсов. • Бластоцель - полость, заполненная жидкостью.
Бластоциста
Зародыш человека на ранних стадиях развития 1 – стадия двух бластомеров - бластоциста
Рост бластоцисты • Благодаря всасыванию трофобластом жидкости из полости матки, объём пузырька несколько увеличивается. • В трофобласте появляются выросты, которые постепенно разрушают оболочку оплодотворения вокруг зародыша. • В результате, за несколько часов до имплантации зародыш теряет эту оболочку. • После этого оболочка уже не мешает зародышу увеличиваться в размере, и с этих пор митотические циклы клеток становятся обычными, т. е. включают фазу роста. Поэтому в последующем увеличение массы зародыша происходит гораздо быстрей.
Бластоциста остаётся свободной в полости матки до 67 дня э. р. , затем погружается в слизистый секрет маточных желез на поверхности эндометрия.
Имплантация – процесс проникновения зародыша в слизистую оболочку стенки матки (эндометрий) и установления тесных связей с её кровеносными сосудами – начало на 6 -7 день. Делится на две стадии - адгезию и инвазию Под действием маточного секрета блестящая оболочка растворяется, и бластоциста прикрепляется к эндометрию (адгезия). Клетки трофобласта быстро разрастаются, выделяют лизосомальные ферменты и разрушают ткани эндометрия. Обычно имплантация происходит в эндометрий задней стенки матки.
Трофобласт С началом имплантации, (как только трофобласт входит в контакт с эпителием эндометрия), клетки трофобласта начинают активно делиться, дочерние клетки сливаются, образуя единую цитоплазматическую массу, содержащую множество ядер, и не имеющую клеточных границ, образуя симпласто- (синцитио)-трофобласт (наружный листок) - многоядерный симпласт, образующийся в результате слияния большого количества клеток. и цитотрофобласт - (внутренний листок) (сохраняет клеточное строение);
На 9 -10 -й день эмбрион оказывается полностью погруженным в эндометрий.
После имплантации симпластотрофобласт адсорбирует продукты распада тканей – гистотрофный тип питания (первые две недели). Таким образом, роль симпластотрофобласта заключается в том, что: • благодаря действию лизосомальных ферментов обеспечивает инвазию зародыша в стенку матки; он • обеспечивает питание, необходимое для роста зародыша в первые две недели жизни, абсорбируя продукты распада тканей матки (гистотрофный тип питания); • выполняет эндокринную функцию (стб - место образования гормонов, включая ХГ (гормон, стимулирующий образование прогестерона жёлтым телом - определяется в крови или в моче женщин, начиная с 10 -го дня беременности, и является основой теста на беременность. ).
Имплантация зародыша человека
После полного погружения зародыша дефект в эндометрии вначале заполяется свернувшейся кровью, затем зарастает соединительной тканью и к 12 -13 дню покрывается эпителием. Вокруг зародыша образуются лакуны, заполняющиеся материнской кровью. В клетках стромы эндометрия развивается т. н. децидуальная реакция: • разрастаются сосуды, • появляется отёчность, клетки увеличиваются в объёме и накапливают гликоген и липиды.
Гаструляция (2 я неделя) Гаструляция у человека проходит в две фазы. 1)расщепления (деламинация) на 7 -е сутки, - одновременно с имплантацией, образуется эпибласт и гипобласт; 2)иммиграции на 14 – 15 сутки, образуется первичная полоска, головной узелок. 3)Между этими двумя фазами идёт образование внезародышевых органов, необходимых для успешного развития зародыша.
Гаструляция 1 -я фаза – деламинация – на 7 день эмбриогенеза. Эмбриобласт расщепляется на эпибласт и гипобласт - будущая внезародышевая (желточная) энтодерма.
Образование амниона После деламинации края эпибласта, изгибаясь, срастаются с образованием полости амниотический пузырёк.
