ЭКОЛОГИЧЕСКАЯ РОЛЬ КЛИМАТИЧЕСКИХ ФАКТОРОВ ДЕЙСТВИЕ ТЕМПЕРАТУРЫ Лекция 4

ЭКОЛОГИЧЕСКАЯ РОЛЬ КЛИМАТИЧЕСКИХ ФАКТОРОВ ДЕЙСТВИЕ ТЕМПЕРАТУРЫ Лекция 4

ПРЕДЕЛЫ ВЫНОСЛИВОСТИ. В основном живые организмы могут существовать (за редкими исключениями) только в интервале температур между 0 и 50°, так как эти температуры совместимы с нормальным ходом процессов обмена.

Для каждого вида можно установить: o o o нижнюю летальную температуру, или температуру гибели от холода; верхнюю летальную температуру, или температуру гибели от перегрева; минимальную эффективную температуру, то есть самую низкую температуру, при которой организм может оставаться живым, ведя длительную активную жизнь; максимальную эффективную температуру, то есть наиболее высокую температуру, совместимую с длительной активной жизнью; температуру оцепенения от холода и температуру оцепенения от жары; оптимальную предпочитаемую температуру, которую ищет животное.

o o Стенотермные виды переносят лишь ограниченные колебания температуры; Эвритермные виды выносят значительные изменения температуры. Мегатермные виды (стенотермные теплолюбивые, или стенотермные термофильные) приспособлены к высоким температурам Микротермные (стенотермные холодовыносливые, или стенотермные психрофильные) — к низким

Стенотермные теплолюбивые виды Рачок Thermosbaena mirabilis, обитающий в теплых источниках, живет при температуре 45— 48° и погибает, когда температура воды падает ниже +30.

Стенотермные холодовыносливые виды Среди фауны снегов Гималаев встречаются виды, активные при температуре ниже 0°С (вплоть до — 10°С) и до +5°С. Эти виды очень чувствительны к повышению температуры: тепло человеческой руки убивает их уже через несколько минут.

Стенотермные холодовыносливые виды o Долгоножка o Ногохвостка

Стенотермные холодовыносливые виды o Многочисленные виды животных, обитающие на больших глубинах и способные переносить лишь температуры, близкие к 0°, также относятся к этой категории.

Эвритермные виды. o Устрицы способны противостоять колебаниям температуры от — 2 до +20°.

Эвритермные виды o o Брюхоногий моллюск Hydrobia aponensis выносит температуры в пределах от — 1° до +60°. В Азии тигр распространен от тропических джунглей Индии до Уссурийского края в Сибири, а также живет в Гималайских горах, поднимаясь на высоту 4000 м.

ЗАВИСИМОСТЬ АКТИВНОСТИ ОРГАНИЗМОВ ОТ ТЕМПЕРАТУРЫ. o o Предпочитаемая температура, или тепловой преферендум, у разных видов и на разных стадиях их развития весьма различна; Тепловой преферендум изменяется в зависимости от физиологического состояния животного (голод, половая активность и т. д. ) и факторов среды (освещенность, влажность, температура).

o Температура тела гомойотермных животных за редкими исключениями (зимняя спячка) относительно постоянна. Среди пойкилотермных животных существуют три различные категории.

1. У циклотермных температура тела совпадает с температурой окружающей среды. При температуре среды свыше 30° или ниже 10° температура тела циклотермных животных за счет регуляции физической (испарение) или химической (усиление метаболизма благодаря учащению мышечных сокращений) либо слегка падает, либо слегка увеличивается.

o Хемойотермные животные способны повышать свою температуру благодаря высокой мышечной активности. Например, бабочки семейства бражников: прежде чем взлететь, они некоторое время вибрируют крыльями на месте. Температура, необходимая для взлета, у бражника составляет 34, 5°.

o Многие насекомые и рептилии относятся к гелиотермным животным, которые получают тепло, греясь на солнце. Они принимают такие позы, которые позволяют им улавливать максимальное количество лучей.

ВЛИЯНИЕ ТЕМПЕРАТУРЫ НА ГЕОГРАФИЧЕСКОЕ РАСПРОСТРАНЕНИЕ ЖИВОТНЫХ Границы ареалов животных часто определяются температурой, действующей в качестве ограничивающего фактора. Следует отметить, что очень часто главную роль здесь играют не средние, а крайние температуры.

Минимальная температура как ограничивающий фактор o o Перелетная саранча (Locusta tnigraloria) на севере Восточной Европы не заходит дальше июньской изотермы 20°. В тропической Африке распространение мухи це-це ограничено районами со средней годовой температурой выше 20°.

