Экология популяций (демэкология) (Популяционная экология) Модули Понятие,

Экология популяций (демэкология) (Популяционная экология)

Модули Понятие, свойства популяций l Структура популяций l Типы популяций и возможные пути видообразования l Биотические отношения l Экологические ниши l Динамика популяций l

l l l l Литература Чернова Н. М. Общая экология: Учеб. пособие для вузов (гриф)- М. : Дрофа, 2007. - 416 стр. Степановских А. С. Общая экология: Учебник для вузов (гриф)- М. : ЮНИТИ-ДАНА, 2005. - 687 стр. Горелов А. А. Экология: Учебник для вузов- М. : Академия, 2006. - 400 стр. Бродский А. К. Общая экология: Учебник для вузов (гриф)- М. : Академия, 2007. - 256 стр. Радкевич В. А. Экология. Минск: Вышэйшая школа, 1997. Бигон М. , Харпер Дж. , Таунсенд К. Экология особи, популяции и сообщества. 2 т. М. : Мир, 1989. Шилов И. А. Экология. М. : Высшая школа. 1997. Петров К. М. Общая экология. С. -пб. : Химия, 1998.

Модуль 1. Понятие, свойства популяций l l l Популяция – группа особей одного вида, занимающая определенную территорию, в пределах которой осуществляется панмиксия и отделена от неродственных видов генетическим барьером изоляции. Ценопопуляция «В популяциях бьется пульс жизни вида» (Корчагин) Свойства: Численность Плотность Рождаемость Динамика Структура Смертность

Модуль 2. Структура популяций l Биологическая l Пространственно-временная l Этологическая l Эколого-физиологическая l Генетическая

Биологическая структура популяций l 1. Возрастная структура (А. А. Уранов, Т. А. Работнов) Возраст (L, j, v, g 1, g 2, g 3, ss, s) Возрастное состояние а)инвазионная в)нормальная б)регрессивная

2. Половая структура Бесполые полихеты l Гермофродитные усоногие раки морские желуди некоторые креветки l Партеногенетические тля галлицы циклопы дафнии l Нормальные: l

Представители РАЗЛИЧНЫХ ТИПОВ ПОЛОВОЙ СТРУКТУРЫ ПОПУЛЯЦИЙ А. гермофродитные УСОНОГИЕ РАКИ Б. БЕСПОЛЫЕ МОРСКИЕ ЖЕЛУДИ В. партеногенетические ДАФНИЯ МНОГОЩЕТИНКОВЫЕ ЧЕРВИ (ПОЛИХЕТЫ)

Пространственно-временная структура Стабильные диффузные мозаичные Лабильные пульсирующие переложные

Временные изменения пространственной структуры пульсирующих популяций Уплотнение популяций Исходный тип Возврат к исходному типу Растекание в близлежащие районы Резервация - место постоянного существования вида

Пространственно-временная структура у растений l Фитогенное поле (Уранов, 1965) Локус – группа перекрывающихся фитогенных полей

Типы пространственного распределения особей в популяции. . . . равномерное . . … . . … … диффузное … …. … мозаичное БИОПОЛЕ ХОУМИНГ ЭКОПОЛЕ фитогенное поле …

Этологическая структура популяций l l l Этологическая структура – это система отношений между членами популяции. Одиночники (актинии, божьи коровки …) Семьи кратковременные (тетерева, утки) l Колонии постоянные (лебеди, журавли) кратковременные (грачи, чайки) l Стаи l Стада постоянные (муравьи, пчелы, пингвины) альтруизм

Эколого-физиологическая структура l Турессон: экотипы - экоклайнес A. pulsatilla f. germanica Anemone pulsatilla (западная форма, пониклая) A. pulsatilla f. grandis (восточная форма, прямостоячая) Причины дивергенции – гетерогенность условий среды

Эколого-физиологическая структура Овсяницы луговой (по: Е. Н. Синской, 1961) Экотип Части ареала вида овсяницы луговой северная центральная южная Поникающий 100 80 Приподнятый Прямостоячий 10 20 10 70

l Веттштейн: горечавки в альпийских лугах • Цингер: погремок большой в альпийских лугах

Эколого-физиологическая структура l Расы кукушек специализируются по подкладке яиц

Генетическая структура популяции Основная задача – поддержание чистоты популяции Механизмы: l Панмиксия l Прекопуляционные l Посткопуляционные

Модуль 3. Типы популяций и возможные пути видообразования С. С. Шварц вид популяция Н. П. Наумов вид Г. популяция Геогр. популяция Экологическая популяция Л. п. Эк. П. Г. популяция Эк. П.

