Экология Лекция 6 Популяции 2 Кривые выживания Возрастная

Экология Лекция 6. Популяции [2] Кривые выживания Возрастная структура Типы взаимодействий 21. 11. 2011 Нейтрализм Мутуализм Хищничество Микориза Эпилитный лишайник Rhizocarpon geographicum

Типы роста популяций (Рост численности популяций) (продолжение лекции 5)

Рост с насыщением S-образная кривая называемая также Логистической у = ymax + x) /(1+e

Уравнение логистической функции К + x [1] y = уmax / 1 + e Можно записать в виде: y = K / (1 + ((K/y 0) – 1) e– r T ) [2] t 0 t K = ymax – емкость среды T= t-t 0=x – время (K/y 0) – 1= e – константа характеризующая начальное значение переменной (плотности, массы)] r = – , биологический потенциал вида

К y = K / (1 + ((K/y 0) – 1) e–r T ) [2] При этом: При T =(t-t 0)=0, e–r Т=1 t 0 y = K / 1 + ((K/y 0) – 1) = K /(K/y 0)= y 0 При T =(t-t 0) + , e–r. Т 0 y K t

Внутривидовая конкуренция К При y = y 0, на начальных этапах роста популяции (освоения популяцией новых территорий) внутривидовая конкуренция [практически] отсутствует. Выживают все особи, количество накопленных ошибок у которых, не превышает летального предела. При y K внутривидовая конкуренция максимальна. Происходит интенсивная элиминация особей, содержащих ошибки в генетической программе и проигрывающих в конкурентном взаимодействии.

Первым исследовал это уравнение Пьер Франциск Ферхюльст (1838). Любая экологическая ниша способна обеспечить существование популяции конечного размера K. Уравнение было переоткрыто Р. Перлом (Pearl and Reed, 1920, Pearl, 1927, 1930). В форме [2] уравнение носит название уравнения Ферхюльста-Перла.

Пьер Франциск Ферхюльст (1804— 1849) Pierre François Verhulst (October 28, 1804 - February 15, 1849, Brussels, Belgium) was a mathematician and a doctor in number theory from the University of Ghent in 1825. Verhulst published in 1838 the logistic demographic model: when N(t) represents number of individuals at time t, r the intrinsic growth rate and K number of individuals in equilibrium.

Изучение роста популяции с использованием уравнения Ферхюльста – Перла R = 1. 8 (Базыкин, 2003; Резниченко, 2003; ) Дискретный вариант уравнения Ферхюльста – Перла R = 2. 5 xn+1 =R xn (1 – xn) Поведение во времени xn в зависимости от величины параметра R может быть колебательным или стохастическим (случайным). R=3

Популяции, рост (динамика) которых дает случайные или периодические всплески численности (биомассы) называются оппортунистическими N / Nсред > 1, N = nmax – nmin К оппортунистическим популяциям относится большинство популяций консументов. В противоположность оппортунистическим, выделяют равновесные популяции, «находящиеся в равновесии с ресурсами» , с незначительными колебаниями плотности, N / Nсред < 0. 5

а б Численность рыси, 103 особей Численность зайца, 103 особей Относительные колебания численности зайца беляка (а) и рыси канадской (б), установленных по числу шкурок, заготавливаемых «Компанией Гудзонова залива» (из Дажо, 1975) Отсутствие экспоненциального роста r = 0, стационарное состояние; N / Nсред > 1 -- популяции неравновесные

логарифмическая шкала Численность, %, Кривые выживания в популяциях 2 4 3 5 1 Относительный возраст, в процентах от максимального

Численность, %, логарифмическая шкала Динамика изменения численности поколений во времени (Кривые выживания) (1) 1 – вогнутая кривая: особи гибнут в раннем возрасте, характерна для многих видов древесных растений, ящериц, рыб. При увеличении возраста смертность резко снижается 1 Относительный возраст

