Экология Лекция 7 Экосистема 1 5 12 2011

Экология Лекция 7. Экосистема (1) 5. 12. 2011 Микроэкосистема Мезоэкосистема Микроэкосистема Макроэкосистема

1866 Термин «экология» Геккель (Haeckel) Эрнст Генрих (1834 -1919) Термин «экология» введен в 1866 г. Эрнстом Геккелем для обозначения науки, изучающей взаимоотношения организмов с окружающей средой. «. . . Под «экологией» мы подразумеваем общую науку об отношении организма к окружающей среде, куда мы относим все "условия существования" в широком смысле этого слова. Они частично органической, частично неорганической природы» (Haeckel, 1866, 286 S).

1896 Учение об экологических факторах Евгений Варминг 1841 – 1924 Ойкологическая география растений. Введение в изучение растительных сообществ. М. : Тип. И. А. Баландина. 1901 г. , 542 с. Lehrbuch der ökologischen Pflanzengeographie - Eine Einführung in die Kenntnis der Pflanzenvereine by Emil Knoblauch. Berlin, Gebrüder Borntraeger, 1896. 412 S.

1927 «Трофическая ниша» Чарльз Элтон, английский зоолог Charles Sutherland Elton (1900 – 1991) Ввел понятие трофическая ниша (1927) (термины продуценты, консументы, редуценты, . . ) Ввел понятие пирамиды биомасс. Elton, Charles. 1927. Animal Ecology. Sidgewick and Jackson, London.

Трофические уровни – Продуценты (автотрофы -- организмы синтезирующие органические вещества на основе использования энергии солнца) – Консументы [consume – потреблять, расходовать] гетеротрофы питающиеся живой и мертвой органической массой – Редуценты, [reducens лат. восстанавливающий] гетеротрофы, (грибы и бактерии), разрушающие органические остатки до неорганических составляющих – питательных веществ, доступных для использования продуцентами

• Понятие «Экосистема»

Система – [буквальное значение] – целое, составленное из частей Целостное образование, состоящее из взаимодействующих частей, называемых элементами или компонентами системы. • Основное свойство системы – обладание качественно новыми свойствами по сравнению с исходными компонентами.

Явления Экосистема и биогеоценоз в значительной мере схожи В современном понимании явления Экосистема и биогеоценоз включают три главных компонента: 1) компонент: Совокупность автотрофов 2) компонент: Совокупность гетеротрофов 3) окружающая среда (вся совокупность физических условий окружающей среды)

Сэр Артур Джордж Тенсли (1871 – 1955 гг. ) • • Закончив учебу в Кембридже, он провел 1901 – 1902 гг в тропиках: Цейлон и Малайский архипелаг. 1907 лектор по ботанике в Кембридже Основал и издавал журналы: New Phytologist and Journal of Ecology Первый президент основанного им Британского экологического общества 1925 -1927 учился психоанализу у Зигмунда Фреда. 1927 -1937 профессор ботаники Оксфордского университета. 1935 г. В труде «Правильное и неправильное использование ботанических терминов» , Тэнсли ввел термин «экосистема» . Так он обозначил, что совокупность организмов, обитающих в данном экотопе, является именно системой, с её составными элементами, с единой историей и со способностью к согласованному развитию. 1937 г. Тэнсли ушел на пенсию. В 1950 г. получил рыцарское звание.

Сэр Артур Джордж Тенсли (1871 – 1955 гг. ) http: //www. wku. edu/ ~smithch/chronob/ TANS 1871. htm • • Life Chronology --born in London, England, on 15 August 171. --1889, 1893 -1895: takes classes at University College, London --1890: enters Trinity College, Cambridge; passes final exams in 1894 --1900 -1901: visits Ceylon and Malaya --1902: founds The New Phytologist and is its editor for thirty years (1902 -1931) --1907: becomes lecturer in botany at Cambridge --1911: edits/publishes Types of British Vegetation --1913: founds, and is first president of, the British Ecological Society --1915: admitted to the Royal Society --1917: founds, and is first editor of, the Journal of Ecology; continues as editor for twenty-one years --1923 -1924: resigns from Cambridge and studies with Sigmund Freud --1927 -1937: professor of botany at Oxford University --1929: attends the International Congress of Plant Sciences at Ithaca, New York --1935: publishes "The Use and Abuse of Vegetational Concepts and Terms" in Ecology --1937: retires --1939: publishes his The British Islands and Their Vegetation --1939: president, British Ecological Society --1941: awarded gold medal of the Linnean Society of London --1947: president of the Council for the Promotion of Field Studies --1949 -1953: chairman of the Nature Conservancy Council --1950: knighted --dies at Grantchester, Cambridgeshire, England, on 25 November 1955. For Additional Information, See: --Oxford Dictionary of National Biography, Vol. 53 (2004). --Taxonomic Literature, Vol. 6 (1986). --Journal of Ecology, Vol. 46 (1958): 1 -8. --Journal of Ecology, Vol. 65 (1977): 1 -26. --Biographical Memoirs of Fellows of the Royal Society, Vol. 3 (1957).

