Экология микроорганизмов Нормальная микрофлора тела человека Основы санитарной

Экология микроорганизмов. Нормальная микрофлора тела человека. Основы санитарной микробиологии.

АУТОХТОННАЯ И АЛЛОХТОННАЯ МИКРОФЛОРА

Аутохтонная микрофлора собственная микрофлора, которая обуславливается химическими, физическими свойствами объекта и его происхождением

Аллохтонная микрофлора микроорганизмы, наличие которых в определенной экосистеме обусловлено случайным повышением концентрации питательных веществ или появлением новых. В известной мере представители аллохтонной микрофлоры являются чуждыми данной экосистеме, присутствуют в ней временно поступает извне (из различных источников загрязнения)

Вода, почва, воздух МИКРОФЛОРА ООС

Круговорот углерода складывается из двух взаимосвязанных процессов: 1) потребления углекислоты атмосферного воздуха зелеными растениями и многими аутотрофными микробами; 2) возвращения, пополнения запасов углекислоты в атмосфере

Микроорганизмы, участвующие в круговороте углерода Потребление СО 2 атмосферного воздуха совершается зелеными растениями и фотосинтезирующими микроорганизмами. При фотосинтезе образуются различные органические соединения. Основная масса фиксированного углерода отлагается в растениях в форме различных Сахаров — полимеров (целлюлоза, крахмал, пектин) или мономеров (глюкоза, фруктоза и др. ). Образовавшиеся органические соединения используются животными и человеком для питания. После гибели растений и животных органические вещества переходят в почву. Возвращение углекислоты в атмосферу происходит в результате процессов, в которых значительную роль играют микроорганизмы почвы и воды. Большое количество углекислоты поступает обратно в атмосферу при минерализации органических остатков растений и животных почвенными бактериями и грибами. В процессе минерализации микробы почвы и воды не только переводят углерод органических соединений в СО 2, но и возвращают в круговорот остальные биоэлементы (азот, фосфор, сера). Главными субстратами процессов минерализации в природе являются сахара в форме полимеров. Использование глюкозы в качестве основного энергетического материала при процессах биологического окисления (брожение и дыхание) приводит к высвобождению углекислоты и пополнению ее запасов в атмосфере. Большая часть углекислоты поступает в атмосферу также при сжигании нефти, каменного угля и метана. Дополнительный цикл круговорота углерода обусловлен анаэробными почвенными микроорганизмами. Одни из них (метанобактерии, метанококки и некоторые клостридии) в условиях влажных почв восстанавливают СО 2 в метан (СН 4). Другие, наоборот, окисляют метан в углекислоту (метаномонас, псевдомонас). Одним из этапов круговорота углерода в природе являются процессы брожения. Они происходят при участии микроорганизмов. Спиртовое брожение характеризуется распадом углеводов с образованием этилового спирта и углекислого газа: С 6 Н 120 Н— 2 С 2 Н 50 Н + 2 С 02. Этот процесс осуществляется при участии дрожжей из рода Saccharomyces. Спиртовое брожение известно очень давно. Его используют при изготовлении спиртных напитков (вино, пиво) из винограда и зерна. Процесс спиртового брожения может происходить в анаэробных и аэробных условиях.

Микроорганизмы, участвующие в круговороте углерода Уксуснокислое брожение происходит при попадании в вино или пиво уксуснокислых бактерий. Они окисляют этиловый спирт в аэробных условиях до уксусной кислоты: С 2 Н 50 Н + 02—СН 3 СООН + Н 20. Уксуснокислые бактерии могут образовывать до 10— 14% уксусной кислоты и приводить к порче вина и пива. Молочнокислое брожение вызывается бактериями семейства Lactobacteriaceae. При брожении бактерии выделяют ферменты, гидролизующие лактозу молока (молочный сахар) до моносахаридов (глюкоза). Глюкоза используется микроорганизмами в процессе биологического окисления, конечным продуктом которого является молочная кислота. Она губительно действует на другие микробы, находящиеся в кислом молоке, а также на гнилостные микробы кишечника. Молочнокислые бактерии широко используют при изготовлении молочнокислых продуктов: Lact. bulgaricum — для приготовления простокваши, Lact. acidophilum — ацидофилина. Некоторые молочнокислые бактерии применяют для получения декстрана, полисахарида, который употребляют как кровезаменитель при потере крови, лечении шоковых состояний. Маслянокислое брожение осуществляется строгими анаэробами из рода Bacillus и Clostridium. Конечным продуктом брожения является масляная кислота, образование которой вызывает порчу овощей, молока, сыров, консервов. Более сложным типом маслянокислого брожения является расщепление пектиновых веществ (пектин — студень), межклеточного вещества растительной ткани. В нем участвуют как анаэробные бактерии, так и аэробные. В результате брожения пектина волокна растений легко отделяются друг от друга и используются для приготовления пряжи. Анаэробное разложение клетчатки (целлюлозы) имеет очень большое значение в круговороте углерода в природе, так как благодаря ему клетчатка, являющаяся составным элементом оболочек растительных клеток, разрушается. Анаэробное разложение клетчатки происходит в глубине почвы. В аэробных условиях клетчатка разрушается различными плесенями, актиномицетами и бактериями.