Численность, %, логарифмическая шкала Динамика изменения численности поколений во времени (Кривые выживания) (1) 1 – вогнутая кривая: особи гибнут в раннем возрасте, характерна для многих При увеличении возраста смертность видов древесных резко снижается: растений, ящериц, рыб. При увеличении возраста смертность резко снижается При относительном возрасте ~ 1 года смертность составляет 50% / год (усл. ед. ), 1 При относительном возрасте ~ 5 1% / год При относительном возрасте ~ 40 < 0. 01% /год Относительный возраст

Численность, %, логарифмическая шкала Динамика изменения численности поколений во времени (Кривые выживания) (2) 2 Относительный возраст 2 – слабовогнутая кривая: смертность слабо зависит от возраста, характерна для многих растений, некоторых позвоночных, видов, у которых выражена та или иная форма защиты потомства: птиц, медоносных пчел.

Численность, %, логарифмическая шкала Динамика изменения численности поколений во времени (Кривые выживания) (3) 3 – прямая: смертность одинакова во всех возрастах (в нестареющих популяциях при постоянных условиях среды). 3 Относительный возраст Теория

Численность, %, логарифмическая шкала Динамика изменения численности поколений во времени (Кривые выживания) (4) 4 4 – ступенчатая кривая: смертность зависит от стадий онтогенеза, характерна для насекомых со сложным онтогенезом, например, для чешуекрылых (бабочек) Относительный возраст

Численность, %, логарифмическая шкала Динамика изменения численности поколений во времени (Кривые выживания) (5) 5 Относительный возраст 5 – выпуклая кривая (смертность связана со старением особей), характерна для человека, слонов, китов.

Классический пример кривой выживания − динамика численности особей древесных растений в процессе восстановления древесного яруса после разрушения исходного сообщества

• Эволюционные приспособления или стратегии популяций

Эрик Р. Пианка (1939) Американский зоолог, популяционист, любимый объект -ящерицы Наиболее известная работа: Эволюционная экология Русское издание в 1981 г.

Стратегии популяций Эрик Р. Пианка (1981), рассматривая популяции как самостоятельные независимые объекты, выделил два крайних варианта стратегий их выживания. r – стратегия – популяция «выживает» за счет быстрого роста и реализации биологического потенциала (Виды начальных стадий сукцессий) [оппортунистические популяции]. К – стратегия – популяция «выживает» за счет расширения экологической ниши в пространстве (Климаксовые средообразующие виды, доминанты, основные эдификаторы сообществ) [равновесные популяции].

Стратегии популяций (по Пианка, 1981) Признак Популяции Оппортунистическ Равновесные ие К – стратегия r – стратегия Стадия сукцессии Ранняя Поздняя и климакс Окружающая среда Неопределенна: изменчива и непредсказуема Абиотические, не зависящие от плотности Определенна: постоянна и предсказуема Биотические, зависящие от плотности Слабая Сильная, четкая Факторы определяющие адаптации к окружающей среде Конкуренция 1

Стратегии популяций (по Пианка, 1981) Признак Популяции Оппортунистически Равновесные е К – стратегия r – стратегия Распределение особей в пространстве Могут наблюдаться агрегации с высокой плотностью Равномерное Размер популяции Пульсирующий,

Стратегии популяций (по Пианка, 1981) Признак 3 Популяции Оппортунистическ ие r– стратегия Потомство Равновесные К – стратегия Многочисленное, но малых размеров и с малой продолжи -тельностью жизни Смертность Часто катастрофическая Малочисленное, но больших размеров и с большой продолжительностью жизни Более избирательная, зависит от плотности Кривая выживания Тип 5 Тип 1 Rmax = bmax – d. Большой min (максимальная рождаемость – минимальная смертность) Маленький

Представленные принципы r- и К- стратегий выживания популяций (при условии их самостоятельности) Э. Пианка рассматривает в эволюционном плане и называет r- и К- отбором, определяющим эволюционное развитие популяции и вида. Данное представление, безусловно, является модельным. Разрабатывалась, в первую очередь, для животных.