Географические популяции l l Географические популяции Географический изолят географическая раса подвид полувид новый вид Аллопатрическое видообразование

Островной эндемизм Остравная фауна (в скобках – число эндемичных видов) Острова Удаление Число видов от гнездящиеся материков, моллюски жуки птицы км Азорские 1400 от 71 (33) 218 (10) 34 (1) Св. Елены 1800 от Африки 27 (27) 60 (43) 1 (1) Европы Гавайские более 3000 Все 500 от любого видов, ¾ материка родов и 1 семейство - Большинст 16 (16) во эндемиков

Проблемы малых островных изолятов l l Принцип основателя Принцип островного измельчания популяции Правила Тинеманна

Аллопатрическое (географическое) видообразование Ландыш майский (третичный вид) географические расы (четвертичный период) европейская кавказская дальневосточная закавказская забайкальская

Аллопатрическое (географическое) видообразование Ареал 6 -ти точечной божьей коровки (Coccinella septempunctata): Европа, Северная Африка, Азия. Выделено 4 географические популяции: l Европейско-Сибирская l Средиземноморская l Ирано-Туранская l Сахара-Синдская

Изменение особей (популяций) в пределах ареала вида l Правила: Глогера (1833) - окрас покровов l Бергмана (1847) l Аллена (1877) l Жирового и шерстного покровов

Экологические популяции l Формируются в пределах географических популяций l Вызвано гетерогенностью условий среды l Дивергенция популяций l Формирование внутрипопуляционной неоднородности

Сосна лесная l Биотип l Изореагент l Экоэлемент l Экотип l Подвид Прошла одна мутация красношишечная розовошишечная желтошишечная зеленошишечная выделенные из популяции - воспроизводиться не могут С. лесная v. рямовая С. лесная v. боровая Воспроизведение сохраняется С. лесная опушечная С. лесная типичная Сосна лесная лапландская С. лесная кулундинскя С. лесная сибирская С. лесная крючковатая

Модуль 4. Биотические отношения l Биотические отношения – это прямые или косвенные взаимоотношения организмов между собой, осуществляющихся на внутри- или межвидовом уровнях. Связи на трофической основе Автотрофы Фитофаги Паразиты Зоофаги Микробы-редуценты Сверхпаразиты

Связи на химической основе Аллелопатия (Молиш, 1937) Выделяются высшие растения Действуют на…. колины высшие растения фитонциды маразмины микроорганизмы антибиотики микроорганизмы феромоны животные телергоны животные

Значение внутригрупповых отношений l l Трофика Панмиксия Эффект плотности (Чэпмен, биологический потенциал) Эффект группы (Грэссе, Чэйвин, 1944) В зоологии: В ботанике: Уваров, А. А. Уранов И. В. Стебаев Титов • Фитогенное поле (Уранов, 1965)

по: В. Н. Беклемишеву Биотические отношения l форические трофические симбиотические топические антибиотические Мутуализм (+ +) Паразитизм (+ -) Комменсализм (+ 0) нейтрализм (0 0) Хищничество(+ -) Протокооперация (+ +) фабрические Каннибализм (+ -) Конкуренция (- -) Аменсализм (- 0) «Рабовладельчество» (+ -)

Форические отношения Зоохория – перенос животными семян, спор, пыльцы растений. [Энциклопедия «В мире дикой природы» . , 2006 ] Форезия – перенос животными более мелких животных. [Энциклопедия «В мире дикой природы» . , 2006 ]

Фабрические связи Это такой тип биоценотических отношений, в которые вступает вид, используя для своих сооружений (фабрикации) продукты выделения или мертвые остатки, или даже живых особей другого вида, а также один вид может использовать другой вид для строительства жилья, [Cтепановский А. С. , 2001] гнезд, убежищ и т. п. [Энциклопедия «В мире дикой природы» . , 2006 ] Грач использует ветви и стебли травы для строительства гнезда [Энциклопедия «В мире дикой природы» . , 2006 ] Большая синица использует дупло в стволе дерева и перо и пух для строительства гнезда

Топические связи один вид создает среду для другого формируют субстрат, на котором поселяются или, наоборот, избегают селиться представители других видов влияют на движение воды, воздуха, изменение температуры, освещенности окружающего пространства насыщают среду продуктами выделения и т. п. Топические связи – характеризуют любое, физическое или химическое изменение условий обитания одного вида в результате жизнедеятельности другого.