Круговорот азота Очень большую роль в круговороте играют почвенные микроорганизмы, обеспечивающие азотистый обмен почвы — круговорот в почве азота, который присутствует там в виде простого вещества (газа — N 2) и ионов: нитритов (NO 2 ), нитратов (NO 3 ) и аммония (NH 4+). Концентрации этих ионов отражают состояние почвенных сообществ, поскольку на эти показатели влияет состояние биоты (растений, микрофлоры), состояние атмосферы, вымывание из почвы различных веществ. Они способны снижать концентрации азотсодержащих веществ, губительные для других живых организмов. Они могут переводить токсичный для живых существ аммиак в менее токсичные нитраты и в биологически инертный атмосферный азот. Таким образом, микрофлора почвы способствует поддержанию стабильности её химических показателей.

Азотфиксация Запасы азота в природе очень велики. Общее содержание этого элемента в организмах составляет более 25 млрд. тонн, большое количество азота находится также в почве. В воздухе азот присутствует в виде газа N 2. Однако газ азот (N 2), содержание которого в атмосфере достигает 78 % по объёму, эукариоты сами по себе ассимилировать не могут. А уникальной способностью превращать N 2 в азотсодержащие соединения обладают некоторые бактерии, которые называют азотфиксирующими, или азотфиксаторами. Фиксация азота возможна многими бактериями и цианобактериями. Они живут или в почве, или в симбиозе с растениями, или с несколькими разновидностями животных. Например, семья бобовых растений (Fabaceae) содержит такие бактерии на своих корнях. Типичным представителем свободноживущих азотфиксирующих микроорганизмов является Azotobacter — грамотрицательная бактерия, связывающая азот воздуха. Продукты фиксации азота — аммиак (NH 3), нитриты.

Нитрификация Азот в форме аммиака и соединений аммония, получающийся в процессах биогенной азотфиксации, быстро окисляется до нитратов и нитритов. Этот процесс носит название нитрификации, он осуществляется нитрифицирующими бактериями. Однако нет такой бактерии, которая бы прямо превращала аммиак в нитрат. В его окислении всегда участвуют две группы бактерий: одни окисляют аммиак, образуя нитрит, а другие окисляют нитрит в нитрат. Nitrosomonas окисляет аммиак: NH 3 + 1½ O 2 = (NO 2 ) + 2 H+ + H 2 O Nitrobacter окисляют нитрит: (NO 2 ) + ½ O 2 = NO 3 Бактерии, окисляющие аммиак, поставляют субстрат для бактерий, окисляющих нитрит. Поскольку высокие концентрации аммиака оказывают на Nitrobacter токсическое действие, Nitrosomonas, используя аммиак и образуя кислоту, тем самым улучшает и условия существования для Nitrobacter. Нитрификаторы — грамотрицательные бактерии, принадлежащие к семейству Nitrobacteracea. Им не нужны восстановленные соединения углерода для нормального роста и размножения, они способны восстанавливать CO 2 до органических соединений, используя для этого энергию окисления минеральных соединений азота аммиака и нитритов. Растения используют нитраты для образования разных органических веществ. Животные потребляют с пищей растительные белки, аминокислоты и др. азотсодержащие вещества. Таким образом, растения делают органический азот доступным для других организмов консументов. Все живые организмы поставляют азот в окружающую среду. С одной стороны, все они выделяют в ходе жизнедеятельности продукты азотистого обмена: аммиак, мочевину и мочевую кислоту. Последние два соединения разлагаются в почве с образованием аммиака (который при растворении в воде даёт ионы аммония).