1 Роль видов r- и К- стратегий в ходе первичных и вторичных сукцессий • r-стратеги - Виды начальных стадий сукцессий, формирующие среду сообществ на начальных этапах и подготавливающие условия для заселения промежуточных и климаксовых видов. Выступают в функции «строителей» или «ремонтников» .

r-стратеги - Виды начальных стадий сукцессий • Одуванчик, мать и мачеха, иван-чай, ивы, тополя

2 Роль видов r- и К- стратегий в ходе первичных и вторичных сукцессий • К- стратеги - Виды завершающих стадий сукцессий, климаксовые виды, завершающие формирование среды сообщества (биотопа) в биогеоценозе и поддерживающие ее в неизменном состоянии.

К- стратеги - Виды завершающих стадий сукцессий • Дуб, ель, бук, сосна сибирская 700 -летний дуб, Запорожье http: //photoalbum. zp. ua/ photo/hist 80/hi 015. h tm&us

2 Роль видов r- и К- стратегий в ходе первичных и вторичных сукцессий • r-стратеги - основа восстановительной динамики сообществ (функционирования сообществ в восстановительном режиме) • К- стратеги - основа климаксовых сообществ (функционирования сообществ в стационарном состоянии). В климаксовых сообществах наряду с К- стратегами всегда присутствуют и r-стратеги, однако их доля крайне незначительна.

• Несколько слов о пространственной структуре популяций. • Вопрос до сих пор остается недостаточно изученным, особенно для ненарушенных сообществ.

Размещение особей в пространстве а б 1 в 1 – равномерное распределение, характерно для конкурирующих особей, 2 – случайное распределение, чаще всего у хищников, распределение редких событий (распределение Пуассона), 3 – распределение агрегаций (скоплений), контагиозное.

Размещение особей в пространстве а б 2 в До сих пор является предметом исследований Наименее изученным является пространственное размещение видов в мало нарушенных и ненарушенных (климаксовых сообществах)

Причины возникновения агрегаций • Неоднородность среды обитания (почвенногрунтовые условия, микроклимат) • Способ распространения, например, вегетативное размножение растений. • Генетически обусловленный образ существования общественные насекомые: пчелы, термиты, муравьи; общественные животные. • Генетически обусловленное поведение: стадо, стая, прайд, семья.

Авторегуляция численности популяций. Основа регуляции численности популяций – наличие ограничения на ее численность, обусловленное пределом емкости среды К При очень высокой плотности популяции происходит снижение рождаемости или увеличение смертности. Несмотря на неограниченный рост, авторегуляция наблюдается и в человеческом обществе. Городское (отрицательный прирост) и сельское население (положительный). Рождаемость в промышленно развитых (1— 2) и развивающихся странах (до 7. 5 детей / женщину).

• Возрастная и половая структура популяций

Половая и возрастная структуры популяций 1 : 1 – при благоприятных условиях. Для человека (доля женщин принята за 100%): Пол { Женский Мужской рождение: 100 104 половая зрелость 100 70 – 80 лет 100 50

Половая и возрастная структура населения России Великая отечественная война II нерожденные дети нерожденных во время войны Развал СССР и переход к рыночной экономике

Половозрастная структура населения некоторых стран (1992)

Возрастное распределение особей благородного оленя (по Рамада, 1981) Возраст, г. 9 – 10 8– 9 7– 8 6– 7 5– 6 4– 5 3– 4 2– 3 1– 2 0– 1 30 20 10 10 К о л и ч е с т в о о с о б е й , % 20

Возрастная структура нестареющей равновесной (стабильной, стационарной) Возраст популяции Численность (плотность)

Плотность Возрастная структура популяций в стационарных сообществах. Возраст Представленный вид зависимости (экспоненциальное убывание числа (плотности) особей по мере увеличения возраста) является наиболее распространенным типом возрастной структуры популяций.