Топические отношения морской желудь и кожа кита лишайник на стволе дерева

Трофические отношения А. Симбиотические отношения: мутуализм, комменсализм, протокооперация, . Мутуализм - это форма облигатного симбиоза, при которой организмы двух и более видов возлагают друг на друга регуляцию своих отношений с внешней средой и не могут жить самостоятельно.

Мутуализм [Серия «Эрудит» . Мир животных. , 2006] Термиты вырабатывают фермент глюкозидазу, переводящий клетчатку древесины в сахара [Машанова О. Г. , Евстафьев В. В. , 1997] Жгутиконосец в кишечнике термита [Энциклопедический словарь юного биолога. , 1986 ] Биотические отношения

комменсализм Комменсализм – одностороннее использование одного вида другим без нанесения ему вреда. Рыбы-прилипалы, присосавшиеся к телу черепахи Рыбы амфиприоны плавают среди жгучих щупалец актинии

Комменсализм [Резник Дж. П. , 1995] Тигровая акула и рыба-прилипала Средиземноморский карапус Это форма симбиоза, при которой взаимоотношения между организмами двух видов, когда один из партнеров системы (комменсал) возлагает на другого (хозяина) регуляцию своих отношений с внешней средой, но не вступает с ним в тесные отношения. [Машанова О. Г. , Евстафьев В. В. , 1997] Голотурии Обитают в полости тела; используют как убежище [Энциклопедия «В мире дикой природы» . , 2006 ]

Виды комменсализма: Нахлебничество потребление остатков пищи хозяев: (лев и гиена, волк и шакал) Квартирантство Использование убежищ либо в постройках, либо на телах других видов (Водная черепаха и рыба-прилипала)

Протокооперация Это форма симбиоза, при которой совместное существование организмов выгодно обоим видам, но не обязательно для них. [Энциклопедия «В мире дикой природы» . , 2006 ] Актиния и рак - отшельник [Энциклопедический словарь юного биолога. , 1986 ] Морские ежи и рыбы чистильщики

Протокооперация Муравей и тля Рак отшельник и актиния

Б. Антибиотические отношения Антибиоз - это различные формы совместного существования организмов при которой, обе взаимодействующих популяции или одна из них испытывают отрицательное влияние. Отрицательные взаимоотношения могут принимать следующие формы: хищничество, паразитизм, конкуренция, каннибализм. Это форма антибиоза при которой, межвидовые отношение связанны с активным поиском и энергичными способами овладения сопротивляющейся и убегающей добычей. Хищничество [Машанова О. Г. , Евстафьев В. В. , 1997] [Резник Дж. П. , 1995] Североамериканская красная рысь на охоте Хищничество встречается во всех группах эукариотических организмов.

Хищничество [Вилли К. А. , 1985] Орел с пойманной добычей Жаба с пойманным дождевым червем [Энциклопедия «В мире дикой природы» . , 2006 ] Сова с полевкой

По способу охоты хищников делят на: Подстерегателей Преследователей Полярные волки на охоте [Резник Дж. П. , 1995] Леопард на охоте Хищничеству принадлежит важная роль в регуляции численности организмов более низкого трофического уровня, что способствует сохранению их высокого [Машанова О. Г. , Евстафьев В. В. , 1997] видового разнообразия.

Взаимодействие между хищниками и их жертвами приводит к тому, что эволюция хищников и жертв происходит сопряжено, в процессе ее хищники совершенствуют способы нападения, а жертвы – способы защиты. [Энциклопедия «В мире дикой природы» . , 2006 ] Грифы [Энциклопедия «В мире дикой природы» . , 2006 ] Гиены Встречаются также переходы между хищничеством и питанием трупами [Машанова О. Г. , Евстафьев В. В. , 1997] животных (некрофагия).