Денитрификация Продукты нитрификации — NO 3 и (NO 2 ) в дальнейшем подвергаются денитрификации. Этот процесс целиком происходят благодаря деятельности денитрифицирующих бактерий, которые обладают способностью восстанавливать нитрат через нитрит до газообразной закиси азота (N 2 O) и азота (N 2). Эти газы свободно переходят в атмосферу. 10 [ H ] + 2 H+ +2 NO 3 = N 2 + 6 H 2 O В отсутствие кислорода нитрат служит конечным акцептором водорода. Способность получать энергию путем использования нитрата как конечного акцептора водорода с образованием молекулы азота широко распространена у бактерий. Временные потери азота на ограниченных участках почвы, несомненно, связаны с деятельностью денитрифицирующих бактерий. Таким образом, круговорот азота невозможен без участия почвенной микрофлоры

МИКРОФЛОРА ПОЧВЫ Почвы являются важнейшей средой обитания микроорганиз мов. Вместе с растениями и животными они составляют сложные и многообразные биогеоценозы, состав которых, плотность, функ циональная активность и прочие характеристики зависят от типа и структуры почвы, состава минеральных и органических веществ, физико химического состояния, температуры, р. Н, влажности, концентрации углекислого газа, осмотического давления, интен сивности инсоляции. Существенное влияние на состав микро биоценозов оказывают агротехнические мероприятия, такие как вспашка, мелиорация, внесение, удобрений, ядохимикатов и др. Плотность микрофлоры особенно высока в черноземных, кашта новых почвах, хорошо удобряемых сероземах. Она максимальна на глубине 10— 20 см. В верхнем слое почвы и на глубине свыше 1— 2 м микроорганизмы встречаются в незначительном коли честве. Микроорганизмы почвы участвуют во всех процессах транс формации вещества и энергии: осуществляют синтез биомассы и аккумуляцию энергии, биологическую фиксацию азота, броже ние, гниение (аммонификацию), нитрификацию, денитрификацию, трансформацию серы, фосфора и других элементов. Почва содержит также микроорганизмы, поступающие из во ды, воздуха, от животных, растений. С фекально бытовыми, сточ ными водами различных предприятий в почву попадают патоген ные и условно патогенные для человека микроорганизмы. В нор мально функционирующей почве интенсивно протекает процесс самоочищения, в результате чего относительно быстро перераба тываются органические вещества в гумус и почва освобожда ется от несвойственных ей микроскопических грибов и бактерий. Сроки переживания патогенных для человека микробов в поч ве широко варьирует в зависимости от их вида и интенсивности процессов самоочищения. Аспорогенные патогенные и условно патогенные бактерии, вирусы выживают в течение нескольких дней, недель или месяцев; споры возбудителей столбняка, сибир ской язвы, анаэробной раневой инфекции могут сохраняться мно го лет. Для возбудителей ботулизма, актиномикоза, глубоких микозов, микотоксикозов почва является естественной средой обитания.

МИКРОФЛОРА ВОДОЕМОВ Вода открытых морских и пресноводных водоемов, так же как и почва, является естественной средой обитания разнообраз ных бактерий, грибов, вирусов, микроскопических водорослей, простейших. В грунтовых водах содержатся единичные микро организмы. Микрофлора водоемов разделяется на собственную (аутохтонную) и заносную, поступающую из почвы, воздуха, живых организмов. Количественный и качественный состав микробиоценозов за висит от состава и концентрации минеральных и органических веществ, физико химического состояния, температуры, р. Н, кон центрации кислорода и углекислого газа, скорости движения во ды и особенно от массивности поступления ливневых, фекально бытовых и промышленных сточных вод. Они несут с собой большое количество органических веществ, промышленных отхо дов и различных микробов. Состав микроорганизмов и их функции различны на поверхно сти воды и на дне водоемов (в иле). В иле активно протекают процессы гниения и брожения, хемоаутотрофного, метилтрофного и гетеротрофного синтеза. На поверхности воды микро организмы образуют пленку, в которой энергично протекают про цессы фотосинтеза. В прибрежной зоне открытых водоемов, особенно вблизи крупных населенных пунктов, вода содержит большое количество заносных микробов, в том числе патоген ных и условно патогенных для человека, обитающих в кишечни ке животных и самого человека.