Изучение особенностей организации ненарушенных сообществ бореальных лесов и закономерностей их восстановительной динамики после пожаров Еловые леса кустарничковозеленомошные Ряд: 2 500 лет 200 – 500 лет 55 лет Betula pubescens 4 года

Распределение особей и запаса древесины по «классам» возраста в популяциях Picea obovata и Betula pubescens при разной давности пожара (Горшков, Ставрова, Катютин, 2005— 2008) I стадия 45 лет II стадия III стадия 220 лет >500 лет 70 лет 220 – >500 лет возраст, лет

Давность пожара 55 лет

Динамика возрастной структуры популяций лесообразующих видов после нарушений (1) Распределение особей ели сибирской по возрасту. Березовый лес. Давность пожара 55 лет. Светлые столбики – % от числа особей Темные столбики – % от общего запаса

Динамика возрастной структуры популяций лесообразующих видов после нарушений (2) Распределение особей ели сибирской по возрасту. Еловый лес. Давность пожара 240 лет. Светлые столбики – % от числа особей Темные столбики – % от общего запаса

Динамика возрастной структуры популяций лесообразующих видов после нарушений (2) Распределение особей ели сибирской по возрасту. Еловый лес. Давность пожара 240 лет. Главный процесс – подавление роста и жизнедеятельности последующих генераций со стороны первых послепожарных генераций в результате высокой внутривидовой конкуренции.

Давность пожара 320 лет

Динамика возрастной структуры популяций лесообразующих видов после нарушений (3) Распределение особей ели сибирской по возрасту. Еловый лес. Давность пожара 320 лет. Доминирование послепожарного поколения сохраняется.

Давность пожара >500 лет

Динамика возрастной структуры популяций лесообразующих видов после нарушений (4) Распределение особей ели сибирской по возрасту. Давность пожара >500 лет. , естественное состояние популяции ели. Абсолютно разновозрастный древесный ярус. Еловый лес.

• В настоящее время накопилось много новой информации, которая требует критического анализа (ревизии) некоторых положений популяционной экологии с позиции экологии сообществ.

• Типы взаимодействия между популяциями двух видов

Типы взаимодействия между популяциями двух видов Классификация Хэскела (1949) в адаптации Беркхолдера (1952) по: Одум (1975, 1986). Результат взаимодействия популяций двух видов b 1 2 и b 2 1 может быть: Отрицательным (подавление) Положительным (стимулирование) Нейтральным Для каждой из популяций – + 0

Типы взаимодействия между популяциями двух видов Тип взаимодействия виды 1 2 Характер взаимодействия 1 Нейтрализм 0 0 Нет взаимовлияния 2 Конкуренция _ _ Непосредственное взаимодействие (прямое взаимное подавление) _ _ за ресурс (опосредованное подавление) 3 Аменсализм − 0 Одна популяция подавляет другую, но не испытывает отрицательного влияния

Типы взаимодействия между популяциями Тип взаимодействия 4 Паразитизм виды Характер взаимодействия 12 + − Прямое питание (популяция 1< популяции 2) 5 Хищничество + − Прямое питание (популяция 1> популяции 2) или растительноядность 6 Комменсализм + 0 Одна популяция получает пользу от другой, но не оказывает на нее отрицательного влияния 7 Протокооперация + + Взаимодействие взаимовыгодно, 8 Мутуализм + + Взаимодействие взаимовыгодно, факультативное (не обязательное) облигатное (обязательное)

1 Нейтрализм Хищники и автотрофы Canis lupus L. Brassica oleracea L.

2 Конкуренция • Конкурентное взаимодействие может касаться : – Пространства – Пищи – Биогенных веществ – Зависимости от хищников – Устойчивости к заболеваниям

2 Прямая конкуренция • Примеров прямой (в физическом смысле) конкуренции между видами нет. Непрямая конкуренция за ресурс (пищу) в лабораторных условиях может приводить к проявлению прямой конкуренции при отсутствии пищи. • Прямая конкуренция – удобное теоретическое положение (Одум, 1986)

2 Непрямая конкуренция • Конкуренция популяций видов за ресурс

2 Конкуренция Эксперимент Гаузе с инфузориями Инфузория ушастая Paramecium aurelia Ehr. Инфузория туфелька Paramecium caudatum Ehr.

