Экологическая биохимия д б н профессор

«Экологическая биохимия» д. б. н. , профессор Людмила Федоровна Гуляева НИИ Молекулярной биологии и биофизики СО РАМН, г. Новосибирск (Рук. лаборатории молекулярных механизмов канцерогенеза) Новосибирский Государственный Университет (Зам. декана Медицинского факультета НГУ, проф. кафедры молекулярной биологии ФЕН НГУ) e-mail: gulyaeva@soramn. ru lfgulyaeva@gmail. com

ЭТО: • Наука о биохимических механизмах взаимодействия живых организмов и внешней среды.

Основные разделы курса • Биохимия взаимодействия растений с окружающей средой • Адаптация биохимических процессов • Биохимические основы защиты живых организмов от химических факторов внешней среды.

ЧАСТЬ 1 БИОХИМИЯ ВЗАИМОДЕЙСТВИЯ РАСТЕНИЙ С ОКРУЖАЮЩЕЙ СРЕДОЙ

ФАКТОРЫ ОКРУЖАЮЩЕЙ СРЕДЫ, ОКАЗЫВАЮЩИЕ ВЛИЯНИЕ НА РАСТЕНИЯ • • КЛИМАТИЧЕСКИЕ ФАКТОРЫ. ОНИ ВКЛЮЧАЮТ ТЕМПЕРАТУРУ, ИНТЕНСИВНОСТЬ СВЕТА, ДЛИНУ СВЕТОВОГО ДНЯ, ВЛАЖНОСТЬ И СЕЗОННОСТЬ ВОЗДЕЙСТВИЯ ПОЧВЕННЫЕ ФАКТОРЫ. ВСЕ РАСТЕНИЯ, ЗА ИСКЛЮЧЕНИЕМ ВОДНЫХ, ЭПИФИТОВ ПАРАЗИТОВ ПОЛУЧАЮТ МИНЕРАЛЬНЫЕ ВЕЩЕСТВА ИЗ ПОЧВЫ. ВСЛЕДСТВИЕ КОНТАКТА С ПОЧВОЙ РАСТЕНИЯ ВЫНУЖДЕНЫ ПРИСПОСАБЛИВАТЬСЯ И К ТЯЖЕЛЫМ МЕТАЛЛАМ ИЛИ К ЧРЕЗМЕРНОЙ ЗАСОЛЕННОСТИ ПОЧВЫ. ЗАГРЯЗНЯЮЩИЕ ВЕЩЕСТВА. ОНИ ПРИСУТСТВУЮТ В ВЕРХНИХ СЛОЯХ АТМОСФЕРЫ (ИНДУСТРИАЛЬНЫЕ ГАЗЫ, ПАРЫ БЕНЗИНА) ИЛИ В ОКРУЖАЮЩЕЙ СРЕДЕ (ОРГАНИЧЕСКИЕ ПЕСТИЦИДЫ). ЖИВОТНЫЕ. В ПИТАНИИ ЖИВОТНЫХ ИМЕЕТСЯ НЕКОТОРЫЙ ЭЛЕМЕНТ СИМБИОЗА. ДЛЯ РАСТЕНИЙ ИЗВЕСТНО МНОГО СПОСОБОВ ЗАЩИТНОЙ АДАПТАЦИИ. КОНКУРЕНЦИЯ С ДРУГИМИ РАСТЕНИЯМИ. КОНКУРЕНЦИЯ ВОЗМОЖНА КАК СРЕДИ высших растений, так и между высшими

Адаптация к температуре • 1. Жара (Изменения в фотосинтезе)

Фотосинтез • Фотосинтез — процесс образования органического вещества из углекислого газа и воды на свету при участии фотосинтетических пигментов (хлорофилл у растений, бактериохлорофилл и бактериородопсин у бактерий). В современной физиологии растений под фотосинтезом чаще понимается фотоавтотрофная функция — совокупность процессов поглощения, превращения и использования энергии квантов света в различных эндэргонических реакциях, в том числе превращения углекислого газа в органические вещества.