Число колоний. вырастающих при температуре 37°С в течение 24 часов; ь Число колоний, вырастающих при температуре 22° С в течение 48 -72 часов. ОМЧ при 37°С - индикаторная группа м/о в числе которых определяют в большей мере аллохтонную микрофлору (внесенную в результате антропогенного загрязнения); ОМЧ при 22° С - индикаторная группа м/о, в числе которых , помимо аллохтонной, определяют автохтонную микрофлору данного водоема (больше сапрофитных м/о). ОМЧ при 22°С ОМЧ при 37° С коэффициент соотношения равен 4 и выше – завершение процесса самоочищения водоема ь

МИКРОФЛОРА ВОЗДУХА Воздух непригоден для размножения микроогранизмов, так как в нем недостаточно влаги и питательных веществ, а солнечная радиация и высушивание действуют на микроорга низмы губительно. Обнаруживаемые в воздухе микробы посту пают главным образом из почвы, с поверхности растений и жи вотных, с продуктами отходов некоторых производств. Видовой и численный состав микрофлоры атмосферного воз духа малочислен, вариабелен и динамичен. Он зависит от интенсивности солнечной радиации, ветра, метеоосадков, покро ва почвы, плотности населения и др. Преобладают споры грибов, актиномицетов, бацилл, пигментообразующие виды аспо рогенных бактерий. Воздух жилых помещений содержит в основ ном микрофлору дыхательных путей и кожи человека, мно гие представители которой способны переживать в воздухе в те чение времени, достаточного для инфицирования находящихся в нем людей.

Методы микробиологического исследования воздуха

Импакторы Флора 100 Пробоотборник Тайфун Р-40 (М) бактериологический (типа прибора Кротова) 18

МИКРОФЛОРА ТЕЛА ЧЕЛОВЕКА

Микробиота – это эволюционно сложившееся сообщество разнообразных микроорганизмов, населяющих открытые полости организма человека, определяющее биохимическое, метаболическое и иммунологическое равновесие макроорганизма. ( «Microorganisms Indigenous to Man» Rosebury, 1962 )

Под биотопом принято понимать участок слизистой оболочки, кожи или орган макроорганизма с однотипными условиями существования микроорганизмов. Микробным сообществом называют совокупность нескольких популяций различных видов или родов микроорганизмов. Cмена на определенном участке среды обитания одних сообществ другими называется микробной сукцессией.

Микробиоценоз Постоянная микрофлора Общая масса всех микроорганизмов составляет 3 5 кг, их насчитывается более 500 видов общим количеством 1014 1015 микробных клеток (в 100 раз больше собственных клеток организма человека). Транзиторная микрофлора (в норме незначительное количество).

Основные закономерности строения постоянной нормальной микрофлоры: она представлена несколькими видами, среди которых выделяют доминантные виды и виды наполнители; преобладающими являются анаэробные бактерии (соотношение анаэробов к аэробам от 10 : 1 до 100 : 1); она образует биопленку; нормальная микрофлора достаточно стабильна.

Состав транзиторной микрофлоры может меняться в зависимости от: возраста, условий внешней среды, условий труда, рациона питания, перенесенных заболеваний, травм и стрессовых ситуаций.

Стерильные в норме ткани и органы здорового человека внутренние органы, головной и спинной мозг, альвеолы легких, внутреннее и среднее ухо, кровь, лимфа, спинномозговая жидкость, матка, почки, мочеточники и моча в мочевом пузыре.

Наиболее богаты микроорганизмами: ротовая полость, толстый кишечник, верхние отделы дыхательной системы, наружные отделы мочеполовой системы и кожа, особенно ее волосистая часть.

Нормальная микрофлора кожи Особенно обильно заселены микроорганизмами те области кожных покровов, которые защищены от действия света и высыхания: подмышечные впадины, межпальцевые промежутки, паховые складки, промежность.

Нормальная микрофлора кожи. Резидентная микрофлора кожи: Staphylococcus epidermidis, Staphylococcus aureus, Micrococcus spp. , Sarcina spp. , коринеформные бактерии, Propionibacterium spp.

Propionibacterium acnes : окраска по Граму Стафилококки: электронограмма и окраска по Граму Коринеформные бактерии: электронограмма

Нормальная микрофлора кожи. Транзиторная микрофлора кожи: Streptococcus spp. , Peptococcus spp. , Bacillus subtilis, Escherichia coli, Enterobacter spp. , Acinetobacter spp. , Lactobacillis spp. , Candida albicans и многие другие.