2 Гаузе Георгий Францевич (1910– 1986) • экология, эволюционная теория и цитология • основоположник современного учения об антибиотиках • действительный член Академии медицинских наук

Конкуренция 2 I Кружки, сплошная линия – раздельное При раздельном культивировании обе популяции выходят на плато II Треугольники, пунктир – совместно При совместном культивировании P. aurelia вытесняется Плотность полуляции, особей/мм 3 Культивирование двух видов инфузорий I 60 30 P. aurelia II 0 I 60 30 0 II 2 6 P. caudatum 10 14 Время, сутки 18

2 Конкуренция Эксперименты по совместному культивированию Мучных хрущаков: Tribolium castaneum (Herbst, 1797) Tribolium confusum Jaquelin Du Val, 1868.

2 • Систему эксперимента – банка с мукой, куда подсыпается по мере поедания мука и популяция хрущей живущая в этой банке – Одум (1986, т 2. с. 90 ) рассматривает с точки зрения энергетики как стабилизированную гетеротрофную экосистему – импорт энергии и пищи уравновешивается затратами на дыхание.

Конкуренция 2 Эксперимент по совместному культивированию мучных хрущаков: (из Одум, 1986, т 2, с. 90 с изменениями) «Климат» t O C Влаж- Выживает, % случаев T. T. ность сastaneum сonfusum Влажный 34 70 100 0 Влажный 29 70 86 14 Влажный 24 70 31 69 Сухой 34 30 10 90 Сухой 29 30 13 87 Сухой 24 30 0 100

2 Конкуренция за ресурс близкородственных видов в естественных условиях • Бакланы

2 Большой баклан (Phalacrocorax carbo) Длинноносый баклан. БАКЛАН БОЛЬШОЙ Phalacrocorax aristotelis carbo) (Phalacrocorax Длинноносый баклан Phalacrocorax aristotelis

Длинноносый баклан Phalacrocorax aristotelis

Большой баклан (Phalacrocorax carbo) Европа (до Кольского полуострова) Азии (до Северного Казахстана и Байкала). Южной Азия, в Австралия, Тасмания Новая Зеландия, Африка В западном полушарии только в Гренландии. (http: //filin. vn. ua/birds/baklan. htm)

(Из Lack, 1945 по Одум, 1986) Доля в пище, % 2 Состав пищи двух видов бакланов – длинноносого и большого, живущих в период размножения в одних и тех же местах. Несмотря на сходство местообитаний, пища этих бакланов различна.

2 КОНКУРЕНЦИЯ • Таким образом, реальная конкуренция между двумя видами в естественной природе не существует. • Нет двух видов, занимающих одну и ту же экологическую нишу.

3 Аменсализм Аменсали зм (от лат. mensa — трапеза) — тип межвидовых взаимоотношений, при котором один вид, именуемый аменсалом, претерпевает угнетение роста и развития, а второй, именуемый ингибитором, таким испытаниям не подвержен.

3 Аменсализм I. Главный пример: Лесообразующие виды и «подавляемые» ими растения нижних ярусов

3 Аменсализм Одна популяция подавляет другую, но не испытывает отрицательного влияния II. Аллелопатия. (от греч. allēlōn — взаимно и páthos — страдание), влияние одних растений на другие в результате выделения ими различных веществ — летучие фито-органические вещества Наряду с растениями, это явление проявляется при взаимодействии и других организмов — антибиотики (вещества природного или полусинтетического происхождения) подавляют рост бактерий

3 Аменсализм Антибиотики • пенициллин (1940 г. , английские учёные Х. Флори и Дж. Чейн) выделили из плесневого гриба Penicillium notatum, открытого британским бактериологом А. Флемингом (1929) • грамицидин (1942 г. , советские учёные Г. Ф. Гаузе, М. Г. Бражникова получили из культуры почвенных бактерий) • стрептомицин (1944 г. , американский учёный З. Ваксман) получил из культуры актиномицета Streptomyces griseus.

