Эмбриогенез человека Пренатальный период начинается с момента

Эмбриогенез человека

Пренатальный период начинается с момента оплодотворения и образования зиготы и продолжается 280 дней. Эмбриогенез подразделяется на: • начальный период (первая неделя) • эмбриональный период (со 2 -й по 9 нед. ) • плодный период (с 8 -9 нед. до рождения).

ПЕРВАЯ НЕДЕЛЯ ЭМБРИОГЕНЕЗА

Тип яйцеклетки человека вторично олиголецитальная, изолецитальная

Дробление зиготы – полное (голобластическое), неравномерное (2 типа бластомеров: более мелкие и светлые – более крупные и тёмные), асинхронное, медленное. • Плоскость первого дробления проходит через редукционные тельца.

На ранних стадиях (1 -4 сутки после оплодотворения) бластула называется морулой. Морула образована небольшим количеством бластомеров (до 32 бластомеров), и не имеет полости. Сначала бластомеры расположены рыхло, с довольно большими межклеточными пространствами (стадия 8 бластомеров). Затем происходит компактизация, и клетки сближаются. Мелкие бластомеры перемещаются на периферию бластулы, между ними устанавливаются плотные контакты (изолирующие). Эти клетки образуют первую внезародышевую оболочку – трофобласт. Крупные бластомеры оказываются внутри, между ними устанавливаются коммуникационные контакты (щелевые); эти клетки образуют эмбриобласт.

Морула (16 -32 бластомеров)

Дробление происходит в ходе перемещения зародыша (на этой стадии его называют преэмбрион или концептус) по маточной трубе. На четвёртые сутки концептус попадает в полость матки.

С появлением полости (к 5 -му дню эмбрионального развития) бластула называется бластоцистой. Эмбриобласт (внутренняя клеточная масса) – компактная масса мелких клеток, выступающих в бластоцель. Эмбриобласт расположен эксцентрично: клетки эмбриобласта образуют плотное скопление у одного из полюсов трофобласта. В дальнейшем из эмбриобласта образуются собственно зародыш и внезародышевые оболочки, за исключением хориона

Бластоциста остаётся свободной в полости матки до 6 -7 дня э. р. , затем погружается в слизистый секрет маточных желез на поверхности эндометрия.

Имплантация – прикрепление и внедрение зародыша в слизистую оболочку матки начинается на 6 -7 -й день после оплодотворения. Под действием маточного секрета, который выделяют клетки эпителия слизистой оболочки и маточных желез, прозрачная оболочка, окружающая бластоцисту, растворяется, и бластоциста прикрепляется к эндометрию. Эта стадия называется адгезией.

Как только трофобласт входит в контакт с эпителием эндометрия, клетки трофобласта начинают активно делиться, дочерние клетки сливаются, образуя единую цитоплазматическую массу, содержащую множество ядер, и не имеющую клеточных границ – синцитиотрофобласт (синоним - симпластрофобласт) Синцитиотрофобласт быстро разрастается, выделяет лизосомальные ферменты и разрушает ткани эндометрия матки.

Процесс проникновения через эпителий эндометрия и полное погружение в эндометрий - эта стадия называется инвазией начинается с 7 -го дня эмбриогенеза. Инвазия происходит благодаря активности синцитиотрофобласта. Синцитиототрофобласт выделяет литические ферменты, которые последовательно разрушают эпителий эндометрия матки, соединительную ткань собственной пластинки и, наконец, стенки кровеносных сосудов. Кровь из разрушенных сосудов изливается, образуя лакуны – полости в трофобласте, заполненные кровью матери. На 9 -10 -й день эмбрион оказывается полностью погруженным в эндометрий. Эпителий слизистой оболочки обрастает зародыш сверху, закрывая рану, образованную при имплантации.

С началом имплантации трофобласт дифференцируется на цито- и симпласто(синцитио)-трофобласт.

• Синцитиотрофобласт выделяет литические ферменты и разрушает эпителий, строму и стенки кровеносных сосудов, формируя лакуны, заполненные кровью матери. • Синцитиотрофобласт адсорбирует продукты лизиса – гистиотрофный тип питания (первые две недели)

• Синцитиотрофобласт- место образования гормонов, включая хорионический гонадотропин (гормон, стимулирующий образование прогестерона жёлтым телом). • Этот гормон можно определить в крови или в моче женщин, начиная с 10 -го дня беременности, что является основой теста на беременность.