Стрептококки: окраска по Граму Энтеробактерии: электронограмма Пептококки и пептострептококки: световая микроскопия Энтеробактерии: световая микроскопия

Негативная роль микрофлоры Peptococc, Peptostreptococc акне фуруекулез Коринеформные бактерии Грамотрицательные

Candida Микозы кожи микромицеты

Нормальная микрофлора полости рта В зубных бляшках и гингивальной щели преобладают: бактероиды, вибрионы, фузобактерии, спирохеты. Сапрофитические спирохеты (Spirocheta buccalis) в мазке из зубного налета; окраска по Граму Стрептококки (S. mutans и др. ) – одни из основных возбудителей кариеса

Представителей нормальной микрофлоры полости рта можно разделить : количество бактерий измеряется в 105 -108 КОЕ/мл. К этой категории относятся стрептококки, нейссерии, вейлонеллы; количество бактерий измеряется в 103 -104 КОЕ/мл. К этой категории относятся стафилококки, лактобактерии, нитевидные бактерии; количество бактерий составляет в 10 -102 КОЕ/мл. К этой категории относятся дрожжеподобные грибы.

Микрофлора желудка: лактобактерии, бифидобактерии, бактероиды, стрептококки, дрожжеподобные грибы. 103 104 КОЕ в 1 мл содержимого

Микрофлора двенадцатиперстной и тонкой кишки: молочнокислые бактерии (лактобактерии), бифидобактерии, бактероиды, энтерококки, в дистальных отделах тонкого кишечника появляются фекальные микроорганизмы, характерные для толстой кишки. КОЕ 104 105 в 1 мл содержимого

Микрофлора толстого кишечника: Анаэробы (до 96 -98 %) : бактероиды (особенно Bacteroides fragilis), анаэробные молочнокислые бактерии (например, Bifidumbacterium), клостридии (Clostridium perfringens), анаэробные стрептококки, фузобактерии, эубактерии, вейлонеллы.

Микрофлора толстого кишечника: Аэробы и факультативные анаэробы (до 14%): грамотрицательные колиформные бактерии (прежде всего кишечная палочка), энтерококки, в небольшом количестве: стафилококки, протеи, псевдомонады, лактобациллы, грибы рода Candida, отдельные виды спирохет, микобактерий, микоплазм, простейших и вирусов.

Позитивная роль микробиоты кишечника человека: антагонистическая функция иммуногенная функция пищеварительная функция метаболическая функция участвует в обмене: ◦ ◦ ◦ белков, липидов, уратов, оксалатов, стероидных гормонов, холестерина; витаминообразующая функция детоксикационная функция регуляторная функция генетическая функция Эпителий кишечника и защитная биопленка на его поверхности

Патогенный потенциал дисбиозной микрофлоры: Этиологическая роль дисбиозной микрофлоры Механизм реализации патогенного потенциала Источник инфекции Колонизация слизистой оболочки кишечника с развитием гнойно-септических и других патологических состояний Стимуляция образования медиаторов воспаления протеиназами и токсическими субстанциями условнопатогенных микроорганизмов Сенсибилизирующая Источник генов, часто ассоциированных с «островами» патогенности и маркерами лекарственной устойчивости Мутагенная и канцерогенная активность Увеличение проницаемости клеточных мембран, гипоксия и повреждение тканей, нарушение микроциркуляции и свертываемости крови Аллергические проявления (бронхоспазмы, аллергодерматозы, нейродермиты и др. ) Формирование патогенных клонов путем конъюгации, трансдукции и трансформации Возникновение и развитие опухолей

Микробиоценоз мочеполовой системы. Наружная часть уретры человека: коринебактерии, микобактерии, грамотрицательными бактерии фекального происхождения неспорообразующими анаэробами (пептококки, пептострептококки, бактероиды).