3 Александр Флеминг (1881 -1955) Шотландский бактериолог • Труды по иммунологии, общей бактериологии, химиотерапии. • Открыл лизоцим в 1922 году. • в 1929 установил, что один из видов плесневого гриба выделяет антибактериальное вещество — пенициллин. • Лоуреат Нобелевской премии (1945, совместно с патологом Хауардом Уолтером Флори и биохимиком Эрнстом Борисом Чейном)

3 Penicillium notatum колонии в чашке Петри, мицелий со спорами споры мицелий

3 Можжевельник ладанный (Juniperus thurifera L. ) Аменсализм Летучие фитоорганические вещества • Один гектар соснового леса выделяет в атмосферу за сутки около 5 кг фитонцидов, можжевелового леса – около 30 кг • Поэтому в хвойных лесах воздух может быть практически стерилен (содержит лишь около 200– 300 бактериальных клеток на 1 м 3)

3 California Sagebrush Аменсализм (Artemisia californica) Область подавления роста трав в результате выделения эфирных масел

3 Salvia leucophylla Аменсализм Растение монстр Область подавления роста трав в результате выделения эфирных масел может достигать 2 м

3 Аменсализм Salvia mellifera Область подавления роста трав в результате выделения эфирных масел

Чапараль, кустарниковые (до 2 м в высоту) сообщества в условиях частых пожаров

4 Паразитизм Паразиты (от греч. parasitos - нахлебник, тунеядец), организмы, питающиеся за счёт других организмов (называемых хозяевами) и, большей частью, вредящие им.

Паразитизм Эктопаразитизм: паразиты поселяются на поверхности тела хозяев: животных и растений (вши, блохи, власоеды, перьевые клещи, тли и другие сосущие насекомые) Эндопаразитизм: паразиты обитают в полостях органов, например в полости кишечника (полостной) и в тканях и клетках (тканевой)

Растения паразиты: Петров крест Lathraea squmaria) поселяется на корнях деревьев и

Растения паразиты: Омела белая (Viscum album L. ) Вечнозеленое кустарниковое растение, род полупаразитных кустарников семейства Санталовые

Паразитизм Под микроскопом он открыл, что на блохе Живёт блоху кусающая блошка; На блошке той - блошинка-крошка, В блошинку же вонзает зуб сердито Блошиночка, и так ad infinitum. Джонатан Свифт Jonathan Swift (1667 1745)

Джонатан Свифт Jonathan Swift (1667 1745)

Паразитизм • Явление очень широко распространенное, и очевидно, что это механизм регуляции численности видов «хозяев» , то есть явление, характеризующее не популяционный уровень организации, а экосистемный уровень. Микроскопические клещи Acarapis woodi в дыхательной системе пчел

5 Растительноядность и хищничество

5 Реликтовые наружнораковинные головоногие моллюски (родственники осьминогов и кальмаров) морские хищники – кораблики (Nautilus pompilius) за обедом.

6 Комменсализм КОММЕНСАЛИЗМ, сосуществование двух разных организмов, характеризующееся тем, что один из них (комменсал) постоянно или временно живёт за счёт другого (хозяина), не причиняя ему вреда. Использование результатов жизнедеятельности популяций одних видов другими:

6 Использование результатов жизнедеятельности популяций одних видов другими: Рак отшельник и морские желуди используют раковину моллюска Комменсализм

6 Использование других организмов для передвижения Комменсализм Прилипала (Echeneis remora) A lemon shark Negaprion brevirostris (2. 5 m) with remoras Echeneis naucrates. Little Bahama Bank. Bahamas. West Atlantic Ocean.