Каннибализм H H Богомол самец и самка ttp: //fishing. kz/index. p http: //video. mail. ru/mail/logovozmeia-004/212 Балхашский окунь Самец американской саламандры

Конкуренция - это форма антибиоза при которой, взаимоотношения между особями или популяциями одного и того же вида или разных видов соревнующимися за одни и те же ресурсы внешней среды при их ограниченном количестве. [Вилли К. А. , 1985] Морские слоны в борьбе за территорию [Большая иллюстрированная энциклопедия животных. , 2004] Гиены прогнали гепарда и приступают к трапезе

Конкуренция (скворцы) http: //www. photosight. ru/photos/2102590/

Паразитизм Если представители одного вида обитают внутри или на поверхности тела другого и используют его вещество и энергию, то такой тип взаимоотношения называют паразитизмом. [Вилли К. А. , 1985] Присосавшись к жертве, пиявка прокусывает ее кожу и высасывает тканевую жидкость [Энциклопедия «В мире дикой природы» . , 2006 ] [Энциклопедический словарь юного биолога. , 1986 ] Спорынья типы взаимоотношений

Паразитизм известен на всех уровнях организации живого Типичные паразиты птиц [Энциклопедический словарь юного биолога. , 1986 ] Паразиты принимают участие в регуляции численности хозяев, а иногда определяют направленность микроэволюционных процессов. [Энциклопедический словарь юного биолога. , 1986 ]

Характерная особенность паразитов - редукция у них одних систем органов (напр. , пищеварительной системы, органов чувств, конечностей) и усложнение других (половой системы, органов прикрепления) [Энциклопедический словарь юного биолога. , 1986 ] [Энциклопедия «В мире дикой природы» . , 2006 ] [Энциклопедический словарь юного биолога. , 1986 ] Ленточный червь - солитер

В. Нейтрализм Если ни одна популяция не испытывает влияние другой, т. е. между ними нет взаимодействия, то ситуация именуется нейтрализмом. Пеликаны и бегемоты Зебры и бородавочники

Г. Амменсализм l Для одного из двух взаимодействующих видов последствия взаимодействия отрицательны, а для другого – безразличны. (г. Новосибирск, Первомайский сквер, 2008 г. , фото Глебовой А. Е. )

Оптимумы вида Физиологический Синэкологический Это благоприятное для вида сочетание всех абиотических факторов, при котором возможны наиболее быстрые темпы роста и размножения Это такое биотическое окружение, при котором вид испытывает наименьшее давление со стороны врагов, конкурентов, что позволяет ему успешно размножаться

(Чернова Н. М. , 2) Физиологический и синэкологический оптимумы не всегда совпадают. Например, массовое размножение вредителя зерновых культур, гессенского комарика, после особенно суровых зим, которые должны неблагоприятно сказываться на численности этого насекомого; нашествие саранчи. гессенский комарик рожь саранча

Модуль 5. Экологические ниши l l НИША (Гринелл, 1917) – ПРОСТРАНСТВЕННАЯ ЕДИНИЦА. ЭКОЛОГИЧЕСКАЯ НИША (Элтон, 1927) – ФУНКЦИОНАЛЬНАЯ, ТРОФИЧЕСКАЯ ЕДИНИЦА l Многомерная ниша (Д. Хатчинсон, 1957) Экологическая ниша – это «положение, или статус организма в сообществе и экосистеме, вытекающее из его структурных адаптаций, физиологических реакций и специфического поведения. Экологическая ниша – это адрес и профессия вида» (Ю. Одум, 1959)

Экологический викариат Гринелл, 1924 Ковыль Лессинга к. перистый к. восточный к. галечниковый вектор экстремальности среды Черепанов, 1967 Жуки-усачи (личинки) усач уссурийский усач оливковый усач голубой кора дубов Д. Восток Курилы, Сахалин Сев. Америка География широкая, но экология – сходная Типичное экологическое викарирование

Экологические ниши (викарирование) Степные Европа экосистем ы Африка С. Америка Ю. Америка Австрали я Подземные плотоядные крот златокрот степной крот плащеносн ый броненосец сумчатый крот Норовые суслик, сурок, хомяк ксерус ам. суслик морская свинка вамбат (сумчатый кролик) Прыгуны тушканчик прыгунчи растительно к ядные степной заяц Заяц мара тушканчик овая крыса, кенгуру Хищники койот пума Сумчатый Манул, Лев,

Экологические ниши Добыча пищи у муравьев l Какую • Когда • Как Некрофаги Капрофаги Карпофаги Детритофаги днем ночью воришки собиратели воители • Каких размеров мелкую среднюю крупную

Расхождение в экологических нишах Разные фитоценотические горизонты травостоя антилопа гну джейран газель винторогая Пищевая специализация крупные насекомые с. большая сады, парки синица с. хохлатая лазоревка гаечка московка семена хвойных деревьев мелкие насекомые хвойные леса щели коры, почки лиственные лесов хвойные леса

Экологические ниши у растений Многомерность ниш у растений типы распределения корневых систем требования к воде время вегетации отношение к ЭМП требования к свету