Минимальная температура как ограничивающий фактор o o Лось (Alces alces) встречается в Скандинавии на 10° севернее, чем в Сибири, несмотря на то, что средняя годовая температура в Сибири выше, зимы там гораздо более суровые. Северная граница распространения змей в связи с температурными различиями между континентами совпадает в Европе с 67° с. ш. , в Азии — с 60° и в Америке— с 52°. В южном полушарии южной границей их распространения в Южной Америке и в Австралии является 44° ю. ш.

Живородящая ящерица, Zootoca vivipara Jacquin, 1787

Обыкновенная гадюка, Vipera berus Linnaeus, 1758

o Виды рептилий, распространенные на севере до самых высоких широт, являются живородящими, так как яйцекладущие виды в слишком холодных районах не в состоянии размножаться просто потому, что их яйца там не развиваются.

Максимальная температура как ограничивающий фактор. o На характере распространения видов может сказываться и слишком высокая температура.

ВЛИЯНИЕ ТЕМПЕРАТУРЫ НА ЛОКАЛИЗАЦИЮ ВИДОВ В ПРЕДЕЛАХ ИХ СРЕДЫ ОБИТАНИЯ Организмы могут отчасти избегать неблагоприятного температурного режима путем выбора соответствующих микроклиматических условий. Очевидно, идеальным выходом является миграция на большое расстояние, которая позволяет полностью освободиться от неблагоприятных температурных и других факторов.

ВЛИЯНИЕ НИЗКИХ ТЕМПЕРАТУР НА ПЛОТНОСТЬ ПОПУЛЯЦИЙ Низкие температуры оказывают часто катастрофическое действие на популяции животных: в районах, прилегающих к северным границам ареала, вид может стать более редким и даже полностью исчезнуть.

ВЛИЯНИЕ ТЕМПЕРАТУРЫ НА ЖИЗНЕДЕЯТЕЛЬНОСТЬ o Развитие при постоянной температуре. У пойкилотермных животных скорость развития и число генераций в году зависят от температуры.

o Температуру К, ниже которой скорость развития равна нулю, называют нулем развития, а разность Т — К между температурой Т, в которой находится животное, и нулем развития К именуют эффективной температурой. Данные наблюдений за развитием в лабораторных условиях подтвердили справедливость равенства o S= (T — K)*D в котором S — константа, a D — продолжительность развития.

Кривая, выражающая это равенство, представляет собой ветвь равносторонней гиперболы. Прямая линия дает связь, характеризующую скорость развития.

o o Плодовая муха при 26° и 70% относительной влажности проходит развитие за 20 дней, а при 19, 5° ей необходимо для этого 41, 7 дня. Нулем развития для этого вида является температура 13, 5°. Исходя из двух измерений, выполненных при различных температурах, можно вычертить гиперболу и определить графически продолжительность развития при любой температуре. Величина S соответствует сумме так называемых эффективных температур, необходимых для развития животного.

Применительно к плодовой мухе мы получаем o o S=(26 -13, 5)Х 20=250, или S = (19, 5 - 13, 5) X 41, 7 = 250, 2.

o Следствием большей продолжительности жизни является увеличение средних размеров тела, часто наблюдаемое у животных, живущих при низких температурах. Это относится, в частности, ко многим морским абиссальным видам, которые оказываются заметно крупнее родственных им видов из более теплых, поверхностных вод.

o o o У радиолярий из семейства Challengeridae, живущих на глубине от 50 до 400 м, средний размер от 0, 11 до 0, 16 мм, у видов с глубины 400— 1500 м он составляет 0, 215— 0, 28 мм, а у видов с глубины 1500— 5000 м — 0, 33— 0, 58 мм.

Радиолярия из семейства Challengeridae

Изменение числа поколений в году o o Виды тропических областей, как правило, растут быстрее, и они дают большее число поколений за год, чем близкие им виды умеренного пояса. Плодовая муха дает, примерно 12 поколений в Гонолулу, 9 — в Каире, 5 — в Алжире и только 2— в Париже.

Диапауза или остановка развития (состояние покоя) o Диапауза определяется внутренними факторами, но зависит и от факторов внешней среды, особенно температуры и продолжительности дня.

o Состояние спячки (покоя), непосредственно вызываемое неблагоприятными внешними условиями, может иметь две формы в зависимости от того, наступает оно летом или зимой.

o Летняя спячка — это остановка развития, наступающая, когда температура становится слишком высокой или когда влажность падает до очень низкого уровня. Очень часто эти факторы проявляются совместно.

o o Зимняя спячка, или гиберназия, наступает тогда, когда температура опускается до уровня, при котором развитие останавливается. Спячка может наступать на любой стадии развития. Обычно ей предшествует миграция животного в места с более благоприятным микроклиматом.