Усоногий рак Balanus improvisus Взрослые особи на раковине мии песчаной (Mya arenaria) Азовское море Комменсализм Использование других организмов, как субстрат для прикрепления 6

7, 8 Протокооперация и Мутуализм • Длительное взаимополезное сожительство двух организмов разных видов; то же, что симбиоз. — Протокооперация Факультативный симбиоз — Мутуализм Облигатный симбиоз

7 Протокооперация Факультативный симбиоз • Членистоногие и кишечнополостные Рак отшельник и актиния

7 Мутуализм Облигатный симбиоз: симбиоз животного -- Термиты, -- Практически все растительноядные животные и микроорганизмов -- Кишечная микрофлора Микориза Лишайники (в современном экосистема) понимании –

• Все типы облигатного симбиоза характеризуют системы – новые образования по сравнению с исходными компонентами. • С одной стороны это системы надпопуляционного уровня (консументы 1 порядка и микрофлора) – созданные для эффективного потребления органики, невозможного без взаимодействия компонентов. • С другой стороны это системы более высокого уровня организации (экосистемного). Системы состоящие из растений и микориз, грибов и водорослей [лишайники] составляют экосистему поскольку компонентами этих систем являются как автотрофные так и гетеротрофные организмы.

7 Облигатный симбиоз: кишечная микрофлора Мутуализм Симбиоз между жвачными (Коровы) и бактериями обитающими в рубце. Бактерии потребляют ~ 10% энергии пищи, переводя энергию клетчатки, преимущественно, в энергию жирных кислот, доступных для усвоения организмом жвачных. Клетчатка – полисахарид, при полном гидролизе, дающий глюкозу. Рубец – первый из 4 желудков жвачных.

7 Мутуализм Облигатный симбиоз: кишечная микрофлора Симбиоз между термитами (Isoptera) и простейшими (жгутиковые из отряда Hypermastigina), благодаря которым термиты усваивает древесную клетчатку. Macrotermes carbonarius

Мутуализм • Микориза и лишайники. • Явление принципиально отличающееся от рассмотренных ранее примеров мутуализма. • Лишайники – явление не популяционного, а экосистемного уровня организации. • Микориза – способ формирования замкнутости круговоротов вещества и энергии в экосистемах. • То есть, эти явления характеризуют другой уровень организации – уровень экосистем.

Микориза от греч. mýkes — гриб и rhiza — корень, • Симбиоз гриба с высшим растением деревьями, кустарниками, травами, печеночными мхами • эктотрофная (наружная), при которой гриб оплетает покровную ткань окончаний молодых корней и проникает в межклетники самых наружных слоев коры. • эндотрофная (внутренняя), которая характеризуется внедрением мицелия (гиф гриба) внутрь клеток.

Лишайники Формообразующей частью слоевищ лишайников является гриб. Водоросли расположены на глубине 01. -02 мм под внешней поверхностью слоевища (таллома). Одум (1963; 1978; 1986). Гифы гриба проникают в клетки водорослей Гифы гриба переплетаются с нитями водорослей Гифы гриба оплетают клетки водорослей Одум (1963; 1978; 1986) рассматривает последовательность A Б B, как эволюционный переход от паразитизма к мутуализму. Но минимальные потери при обмене веществом будут в варианте А, который и является наиболее оптимальным и «эволюционно продвинутым» .

Эпилитный лишайник Rhizocarpon geographicum

Эпифитные лишайники на стволе березы (Кольский полуостров) Parmeliopsis ambigua (1), Parmelia septentrionalis (2), Hypogymnia physodes (3), Bryoria sp. (4) (3) (1) (2) (4)

Предложенные типы взаимодействий между популяциями разных видов лишь частично и схематично характеризуют их взаимодействия. Взаимоотношения между популяциями видов не могут охарактеризовать следующий уровень организации – экосистемный или биогеоценотический.