Таким образом, роль синцитиотрофобласта заключается в том, что: • благодаря действию лизосомальных ферментов, он обеспечивает инвазию зародыша в стенку матки; • обеспечивает питание, необходимое для роста зародыша в первые две недели жизни, абсорбируя продукты распада тканей матки; • выполняет эндокринную функцию.

ВТОРАЯ НЕДЕЛЯ ЭМБРИОГЕНЕЗА

1 -я фаза гаструляции – деламинация – происходит на 7 -ой день жизни эмбриона. При этом эмбриобласт расщепляется на эпибласт и гипобласт Гипобласт в будущем даст начало внезародышевой (желточной) энтодерме.

Образование амниона После деламинации края эпибласта, изгибаясь, срастаются с образованием полости амниотический пузырёк.

Образование желточного мешка. Разрастание внезародышевой мезодермы • Клетки гипобласта мигрируют и смыкаются, образуя стенку желточного пузырька. • Эпибласт – дно амниотического пузырька; • Гипобласт – крыша желточного пузырька.

Из эпибласта выселяются клетки, дающие начало внезародышевой мезодерме. Внезародышевая мезодерма образует губчатую структуру, образованную тяжами клеток. Постепенно внезародышевая мезодерма обрастает стенки амниотического и желточного пузырька, формируя амниотическую оболочку (изнутри выстлана внезародышевой эктодермой, снаружи – внезародышевой мезодермой) и желточный мешок (изнутри выстлан внезародышевой энтодермой, снаружи – внезародышевой мезодермой).

Полость хориона При подрастании мезодермы к трофобласту формируется хориональная оболочка и единая хориональная полость (внезародышевый целом).

Зародыш связан с формирующимся хорионом через амниотическую ножку, образованную внезародышевой мезодермой. • Внезародышевая мезодерма врастает в выросты трофобласта, и первичные ворсинки хориона становятся вторичными (на 12 -13 е сутки).

Вторую неделю эмбриогенеза часто называют периодом «двоек» : • образуются два слоя – эпибласт и гипобласт, которые составляют зародышевый диск; • развиваются два пузырька – амниотический и желточный; • дифференцируются два слоя трофобласта – цито- и синцитиотрофобласт.

Таким образом, в конце первой недели – начале второй недели пренатального развития происходят такие очень важные и совпадающие по времени их протекания события (процессы), как: – имплантация; – первая фаза гаструляции; – появление внезародышевой мезодермы и развитие внезародышевых органов: амниона, желточного мешка, хориона. В связи с этим, данный период жизни эмбриона относят к критическим (определяющим) периодам развития.

ТРЕТЬЯ НЕДЕЛЯ ЭМБРИОГЕНЕЗА

На 14 -15 -й день жизни эмбриона – вторая стадия гаструляции, которая происходит по механизму иммиграции .

Образование трёх зародышевых листков

Хордальный отросток • Клетки иммигрирующие в зоне гензеновского узелка образуют хордомезодермальный отросток, первоначально растущий под эпибластом по направлению к головному концу по средней линии зародыша. Клетки этого отростка дифференцируются в головную мезодерму и хорду. • В период регрессии первичная полоска укорачивается, что приводит к перемещению первичного узелка в каудальном направлении, и следовательно, росту хорды в этом направлении.

Хорда • Ось будущего позвоночника • Первичный индуктор и организатор: под влиянием сигнальных молекул клеток хорды происходит дифференцировка первичной эктодермы в нейроэктодерму и образование нервной пластинки и нервной трубки. • Остатки хорды образуют студенистое ядро (nucleus pulposus) межпозвоночных хрящей

Формирование комплекса осевых зачатков, нейруляция и дифференцировка зародышевых листков при развитии млекопитающих происходит аналогично тому, как это происходит при развитии птиц.

В ходе образования нервной трубки после смыкания нервных валиков образуется нервный гребень (нервный крест), дающий начало целому ряду структур и клеток, в частности периферической нервной системе, мозговому веществу надпочечников и др.