Цикл Кальвина

Фотодыхание при высокой температуре происходит поглощение растением O 2 и выделение CO 2

Путь Хэча-Слэка

С 4 -метаболизм у растений

Примеры растений Ананас – пример CAM растения Другие примеры Сорго – злаковое С 4 растение

Механизм действия белков теплового шока растений на примере убиквитина Убиквитин – небольшой белок, 76 АК, 8, 5 к. Да, «черная метка» . 2004 г - Нобелевская премия по химии «за открытие убиквитинопосредованной деградации белка» Схема строения убиквитина Активация транскрипции БТШ

Свойства белков теплового шока 1. БТШ отличаются высочайшей гомологией. Это говорит об их исключительной важности для выживания растений и животных. 2. У генов многих БТШ нет интрон-экзонной структуры. По всей видимости, связано это с необходимостью быстрого синтеза белка, быстрого ответа на стресс. 3. ТАТА-бокс не участвует в транскрипции генов. 4. Гены практически всех БТШ содержат HSRE (heat shock responsive element) элемент, с которым взаимодействуют факторы транскрипции HSF (heat shock factor). Он также обладает большой гомологией и незначительно отличается у растений и животных, распространен от бактерий до человека.

Белки холодового шока (CSP). Краткая схема строения различных представителей семейства белков с доменом холодового шока.

Основные функции белков с доменом холодового шока

CSD белки эукариот и их функции

• 2. Адаптация к свету

Стратегия адаптации к свету

• 3. Адаптация к гипоксии

Адаптация растений к гипоксии

• 4. Адаптация к засухе

Адаптация к засухе Суккуленты — растения, имеющие специальные ткани для запаса воды. Как правило, они произрастают в местах с сильно засушливым климатом. Кактусы относятся к суккулентам. Разрезанный лист алоэ. Накопление воды в листьях и стеблях Ферокактус Ferocactus pilosus, Мексика

Адаптация к засухе Устьице — в ботанике это пора, находящаяся на нижнем или верхнем слое эпидермиса листа растения, через которую происходит испарение воды и газообмен с окружающей средой Устьице: закрытое( вверху) и открытое (внизу)

Адаптация к засухе. Изменения в клеточной стенке.

Клеточная стенка при адаптации к засухе (A и B) и высыханию, т. е. восстановлению (C и D).

Поверхность клеточной стенки

5. Адаптация к почве

Адаптация к почве • Азот, фосфор, калий – необходимы для питания растений. В почве – дефицит данных элементов. Адаптация – за счет мембранных каналов

К-каналы и транспортеры

Транспортеры нитратов

Транспортеры фосфатов

Адаптация к засолению почвы • Глицинбетаин (GB), эффективный протектант против абиотического стресс. Это N-метил-замещенный глицин. ((CH 3)3 NCH 2 COO)

Трансгенные растения с геном cod. A

Arabidopsis thaliana после солевого стресса

Трансгенные томаты

АДАПТАЦИЯ РАСТЕНИЙ К СЕЛЕНУ

Адаптация растений к селену Небелковые АК, содержащие селен: CH 3 Se. CH 2 CHN 2 CO 2 H – метилселеноцистеин HSe. CH 2 CHN 2 CO 2 H - селеногомоцистеин Растения, адаптированные к селену: Astragalus (один из наиболее полиморфных родов!) Stanleya

Адаптация к ТМ УСТОЙЧИВОСТЬ РАСТЕНИЙ К ТМ ДОСТИГАЕТСЯ ДВУМЯ ПУТЯМИ: • ИСКЛЮЧЕНИЕ ПОСТУПЛЕНИЯ МЕТАЛЛОВ В КЛЕТКУ, В РЕЗУЛЬТАТЕ ЧЕГО РАСТЕНИЕ ИЗБЕГАЕТ ТОКСИЧЕСКОГО ВОЗДЕЙСТВИЯ ТМ НА ВНУТРИКЛЕТОЧНЫЕ ПРОЦЕССЫ. • ЗАПУСК ВНУТРИКЛЕТОЧНЫХ МЕХАНИЗМОВ ДЕТОКСИКАЦИИ ТЯЖЕЛЫХ МЕТАЛЛОВ:

I. ИММОБИЛИЗАЦИЯ ИОНОВ ТМ В КЛЕТОЧНОЙ СТЕНКЕ • ТМ могут накапливаться в клеточной стенке. Выделяют два типа иммобилизации ТМ в клеточной стенке: 1. Накопление в свободном пространстве. 2. Связывание металлов специфическими сайтами во внеклеточном матриксе.

• 2. РОЛЬ ПЛАЗМАЛЕММЫ В РАЗВИТИИ ТОЛЕРАНТНОСТИ РАСТЕНИЙ К ТМ • 3. Выделение из растительной клетки металлхелатирующих лигандов (огранические кислоты, сахара, аминокислоты, пептиды, фенолы).