Влияние температуры на различные стороны жизнедеятельности. o o Температура сказывается на количестве потребляемой пищи; Температура влияет также на плодовитость.

АДАПТАЦИЯ К КРАЙНИМ ТЕМПЕРАТУРАМ o Морфологические адаптации. Может быть установлено несколько «экологических правил» , то есть отношений между факторами среды и морфологическими особенностями животных. По отношению к влиянию температуры существуют правила Бергмана и Аллена.

Правило Бергмана. o Животные, обитающие в областях с преобладающими низкими температурами, имеют, как правило, более крупные размеры тела по сравнению с обитателями более теплых зон и областей.

Суть правила Бергмана o Теплопродукция (выделение тепла клетками организма) пропорциональна объему тела. Теплоотдача (потеря тепла, его передача в окружающую среду) пропорциональна площади поверхности тела. С увеличением объема площадь поверхности растет относительно медленно, что позволяет увеличить отношение "теплопродукция / теплоотдача" и таким образом компенсировать потери тепла с поверхности тела в холодном климате.

Математическая модель. o o Представим себе двух животных, имеющих тело в виде правильных кубов со сторонами а у первого и 2 а - у второго животного. S 1 = 6 a 2 S 2 = 6 (2 a)2 = 24 a 2 V 1 = a 3 V 2 = (2 a)3 = 8 a 3 T 1 = V 1 / S 1 = a 3/ 6 a 2 = a / 6 T 2 = V 2 / S 2 = 8 a 3/ 24 a 2 = a / 3 Таким образом, отношение V / S (фактически отношение теплопродукции к теплоотдаче!) у второго животного в два раза выгоднее для условий, где теплопродукция должна быть больше, чем теплоотдача (т. е. для холодного климата).

o Известно, что из всех геометрических фигур с равным объемом наименьшую поверхность имеет шар. Животным поэтому выгоднее иметь массивное тело, максимально приближающееся к форме шара.

Это правило хорошо подтверждается на пингвинах Императорский пингвин. Самый крупный из всех видов. Рост: более 1 м. , вес: до 41 кг. Обитает исключительно в Антарктиде

Каменный пингвин o Самый мелкий вид. Рост: 45 -58 см. , вес: 2 -3 кг. Обитает на каменистых о-вах субантарктического региона, встречаются и на южных побережьях Африки, Южной Америки и Новой Зеландии

Между этими крайними формами существует ряд переходных. o Патагонский пингвин. Рост: 8595 см, вес: 12 -14 кг. Можно встретить на побережье Патагонии в Южной Америке.

Правило Аллена o Животные, обитающие в областях с преобладающими низкими температурами, имеют, как правило, более короткие выступающие части тела (уши, лапы, хвост, нос) по сравнению с обитателями более теплых зон и областей.

o o o Песец Лисица Фенек

Суть правила Аллена. o Теплопродукция (выделение тепла клетками организма) пропорциональна объему тела. Теплоотдача (потеря тепла, его передача в окружающую среду) пропорциональна площади поверхности тела. Тонкие выступающие части тела, имеющие небольшой объем и большую площадь поверхности, увеличивают теплоотдачу, т. е. ведут к потере тепла организмом.

Другие морфологические адаптации o o У некоторых жуков под надкрыльями имеется специальная полость, обеспечивающая дополнительную теплоизоляцию; Благодаря длинным ногам насекомое оказывается максимально приподнятым над перегретой почвой.

o o Тело жуков покрыто белым налетом, отражающим солнечные лучи; В холодных районах, особенно в полярных и высоко в горах, темная окраска у насекомых встречается чаще.

o Доказано, что если поместить на солнце две формы жука Calliptamus sp. , то окажется, что у темноокрашенной формы температура тела будет на 4— 5° выше, чем у светлой.

Физиологические адаптации. o Физиологическая адаптация к неблагоприятным температурам представляет собой акклиматизацию. Эта форма адаптации, осуществляемой через изменения обмена веществ, выражена главным образом у гомотермных животных.

Экологические и этологические адаптации. o o Избирательное отношение животных к солнечному теплу определяется их поведением. У животных жарких районов часто наблюдаются изменения суточного ритма жизни.