Дифференцировка мезодермы Под индукционным влиянием хорды и нервной трубки сомит дифференцируется на дерматом, миотом и склеротом (вентромедиальная часть сомита). • Из миотома (внутренний слой клеток дорсолатеральной части сомита) развивается скелетная мускулатура. • Дерматом наружный слой клеток дорсолатеральной части сомита) даёт начало соединительной ткани кожи – дерме. • Клетки склеротома направленно мигрируют в места окончательной локализации и дифференцируются в клетки хрящевой и костной ткани, формируя осевой скелет: позвонки, рёбра, лопатки

Мезенхима играет роль эмбриональной соединительной ткани. Мезенхима состоит из отростчатых клеток, погруженных в межклеточное вещество, образованное тканевой жидкостью и тонкими фибриллами. Клетки мезенхимы выселяются из всех зародышевых листков, наиболее активно – из мезодермы. Мезенхима является полипотентным и гетерогенным зачатком, её часто называют четвёртым зародышевым листком. Из мезенхимы образуются нескольких типов тканей и тканевых структур: • кровь; • все типы соединительной ткани; • гладкая мышечная ткань, • кровеносные сосуды и эндокард сердца; • микроглия центральной нервной системы мезенхима

Первые кровеносные сосуды и очаги кроветворения обнаруживаются в стенке желточного мешка.

Кровеносные сосуды врастают в хориональные ворсинки, которые становятся третичными (появляются на 3 -й неделе развития).

Туловищная складка С 20 -го дня – начало обособления тела зародыша от внезародышевых оболочек образуется туловищная складка

Провизорные органы • амнион • желточный мешок • аллантоис • хорион • плацента

• Стенка амниона образована амниотическим эпителием (внезародышевой эктодермой, которая развивается из эпибласта) изнутри и внезародышевой мезодермой снаружи. • Образует замкнутую полость вокруг зародыша. Функции: создание водной среды определенного химического состава и давления для свободного развития, защита от механических, гравитационных стрессов. Постепенно полость разрастается. • К 7 -й неделе развития амниотическая мезодерма входит в контакт с мезодермой хориона (амнио-хориональная оболочка). Кроме того, амниотический эпителий обрастает амниотическую ножку. Амнион

Амнион функционирует до момента рождения (плодный пузырь). К концу беременности заполнен 1 -1, 5 л амниотической жидкости (околоплодные воды).

Стенка желточного мешка изнутри образована внезародышевой энтодермой. Её формируют интенсивно делящиеся клетки гипобласта, которые перемещаются по внутренней поверхности трофобласта. Снаружи внезародышевая энтодерма обрастает внезародышевой мезодермой. • У человека желточный мешок функционирует только на ранних стадиях развития (7 -8 недель). • Функции желточного мешка: • стенка желточного мешка - место первых очагов кроветворения и образования кровеносных сосудов (на 3 -й неделе развития); • стенка желточного мешка - место появления первичных половых клеток (гонобластов). После 7 -8 недели желточный мешок подвергается регрессии, остаётся в виде тяжа клеток в пупочном канатике, направляющего кровеносные сосуды к плаценте. Желточный мешок

• Аллантоис развивается на 17 -18 -е сутки в виде небольшого слепого выроста вентральной стенки задней кишки. • Аллантоис врастает в амниотическую ножку, в его стенке развиваются пупочные кровеносные сосуды, которые он подводит к хориону (проводник сосудов). • На 2 -м месяце э. р. редуцируется и вместе с остатками желточного мешка образует клеточный тяж в составе пупочного канатика. • Кроме того, аллантоис участвует в развитии мочевого пузыря. Аллантоис

Хорион – плодная часть плаценты Зрелый хорион образован хориональной пластиной (внезародышевая мезодерма) и выростами пластины – ветвящимися третичными ворсинками, покрытыми трофобластом.

Часть хориона, разрушающая стенку матки и участвующая в образовании плаценты, формирует сложноразветвленные ворсинки и носит название ворсинчатый хорион. Остальную поверхность составляет гладкий хорион.

Самые крупные ворсинки, отходящие от хориональной пластины, носят название стволовых ворсинок. Стволовые ворсинки обильно ветвятся, самые мелкие веточки носят названия терминальных ворсинок. Кровеносные сосуды в терминальных ворсинках представлены капиллярами плода. Все ворсинки покрыты снаружи трофобластом. Ворсинки, внедряющиеся в базальную пластинку эндометрия, называются якорными ворсинками. Обычно стволовые ворсинки являются якорными.