II. ВНУТРИКЛЕТОЧНЫЕ МЕХАНИЗМЫ ФОРМИРОВАНИЯ УСТОЙЧИВОСТИ РАСТЕНИЙ К ТМ • Органические кислоты • Металлотионеины • ( -Глу-Цис)n. Гли, где n = 2 - 11. • Cd, Zn, Pb, Ag, Sb • III. ПОЯВЛЕНИЕ ИЗМЕНЕНИЙ, СПОСОБНЫХ ВЫПОЛНЯТЬ СВОИ ФУНКЦИИ В ПРИСУТСТВИИ ТМ

5. Механизмы детоксификации у растений

МЕХАНИЗМЫ ДЕТОКСИКАЦИИ У РАСТЕНИЙ

Метаболизм фунгицида этиримола в ячмене

Детоксификация и метаболизм 2, 4 -D (дихлорфеноксиуксусная к-та у растений )

5. Биохимические основы взаимодействия растений с животными

Токсины растений Защита растений физическая химическая (жесткий эпидермис, колючки, шипы и т. д. ) (токсины)

Классификация токсинов I - азотсодержащие 1. 2. 3. 4. 5. Алкалоиды Амины Небелковые аминокислоты Цианогенные гликозиды Глюкозилаты Алкалоиды

Небелковые аминокислоты • • АМИНОКИСЛОТЫ, НЕ ВКЛЮЧАЮТСЯ В БЕЛОК. ≈ 400 ВЕЩЕСТВ, ОЧЕНЬ ТОКСИЧНЫ, РАСПРОСТРАНЕНЫ ОТНОСИТЕЛЬНО ШИРОКО, ОСОБЕННО В СЕМЕНАХ БОБОВЫХ.

Цианогенные гликозиды ОКОЛО 30 СОЕДИНЕНИЙ, ВСТРЕЧАЮТСЯ СПОРАДИЧЕСКИ В ПЛОДАХ И ЛИСТЬЯХ, ЯДОВИТЫ КАК HCN.

• ГЛЮКОЗИЛАТЫ. • 75 СОЕДИНЕНИЙ, ВСТРЕЧАЮТСЯ У РАСТЕНИЙ СЕМЕЙСТВА КРЕСТОЦВЕТНЫЕ И ДЕСЯТИ ДРУГИХ СЕМЕЙСТВ, ЕДКИЕ И ГОРЬКИЕ, КАК ИЗОТИОЦИАНАТЫ.

Классификация токсинов II - безазотистые 1. 2. 3. 4. 5. 6. 7. Монотерпены Сесквитерпеновые лактоны Дитерпены Сапонины Лимоноиды Кукурбитацины Карденолиды 8. Простые фенолы 9. Флавоноиды 10. Хиноны 11. Полиацетилены

• • 1. МОНОТЕРПЕНЫ. ТЫСЯЧА ВЕЩЕСТВ, ШИРОКО РАСПРОСТРАНЕНЫ В ЦЕННЫХ МАСЛАХ И ОБЛАДАЮТ ПРИЯТНЫМ ЗАПАХОМ. • • • 2. СЕСКВИТЕРПЕНОВЫЕ ЛАКТОНЫ. ≈ 600 СОЕДИНЕНИЙ, ГЛАВНЫМ ОБРАЗОМ У COMPOSITAE, НО ТАКЖЕ И У ДРУГИХ ПОКРЫТОСЕМЕННЫХ. СЛЕГКА ГОРЬКИЕ И ТОКСИЧНЫЕ, ВЫЗЫВАЮТ АЛЛЕРГИЮ.

• • 3. ДИТЕРПЕНЫ. ТЫСЯЧА СОЕДИНЕНИЙ, ШИРОКО РАСПРОСТРАНЕНЫ В МЛЕЧНОМ СОКЕ И РАСТИТЕЛЬНЫХ СМОЛАХ, СЛЕГКА ТОКСИЧНЫ. • • 4. САПОНИНЫ. ≈ 500 СОЕДИНЕНИЙ, ВСТРЕЧАЮТСЯ БОЛЕЕ ЧЕМ У 70 СЕМЕЙСТВ, ВЫЗЫВАЮТ ГЕМОЛИЗ.