Микробиоценоз мочеполовой системы. Бактериальный пейзаж уретры взрослого мужчины: стафилококки, диплококки и палочки, коринебактерии, микоплазмы, анаэробы (пептококки, бактероиды, энтеробактерии, клостридии), дифтероиды. Кандидозный баланит

Микробиоценоз мочеполовой системы. Состав нормальной влагалищной микрофлоры половозрелой женщины: клостридии, анаэробные стрептококки (пептострептококки), стафилококки, аэробные гемолитические стрептококки группы В, колиформные бактерии, дифтероиды, иногда листерии. Палочки Дедерлейна (лактобациллы)

Микробиоценоз мочеполовой системы. Степени чистоты влагалища здоровых женщин. 1 -я степень: реакция среды кислая, большое количество (6 8 x 104 КОЕ/мл) палочек Дедерлейна (лактобациллы), других видов микроорганизмов почти нет; 2 -я степень: реакция среды слабокислая, палочек Дедерлейна мало, в микробиоценозе появляется кокковая флора стрептококки, стафилококки, обнаруживаются единичные лейкоциты; 3 -я степень: реакция среды нейтральная или слабощелочная, единичные палочки Дедерлейна, кокки превалируют, лейкоцитов до 40 в поле зрения; 4 -я степень: реакция щелочная, палочек Дедерлейна нет вообще, большое количество кокков, могут быть другие виды микроорганизмов энтеробактерии, бактероиды, лейкоциты в огромном количестве. 3 -я и 4 -я степени чистоты влагалища женщины свидетельствуют о наличии воспалительного процесса урогенитального тракта.

Нормальная микрофлора верхних дыхательных путей. Собственная микрофлора носа : коринебактерии (дифтероиды), нейссерии, коагулазо отрицательне стафилококки, альфа гемолитическими стрептококки. Транзиторная микрофлора: Staphylococcus aureus, Escherihia coli, бета гемолитические стрептококки.

Задачи, методы САНИТАРНАЯ МИКРОБИОЛОГИЯ

Санитарная микробиология наука, изучающая микрофлору окружающей среды и процессы, вызываемые ее жизнедеятельностью, которые могут непосредственно или косвенно оказывать неблагоприятное воздействие на здоровье человека и окружающую среду Воздух Почва Вода 5 х1019 2, 5 х1029 На Земле 5 х1030 прокариот (население в мире – 6, 2 х109 человек) Они используют 50% всего СО 2 Масса 1 бактерии – 9, 5 х10 -13 г, но через 144 генерации (48 ч роста) они составили бы 2, 1 х1031 г (масса Земли – 6 х1027 г) 49

САНИТАРНОПОКАЗАТЕЛЬНЫЕ МИКРООРГАНИЗМЫ

Санитарно показательные ОМЧ Все (жизнеспособные) микроорганизмы в единице объекта микроорганизмы СПМО Искусственно объединенные микроорганизмы – представители биотопов человека или обитатели внешней среды Косвенная индикация 51

СПМО индикаторы фекального загрязнения индикаторы воздушно капельного загрязнения индикаторы процессов самоочищения 52

Требования, предъявляемые к СПМО Постоянно содержаться в организме человека и животных и выделяться в окружающую среду в больших количествах Количественно определяться и идентифицироваться современными, простыми, легко доступными и экономичными микробиологическими методами Сохранять жизнеспособность в окружающей среде столько же, сколько и патогенные микроорганизмы, выводимые из организма аналогичными путями Иметь типичные биологические свойства, необходимые для их надежной, точной идентификации и дифференцировки с близкородственными микроорганизмами Не должны размножаться в окружающей среде и изменять свои биологические свойства при нахождении в окружающей среде 53

Показатели фекального загрязнения Бактерии группы кишечной палочки (БГКП) / колиформы Энтерококки Протей Сульфитредуцирующие клостридии Фаги кишечных бактерий 54

Вторая группа санитарно-показательных микроорганизмов Индикаторы воздушно-капельного загрязнения Золотистый стафилококк Гемолитические бактерии Микроскопические грибы Микобактерии (в специализированных лабораториях) 55

ПОДСЧЕТ санитарно показательных микроорганизмов Титр это тот наименьший объем исследуемого материала (в миллилитрах) или весовое количество (в граммах), в котором обнаружена хоть одна особь санитарно показательного микроорганизма. Индекс количество особей санитарно показательного микроба, обнаруженного в определенном объеме (количестве) исследуемого объекта. Для воды, молока, других жидких продуктов в 1 л, для почвы, и пищевых продуктов в 1 г. Для воды: титр = 1000 / индекс; индекс = 1000 / титр Для других объектов : титр = 1 / индекс; индекс = 1 / титр 56