Плацента – единственный орган, состоящий из клеток двух генетически различных организмов. Плацентация – период эмбриогенеза, на протяжении которого происходит развитие плаценты, один из критических периодов эмбриогенеза, соответствует 3 -6 неделям беременности. Плацента состоит из • плодной части (хорион с ворсинками) и • материнской части

Материнская часть плаценты представлена измененной слизистой оболочкой матки, эндометрием, который кроме самого глубокого базального слоя, отторгается при рождении ребёнка, поэтому эти структуры получили название децидуальной (отпадающей) оболочки. В зависимости от расположения относительно места имплантации различают: • Decidua parietalis (пристеночная) – эндометрий, выстилающий полость матки за исключением участка имплантации; • Decidua capsularis (сумочная) – часть эндометрия, которая окружает развивающийся эмбрион, образуя поверх него капсулу, и отделяет зародыш от полости матки (до 16 -й нед. ) • Decidua basalis (базальная пластинка), материнская часть плаценты, та часть эндометрия, которая находится между плодом и базальным слоем эндометрия.

Материнская часть представлена: • базальной пластинкой (decidua basalis) эндометрия • лакунами, заполненными материнской кровью.

Ворсинки хориона погружены в лакуны, заполненные кровью матери.

Гемо-плацентарный барьер Кровь матери и ребенка не смешивается. Их разделяет гематоплацентарный барьер. Компоненты гематоплацентарного барьера, разделяющего кровь матери и кровь плода: : • эндотелий капилляров плода (6); • базальная мембрана в стенке капилляров плода (7); • соединительная ткань ворсинок (с клетками-макрофагами Кащенко. Гофбаэура) (5); • базальная мембрана трофобласта (4); • цитоторофобласт (3); • симпластотрофобласт (2)

котиледоны • Ворсинки, обращенные к decidua basalis, распределены неравномерно, группами – котиледонами. • Котиледон – структурнофункциональная единица сформированной плаценты. Он образован стволовой ворсинкой и её разветвлениями. Котиледоны частично разделены соединительнотканными септами (плацентарными перегородками).

Плацента • К концу беременности плацента имеет форму диска. • Связь межу циркуляциями крови плода и матери происходит через пупочный канатик.

Функции плаценты • трофическая (из организма матери к плоду поступают самые разнообразные питательные вещества, электролиты, витамины, некоторые гормоны; • дыхательная (транспорт кислорода в кровь плода и перенос углекислого газа в кровь матери) • выделительная (из крови плода в кровь матери поступают продукты метаболизма и выделяются через почки матери) • защитная (препятствует развитию иммунного конфликта, проникновению лекарственных веществ – барьер не абсолютный) • эндокринная (синтез ряда гормонов и других биологически активных веществ)

Гематоплацентарный барьер не является абсолютным, и проницаем для ряда веществ и возбудителей болезней Возбудители болезней Вирусы (ВИЧ, цитомегаловирус, краснухи, оспы, ветряной оспы, кори, полиомиелита) Бактерии (туберкулез, Treponema) Простейшие (Toxoplasma) Наркотические илекарственные средства Кокаин, алкоголь, кофеин, никотин, зоокумарин дифенин тетрациклин противораковые препараты анестетики, успокаивающие, анальгетики Антитела к резус-фактору

При общем сходстве строения плацент у различных представителей плацентарных млекопитающих существуют некоторые различия в гистологическом строении • по форме плаценты и характеру распределения в ней ворсин; • по характеру строения и взаимоотношений между ворсинами хориона и тканями слизистой оболочки матки. ТИПЫ ПЛАЦЕНТЫ По характеру взаимоотношений между ворсинами хориона и тканями матки различают следующие типы плацент:

Типы плацент у млекопитающих • Эпителиохориальная (свиньи): ворсинки хориона проникают в углубления слизистой оболочки (маточные железы), не разрушая их; • Десмохориальная плацента (копытные): ворсинки хориона контактируют с соединительной тканью эндометрия матери; • Эндотелио- (вазо-)хориальная (хищники) плацента: ворсинки хориона контактируют со стенкой сосудов эндометрия матери, не разрушая стенки. • Гемохориальная плацента: ворсинки хориона разрушают эпителий, соединительную ткань, стенки сосудов матери и омываются кровью, заполняющие лакуны.