1935 Экосистема Сэр Артур Джордж Тенсли (1871 – 1955 гг. ) • Артур Тенсли (1935 г. ) назвал экосистемой всю систему, включающую не только комплекс совместно обитающих организмов (автотрофов и гетеротрофов), но и весь комплекс физических факторов, составляющих то, что мы называем «окружающей средой» . Ecosystem: Term introduced by ecological botanist Sir Arthur George Tansley (1871 -1955) in 1935 to include. ". . . the whole system. . . including not only the organism-complex, but also the whole complex of physical factors forming what we call the environment. . . ". He meant it to be the basic unit of ecology. To some, ecosystems are individuals with strong emergent properties. http: //eesc. columbia. edu/courses/ees/life/lectures/lect 02. html A. G. Tansley. The Use and Abuse of Vegetational Concepts and Terms// Ecology, Vol. 16, No. 3. (Jul. , 1935), pp. 284 -307

Сэр Артур Джордж Тенсли (1871 – 1955 гг. )

Определение экосистемы (Юджин Одум, 1975 г. ) • Любое единство, включающее все организмы (т. е. сообщество) на данном участке и взаимодействующее с физической средой таким образом, что поток энергии создает четко определенную трофическую структуру, видовое разнообразие и круговорот веществ внутри системы, представляет собой экосистему.

В современной литературе термин «экосистема» используется очень широко и можно выделить 3 основных иерархических уровня: • микроэкосистема (разлагающийся ствол, лужа, аквариум и даже отдельный лист), • мезоэкосистема (~ 1 – 10 га: пруд, однородный участок леса = биогеоценоз), • макроэкосистема (Онежское озеро, тайга, биосфера).

Примеры микроэкосистемы – разлагающиеся стволы.

Примеры микроэкосистемы – разлагающийся пень.

Примеры микроэкосистемы – лишайники эпиксильные [растущие на древесине] Mycoblastus sanguinarius (L. ) Norman.

Примеры микроэкосистемы – лишайники эпигейные [напочвенные] Cladonia coccifera (L. ) Willd. В сухую погоду

Примеры микроэкосистемы – лишайники эпигейные [напочвенные] Cladonia coccifera (L. ) Willd. После дождя

Примеры мезоэкосистем

Примеры мезоэкосистемы – березняк черничнозеленомошный (стадия восстановления темнохвойных лесов). Давность нарушения 70 лет.

Примеры мезоэкосистемы – сосняк зеленомошнолишайниковый. Давность нарушения (пожара) – 160 лет.

Примеры макроэкосистем

Пример макроэкосистемы – озеро Умбозеро, (Кольский полуостров) вдали – Хибины

Пример макроэкосистемы – Северный Ледовитый океан

Компоненты экосистемы (по: Одум, 1975, с 16. ) 1. Автотрофный компонент (самостоятельно питающийся), для которого характерны фиксация световой энергии, использование простых неорганических веществ, построение сложных веществ 2. Гетеротрофный компонент (питаемый другими), для которого характерны утилизация, перестройка и разложение сложных веществ

Компоненты экосистемы (по: Одум, 1975, с 16. ) 1. Неорганические вещества (С, N, СО 2, . Н 2 О, P, и т. д. ) 2. Органические соединения (белки, углеводы (целлюлоза, лигнин и т. д. ), липиды, гуминовые вещества), связывающие биотическую и абиотические части. 3. Климатический режим (температура и другие физические факторы) 4. Продуценты, автотрофные организмы, главным образом растения, способные создавать пищу из простых неорганических веществ; 5. Макроконсументы или фаготрофы, гетеротрофные организмы (преимущественно животные), которые поедают другие организмы или частицы органического вещества. 6. Микроконсументы, сапротрофы ( греч. cапро – разлагать) или осмотрофы (греч. осмо - проходить через мембрану) гетеротрофные организмы (преимущественно грибы и бактерии), разрушающие сложные органические соединения, поглощающие некоторые продукты разложения и высвобождающие неорганические вещества, доступные для использования продуцентами.

Компоненты экосистемы (по: Одум, 1975, с 17. ) с функциональной точки зрения, экосистемы целесообразно анализировать в следующих направлениях: 1. Потоки энергии 2. Пищевые цепи 3. Структура пространственно-временного разнообразия 4. Круговороты питательных элементов (биогеохимические круговороты) 5. Развитие и эволюция 6. Управление (кибернетика), менеджмент.