Мезодерма Из эпибласта выселяются клетки, дающие начало внезародышевой мезодерме. Внезародышевая мезодерма образует губчатую структуру, образованную тяжами клеток. Постепенно обрастает стенки амниотического и желточного пузырька, формируя амниотическую оболочку (изнутри выстлана внезародышевой эктодермой, снаружи – внезародышевой мезодермой) и желточный мешок (изнутри выстлан внезародышевой энтодермой, снаружи – внезародышевой мезодермой). При подрастании мезодермы к трофобласту формируется хориональная оболочка (внезародышевая мезодерма + цито- и симпластотрофобласт) и небольшие полости сливаются в единую полость хориона (синоним - внезародышевый целом).
Мезенхима у зародыша человека
Мезенхима у зародыша человека
Образование желточного мешка. Разрастание внезародышевой мезодермы Клетки гипобласта мигрируют и смыкаются, образуя стенку желточного пузырька. Эпибласт – дно амниотического пузырька; Гипобласт – крыша желточного пузырька. Внезародышевая мезодерма (первичная мезенхима) образует губчатую структуру.
Зародыш связан с формирующимся хорионом через амниотическую ножку, образованную внезародышевой мезодермой. Внезародышевая мезодерма врастает в выросты трофобласта, и первичные ворсинки хориона становятся вторичными (на 12 -13 е сутки).
1 — зародышевый эпибласт. 2 — амниотическая эктодерма. 3 — амниотическая полость (между двумя предыдущими листками). 4 — желточный пузырек (образуется из гипобласта). Поверхности, обрастаемые внезародышевой мезодермой: 5 А — наружная поверхность амниотического пузырька; 5 Б — наружная поверхность желточного мешка; 5 В — внутренняя поверхность трофобласта. 6 — хорион: это трофобласт вместе с подросшей к нему мезодермой. 7 — амниотическая ножка: образуется из внезародышевой мезодермы и связывает зародыш с хорионом.
Вторую неделю эмбриогенеза называют периодом «двоек» : • образуются два слоя – эпибласт и гипобласт, которые составляют зародышевый диск; • развиваются два пузырька – амниотический и желточный; • дифференцируются два слоя трофобласта – цито- и симпластотрофобласт. • К концу же этой недели трофобласт образует ветвящиеся выпячивания - первичные ворсины, после чего называется уже хорионом (ворсинчатой оболочкой).
Дробление, гаструляция и имплантация
Таким образом, в конце первой недели – начале второй недели пренатального развития происходят такие очень важные и совпадающие по времени их протекания процессы, как: имплантация; первая фаза гаструляции; появление внезародышевой мезодермы и развитие внезародышевых органов: амниона, желточного мешка, хориона. В связи с этим, конец первой недели жизни эмбриона относится к критическим (определяющим) периодом развития (7— 8 день э. р. )
3 -я неделя развития Вторая стадия гаструляции – иммиграция происходит на 14 -15 й день эмбриогенеза.
Образование трёх зародышевых листков
• Клетки, иммигрирующие в зоне гензеновского узелка, образуют хордомезодермальный отросток, растущий под эпибластом по направлению к головному концу по срединной линии зародыша. • Клетки этого отростка дифференцируются в головную мезодерму и хорду. • Роль хорды в процессе развития: ✴хорда - ось будущего позвоночника ✴хорда - первичный индуктор и организатор: под влиянием сигнальных молекул клеток хорды происходит дифференцировка первичной эктодермы в нейроэктодерму и образование нервной пластинки и нервной трубки. ✴nucleus pulposus
Нейруляция
Дифференцировка мезодермы
Мезенхима Клетки мезенхимы выселяются из всех зародышевых листков, наиболее активно из висцерального листка спланхнотома. Из мезенхимы образуются нескольких типов тканей и структур: • кровь; • все типы соединительной ткани; • гладкая мышечная ткань, • кровеносные сосуды и эндокард сердца; • микроглия центральной нервной системы.
Третичные ворсинки хориона Кровеносные сосуды плода врастают в хориональные ворсинки, которые становятся третичными (появляются на 3 -й неделе развития).
Поперечный срез третичной ворсины хориона
Туловищная складка С 20 -го дня – начало обособления тела зародыша от внезародышевых оболочек - образуется туловищная складка. В результате образования туловищных складок тело зародыша приподнимается над провизорными органами и отделяется от них. При этом зародыш как бы скручивается в трубку. Одновременно это приводит к образованию из кишечной энтодермы кишечной трубки, которая отделяется от внезародышевой энтодермы желточного мешка.