Типы экологических ниш (Хатчинсон, 1957) Экологические ниши Фундаментальная (потенциальная) Реализованная (функциональная) Мятлик луговой Овсяница луговая Типчак Ковыль перистый Ф. Н. – Р. Н. = жизненная Ж. С. = Ф. Н. – Р. Н. стратегия Мятлик узколистный

Жизненные стратегии вида Система Раменского-Грайма Виолент (лев) – силовик (C) Пластичность стратегий Патиент (верблюд) – выносливец (S) С • экотопический • фитоценотический Ухудшение условий Эксплерент (шакал) (R) усиление нарушений К-стратеги r-стратеги R R CS CR CRS RS Усиление нарушений S

r - стратегия K - стратегия Плодовитость максимальна Плодовитость минимальна Относительно мелкие потомки (микроорганизмы, мелкие насекомые и однолетние растения) Относительно крупные потомки (долгоживущие виды: деревья, крупные птицы и звери, человек) Быстрое достижение половой зрелости Медленное достижение половой зрелости Короткий жизненный цикл Длинный жизненный цикл Популяционная конкурентноспособность Индивидуальная конкурентноспособность Подчинение внешним механизмам регуляции численности Развитие внутренних механизмов регуляции численности

Взаимодействие экологических ниш (правила Вольтерра, Лотка, Гаузе) l Две фундаментальные ниши могут быть идентичными (мало вероятно…) б) а) к. ф. с. • Соприкосновение ниш а)Инфузориятуфелька б)Инфузория золотистая к. ф. с. • Полное разделение ниш S 4 S 1 S 2 S 3 к. ф. с. S 1 – калужница S 2 – лютик S 3 - клевер ползучий S 4 – овсяница бороздчатая

Взаимодействие экологических ниш • Ниша располагается внутри другой ниши а) если вид А 2 обладает превосходством, то он будет существовать с видом А 1 при неполном использовании общих ресурсов; б) если превосходством обладает вид А 1, то он будет использовать весь градиент ресурсов, а вид А 2 будет вытеснен. 0 м р. Ктамалюс (вид А 2) р. Балянус (вид А 1) ктамалюс балянус

Модуль 6. Динамика популяций l l Биологический потенциал Чэпмена Основной регуляторный механизм – плотностно-зависимые явления; меняется: *качественное состояние *состав *численность Факторы регуляции Модифиципующие (поддерживающие) Сбрасывающие (регулирующие) Запаздывающие, инерционные: (стресс –позднее, в следующем поколении) Безинерционные (хищник-жертва)

Модуль 6. Динамика популяций Факторы, воздействующие на численность l l популяции: Факторы, не зависящие от плотности популяции Факторы, зависящие от плотности популяции l. Флуктуации l. Осцилляции

Механизмы регуляции численности популяций: Биохимические l Биологические - Хищник жертва - Хозяин паразит l Физиолого-гуморальные l

Биохимические механизмы Числен ность БАВ: БАВ асимптота • Хлореллин • Пизантин Логистическая кривая • Юглон • Агропирен К. ф. с. • Абсинтин

Биологические механизмы l Хищник жертва отношения выражаются синусоидальной кривой с запаздыванием волны по фазе l Хозяин паразит Хищник действует как взломщик, паразит – как шантажист

Физиолого-гуморальные механизмы l Гипоталамус l Гипофиз Этапы стресса: l Надпочечники 1. возбуждение 2. сопротивление 3. срыв Кэннон, 1914 Селье, 1936 Адаптационный синдром

Схема стресса нервные гипоталамус сигналы гипофиз нарушение плотность популяции фагоцитоза, подавление антител ослабление иммунитета гормоны роста подавление роста, изменение обмена веществ на гонады АКТГ изменение кортикостероидов оплодотворение, кормление, выживание детенышей подавление сперматогенеза, течки и половых стероидов

«Волны» жизни l l С. С. Четвериков Группы популяционных волн: - Периодические колебания численности короткоживущих организмов (весенне-осенние вспышки возбудителей ОРЗ); - Непериодические колебания численности, зависящие от сложных сочетаний различных факторов (прежде всего зависимость от благоприятной пищевой базы одного из видов в пищевой цепи) - Вспышки численности видов в новых районах, где отсутствуют их враги (кролики в Австралии, домовые воробьи в Сев. Америке, канадская элодея, ондатра в Евразии и др. ) l - Резкие колебания численности вызванные природными катастрофами (разрушение БГЦ или целых ландшафтов) Значение волн жизни