Термин «экосистема» в современное время даже в научной литературе употребляется очень вольно и имеет огромный спектр значений.

К примеру, • На одном из заседаний Отделения общей биологии Российской Академии Наук 20042005 гг. выводом из научного доклада было следующее утверждение: • «человека надо рассматривать не как организм, а как экосистему, поскольку его существование невозможно без популяций еще 200 организмов бактерий, клещей, насекомых, … » Гамалей Ю. В [Член-корреспондент Российской академии наук, зав. Лаб. Экологической физиологии растений Ботанического института, выпускник ЛТА], личное сообщение (2005).

Даже у классика современной экологии Юджина Одума (1986, т 2. с. 90 ) • система эксперимента – банка с мукой, куда подсыпается по мере поедания мука, и популяция хрущей, живущая в этой банке – рассматривается, с точки зрения энергетики, как стабилизированная гетеротрофная экосистема.

При строгом определении Экосистема = Автотрофы + гетеротрофы+ окружающая среда. Если один из этих компонентов отсутствует, явление нельзя рассматривать как экосистему (в обоих приведенных примерах слайды 30— 31 отсутствует автотрофный компонент).

Потоки энергии в экосистемах

Потоки энергии и вещества в экосистемах (по: Одум, 1975; из: В. Г. Горшков, 1990, с изменениями) Гетеротрофы Автотрофы I R 0 B 0 p 0 + p 0 – R 1 p 1– B 1 r 1– p 1 + R 2 p 2 – B 2 p 2+ r 2– R 3 p 3 – B 3 r 3–

I – поток солнечной энергии B 0 , B 1 – биомасса фотосинтезирующих (0) и нефотосинтезирующих (1) частей растений B 2 , B 3 – биомасса организмов второго и третьего трофических уровней (консументы первого и второго порядков) R 0 – световое дыхание растений R 1 – темновое дыхание растений R 2 , R 3– дыхание организмов 2 и 3 трофических уровней p 0+ – валовая первичная продукция p 1+ – чистая первичная продукция (экосистем и биогеоценозов) p 2+, p 3+ , … – продукция организмов 2 , 3, …трофических уровней pn– – потребление организмов трофического уровня n rn–– потоки неорганического вещества, сформировавшиеся в процессе деструкции органики p 0– – поток потребления неорганических веществ автотрофами.

Распределение продуктивности (энергии) по трофическим уровням Автотрофы p 0 100% p 1 40% Гетеротрофы p 2 4% p 3 0. 4% p 4 0. 04% • Растения расходуют на обеспечение своей жизнедеятельности 40 – 70% валовой продукции фотосинтеза. • Начиная с 1 трофического уровня при переходе на следующий соотношение продукции составляет ~10: 1.

Первичная продуктивность p 1 + (первичная продукция) экосистем (биогеоценозов) – скорость производства органического вещества автотрофным компонентом (растениями) экосистем кг м– 2 с– 1 [в международной системе единиц СИ] т га– 1 год– 1 [наиболее часто употребляемые единицы]

Вторичная продуктивность экосистем + , p + – скорость (биогеоценозов) p 2 3 производства органического вещества организмами второго, третьего … трофических уровней. Чистая вторичная продуктивность ненарушенных (естественных) экосистем составляет ~10 – 4 и депонируется в нижних горизонтах почв или донных отложениях океанов.

Пищевые цепи: • Перенос энергии пищи от ее источника (растений) через ряд организмов, происходящий путем поедания одних организмов другими, называется пищевой цепью. (Одум, 1975). цепью

Пастбищные цепи • Прямое потребление (выедание) живой биомассы консументами 1 порядка. Продуценты Консументы 1 Консументы 2 Растения растительноядные хищники

Пастбищные цепи • Начинаются с прямого потребления (выедания) живой биомассы консументами 1 порядка. СОВРЕМЕННОЕ СОСТОЯНИЕ • Луга Коровы Люди

Детритные цепи I (по Одум, 1978) Мертвая биомасса [микроорганизмы] детритофаги хищники дождевые черви Грач, Corvus frugilegus L.

Детритные цепи II Мертвая биомасса Грибы, Бактерии Детритная сукцессия (из Бигон и др, 1989). 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 Встречаемость групп видов грибов на сосновой хвое в разных слоях лесной подстилки в сообществах сосны обыкновенной в Англии (по Richards, 1974)

Пищевые сети В естественных сообществах пищевые цепи тесно переплетены и образуют пищевые сети. Важнейшие пищевые цепи американской прерии (по Риклефс, 1978)

Алимов Александр Федорович (род. в 1933 г. ) Академик РАН, доктор биологических наук, профессор. Директор Зоологического института РАН с 1990 по 2006. Заведующий лабораторией пресноводной и экспериментальной гидробиологи. Научные интересы: - экология, продукционная гидробиология, - структура и функционирование популяций, сообществ, экосистем континентальных водоемов; - теория функционирования водных экосистем.