Внезародышевые (провизорные) органы амнион желточный мешок аллантоис хорион плацента
Амнион • Образует замкнутую полость вокруг зародыша. • Функции: создание водной среды определенного химического состава и давления для свободного развития, защита от механических, гравитационных стрессов. • Постепенно полость разрастается. • К 7 -й неделе развития амниотическая мезодерма входит в контакт с мезодермой хориона (амнио-хориональная оболочка). Кроме того, амниотический эпителий обрастает амниотическую ножку.
Амнион функционирует до момента рождения (плодный пузырь). К концу беременности заполнен 1 -1, 5 л амниотической жидкости (околоплодные воды).
Желточный мешок • • • Функционирует только на ранних стадиях развития: локализация первых очагов кроветворения и образования кровеносных сосудов, и первичных половых клеток. После 7 -8 недели подвергается регрессии, остаётся в виде тяжа клеток в пупочном канатике, направляющего кровеносные сосуды к плаценте. В отличие от птиц, у человека (и других млекопитающих) желточный мешок практически не содержит желтка, а заполнен серозной жидкостью.
Аллантоис развивается на 17 -18 -е сутки в виде небольшого слепого выроста вентральной стенки задней кишки. Аллантоис врастает в амниотическую ножку, в его стенке развиваются пупочные кровеносные сосуды, которые он подводит к хориону (проводник сосудов). На 2 -м месяце э. р. редуцируется и вместе с остатками желточного мешка образует клеточный тяж в составе пупочного канатика.
Хорион – плодная часть плаценты В формировании хориона различают три периода: предворсинчатый (7 -8 -е сутки), период образования ворсинок (до 50 -х суток), период котиледонов (с 50 по 90 -е сутки). Образован хориональной пластиной (внезародышевая мезодерма) и выростами пластины – ветвящимися третичными ворсинками, покрытые трофобластом.
Формирование первичных ворсин (конец 2 -й недели) • К середине 2 -й недели развития зародыш уже полностью погружён в эндометрий, а трофобласт состоит из двух слоёв - наружного (симпластотрофобласта) и внутреннего (цитотрофобласта). • К концу же этой недели трофобласт образует ветвящиеся выпячивания - первичные ворсины, после чего называется уже хорионом (ворсинчатой оболочкой).
Формирование вторичных ворсин (начало 3 -й недели) В начале 3 -й недели в ворсины хориона проникает внезародышевая мезенхима, (обрастающая изнутри все поверхности, в т. ч. внутреннюю поверхность трофобластахориона). Тем самым формируется соединительнотканная строма ворсин, а сами ворсины становятся вторичными.
Формирование третичных ворсин (конец3 -й недели) К концу 3 -й недели внутри ворсин из клеток мезенхимы формируются первичные кровеносные сосуды, которые построены как гемокапилляры и вступают в связь с сосудами мезодермальной пластинки хориона. Ворсины с развитыми кровеносными сосудами называются третичными.
Часть хориона, разрушающая стенку матки и участвующая в образовании плаценты, формирует сложноразветвленные ворсинки и носит название ворсинчатый хорион. Остальную поверхность составляет гладкий хорион. Самые крупные ворсинки, отходящие от хориональной пластины, носят название стволовых ворсинок. Стволовые ворсинки обильно ветвятся, самые мелкие веточки носят названия терминальных ворсинок. Ворсинки, внедряющиеся в базальную пластинку эндометрия, называются якорными ворсинками. Обычно стволовые ворсинки являются якорными.
Плацента человека Плацента – единственный орган, состоящий из клеток двух генетически различных организмов. Состоит из • плодной части (хорион с ворсинками) • материнской части - измененный эндометрий
Плацентация – период эмбриогенеза, на протяжении которого происходит развитие плаценты, один из критических периодов эмбриогенеза, соответствует 3 -8 неделям беременности. Поверхностный слой эндометрия - получил название децидуальной (отпадающей) оболочки. В зависимости от расположения относительно места имплантации различают: Decidua parietalis (пристеночная) – эндометрий, выстилающий полость матки за исключением участка имплантации; Decidua capsularis (сумочная) – часть эндометрия, которая окружает развивающийся эмбрион, образуя поверх него капсулу, и отделяет зародыш от полости матки (до 16 -й нед. ) Decidua basalis (основная), материнская часть плаценты, та часть эндометрия, которая находится между плодом и базальным слоем эндометрия. Итак, материнская часть плаценты представлена: базальной пластинкой (decidua basalis) эндометрия; лакунами, заполненными материнской кровью.