Пищевые сети экосистемы северных морей для сельди (Clupea harengus) (по: Алимов, 1989)

Экологические пирамиды Пирамида продуктивности (энергии) Следствие закона сохранения Энергии Консументы 3 Консументы 2 Консументы 1 Продуценты 1 10 1000

• Концентрирование ядов по пищевой цепи • Существуют особые группы веществ, которые слабо разлагаются в биохимических процессах и слабо выводятся из организма. В результате происходит накопление этих веществ по пищевой цепи. Это: • пестициды на основе ДДТ, • тяжелые металлы Hd, Cd, Ni, Pb и др. , • долгоживущие радиоактивные изотопы. • • Соотношение Масса накопление ядов Консументы 3 1 1000 Консументы 2 10 100 Консументы 1 100 10 Продуценты 1000 1

Заключение по пищевым цепям и сетям. • Пищевые цепи и пищевые сети дают очень приближенное и крайне схематичное представление об экосистемах. • Корректно проанализировать долю потребления тех или иных видов растений и животных консументами 1 и 2 -го порядка можно при помощи прямых наблюдений и на основании анализа содержимого желудков и экскретов. • Однако, основная часть энергетических потоков проходящих на микроскопическом уровне остается за рамками анализа.

Распределение потребления первичной продукции по размерам организмов (по V. G. Gorshkov et. all. , 2000) Ось y – доля потребления на единичный логарифмический интервал В ненарушенных человеком сообществах 90% первичной продукции потребляют организмы размером 10 – 4 – 10 – 2 см – микроорганизмы – грибы, бактерии, одноклеточный зоопланктон ~10% первичной продукции потребляют организмы размером 10 – 2 – 1 см –насекомые, черви, мелкий планктон. ~1% первичной продукции потребляют организмы размером >1 см – крупный планктон (криль 1 – 6. 5 см), позвоночные в т. ч. млекопитающие Ось х – размер, см (объем 1/3)

Распределение потребления первичной продукции по размерам организмов (по V. G. Gorshkov et. all. , 2000) 90% первичной продукции потребляют организмы размером 10 – 4 – 10 – 2 см – микроорганизмы – грибы, бактерии, одноклеточный зоопланктон

Распределение потребления первичной продукции по размерам организмов (по V. G. Gorshkov et. all. , 2000) ~10% первичной продукции потребляют организмы размером 10 – 2 – 1 см – насекомые, черви, мелкий планктон.

Распределение потребления первичной продукции по размерам организмов (по V. G. Gorshkov et. all. , 2000) ~1% первичной продукции потребляют организмы размером >1 см – крупный планктон (криль 1 – 6. 5 см), позвоночные в т. ч. млекопитающие

Почему так? • Биомасса собирается животными с большой территории, а экскреты, содержащие все биогены, концентрируются в локальных участках.

Почему так? • Скорость физической диффузии и скорость биологических механизмов перераспределения биогенов из экскретов крупных животных позволяют рассчитать предел потребления крупных животных, составляющий ~ 1% (по V. G. Gorshkov et. all. , 2000)

• Необходимо отметить, что доля потребления крупных организмов на суше существенно меняется в процессе восстановительной динамики сообществ. • На ранних этапах восстановления (давность нарушения ~5 – 50 лет) численность животных и доля их потребления в ~10 раз выше, чем в стационарных (климаксовых) сообществах (с давностью нарушения более 150 лет).

• Это явление издавна использовалось человеком при ведении охотничьего хозяйства. • Охотничьи племена Североамериканских индейцев периодически выжигали леса на своих территориях для поддержания и повышения численности крупных животных. • http: //www. auburn. edu/academic/forestry_wildlife/longleafalliance/teachers/newmenu 3_r 2_c 1. gif • Source: Pyne, Stephen J. 1982. Fire in America: A Cultural History of Wildland Rural Fire.

• В современное время ЧЕЛОВЕК полностью занял нишу крупных (>1 см) организмов и почти полностью – нишу организмов размером 10 – 2 – 1 см.

Распределение потребления первичной продукции по размерам организмов Ось y – доля потребления на единичный логарифмический интервал (по V. G. Gorshkov et. all. , 2000) Ненарушенная биота (желтый цвет) Доля потребления человека (красный цвет) Ось х – размер, см (объем 1/3)