Kотиледоны Ворсинки, обращенные к decidua basalis, распределены неравномерно, группами – котиледонами. Котиледон – структурно-функциональная единица сформированной плаценты. Он образован стволовой ворсинкой и её разветвлениями. Котиледоны частично разделены соединительнотканными септами (плацентарными перегородками).
Плацента человека
Гематоплацентарный барьер Кровь матери и ребенка никогда не смешивается Компоненты гематоплацентарного барьера, разделяющего кровь матери и кровь плода: • эндотелий капилляра плода; • базальная мембрана в стенке капилляров плода; • соединительная ткань ворсинок (с клеткамимакрофагами); • базальная мембрана трофобласта; • цитоторофобласт; симпластотрофобласт. Связь между циркуляциями крови плода и матери осуществляется через пупочный канатик
Гематоплацентарный барьер Кровь матери (1) и ребенка (8) не смешивается: - эндотелий капилляров плода (7); - базальная мембрана в стенке капилляров плода (6); - соединительная ткань ворсинок (5); - базальная мембрана трофобласта (4); - цитоторофобласт (3); - симпластотрофобласт (2)
Ворсинки хориона Ворсинки хориона погружены в лакуны, заполненные кровью матери.
Гематоплацентарный проницаем для ряда веществ и возбудителей болезней Возбудители болезней Вирусы (ВИЧ, цитомегаловирус, краснухи, оспы, ветряной оспы, кори, полиомиелита) Бактерии (туберкулез, Treponema) Простейшие (Toxoplasma) Наркотические и лекарственные средства Кокаин, алкоголь, кофеин, никотин, зоокумарин, дифенин тетрациклин противораковые препараты, анестетики, успокаивающие, анальгетики Антитела к резус-фактору
Функции плаценты • трофическая (из организма матери к плоду поступают самые разнообразные питательные вещества, электролиты, витамины, некоторые гормоны; • дыхательная (транспорт кислорода в кровь плода и перенос углекислого газа в кровь матери); • выделительная (из крови плода в кровь матери поступают продукты метаболизма и выделяются через почки матери); • защитная (препятствует развитию иммунного конфликта, проникновению лекарственных веществ – барьер не абсолютный); • эндокринная (синтез ряда гормонов и других биологически активных веществ).
Обмен через плацентарный барьер Из материнской крови в кровь плода Из крови плода в материнскую (снабжение) кровь (выделение) • • • кислород питательные вещества (глюкоза, аминокислоты, свободные жирные кислоты, витамины) электролиты вода стероидные гормоны (кортизол, эстроген) антитела (Ig. G – обеспечивают пассивный иммунитет плода) белки плазмы крови (альбумин) некоторые белковые гормоны (тироксин, инсулин) эритроциты (очень мало) • • • углекислый газ метаболиты (мочевина, мочевая кислота, билирубин, креатин, креатинин) стероидные гормоны (хорионический гонадотропин, плацентарный прогестерон) вода эритроциты (очень мало)
Типы плацент у млекопитающих • Эпителиохориальная (свиньи): ворсинки хориона проникают в углубления слизистой оболочки (маточные железы), не разрушая их. • Десмохориальная плацента (копытные): ворсинки хориона контактируют с соединительной тканью эндометрия матери. • Эндотелио- (вазо-)хориальная (хищники) плацента: ворсинки хориона контактируют со стенкой сосудов эндометрия матери, не разрушая стенки. • Гемохориальная плацента: ворсинки хориона разрушают эпителий, соединительную ткань, стенки сосудов матери и омываются кровью, заполняющие лакуны.
Скачать презентацию Эмбриональное развитие человека Стадии эмбриогенеза I
Эмбр Занятие 3.ppt