• • ЛИМОНОИДЫ. СОТНЯ СОЕДИНЕНИЙ, ГЛАВНЫМ ОБРАЗОМ У RUTACEAE, MELIACEAE, SIMAROUBACEAE. ГОРЬКИЕ НА ВКУС. • • 6. КУКУРБИТАЦИНЫ. ПЯТЬДЕСЯТ ВЕЩЕСТВ ГЛАВНЫМ ОБРАЗОМ У CUCURBITACEAE, ГОРЬКИЕ НА ВКУС И ТОКСИЧНЫЕ.

• • ПРОСТЫЕ ФЕНОЛЫ. ≈ 200 СОЕДИНЕНИЙ, ВСТРЕЧАЮТСЯ ВСЕГДА В ЛИСТЬЯХ, ЧАСТО ТАКЖЕ В ДРУГИХ ТКАНЯХ. ОБЛАДАЮТ БАКТЕРИЦИДНЫМИ СВОЙСТВАМИ. 2. ФЛАВОНОИДЫ ПРИМЕРНО ТЫСЯЧА СОЕДИНЕНИЙ, РАСПРОСТРАНЕНЫ СРЕДИ ПОКРЫТОСЕМЕННЫХ, ГОЛОСЕМЕННЫХ И ПАПОРОТНИКОВ, ЧАСТО ЯВЛЯЮТСЯ ПИГМЕНТАМИ.

• ХИНОНЫ • ≈ 500 СОЕДИНЕНИЙ, ОТНОСИТЕЛЬНО ШИРОКО РАСПРОСТРАНЕНЫ, ОСОБЕННО У RHAMNACEAE, ЯВЛЯЮТСЯ ПИГМЕНТАМИ.

Гормоны растений терпеноиды

Гормоны растений производные ненасыщенных жирных кислот

Гормоны растений производные аминокислот

Гормоны растений производные аденина

Гормоны растений

Гормоны растений фитоэстрогены

Защитные свойства гормонов

Механизм действия абсцизовой кислоты и гиберрилинов

Наркотические вещества растений Классификация – по эффекту на организм 1. Седативные яды – опиум, кока 2. Галлюциногены – марихуана, мескалин 3. Яды сна – хлорал, барбитураты, кава-кава 4. Прочие раст. в-ва – кофеин, табак 5. Синтетики – алкоголь, эфир, хлороформ, бензин Один из многочисленных accumbens nucleus, рецепторов «центр удовольствия»

Наркотические вещества растений Классификация – по эффекту на организм 1. Седативные яды – опиум, кока 2. Галлюциногены – марихуана, мескалин 3. Яды сна – хлорал, барбитураты, кава-кава 4. Прочие раст. в-ва – кофеин, табак 5. Синтетики – алкоголь, эфир, хлороформ, бензин наркотик Один из многочисленных accumbens nucleus, рецепторов «центр удовольствия»

Опиаты 300 -е года до н. э. – первые упоминания опия, Др. Греция 1804 – выделен морфин 1874 – синтезирован героин морфин героин порошок героина плантация опийного мака, Афганистан морфин

Эндорфины β-эндорфин

Кокаин 1505 – Кока попадает в Европу 1855 – из листьев Коки выделен кокаин 1900 – антикокаиновая кампания 1922 – запрещен Сейчас ~ 2% американцев регулярно употребляют кокаин Порошок кокаина Куст Erythroxylum coca Кокаин Лидокаин Прокаин (новокаин)

Каннабиноиды индийская конопля Δ 9 тетрагидроканнабинол дикая конопля

Биохимия опыления растений ОСНОВНЫЕ БИОХИМИЧЕСКИЕ ФАКТОРЫ • ЗАПАХ • ОКРАСКА ЦВЕТКА • ПИТАТЕЛЬНАЯ ЦЕННОСТЬ НЕКТАРА Предпочтения по цветам • Птицы и бабочки - яркие цветки с красной, желтой окраской • Жуки – серый, кремовый, зеленый цвета • Осы - коричневые тона • Моль – красный, пурпурный цвет

Окраска цветка

Группы пигментов I Каротиноиды большая группа пигментов, окрашенных в желтый, оранжевый и красный цвета. Окраска в т. ч. помидоров, моркови, хурмы α-каротин II Флавоноиды гетероциклические кислородсодержащие пигменты, относящиеся к фенольным гликозидам дельфинидин (розовый) флавоны и флавонолы антоцианы желтая окраска; содержатся в кожуре цитрусовых, фруктах, ягодах, зеленом чае (!), луке, черном шоколаде, красных винах яркие, сочные и разнообразные цвета Существует еще множество пигментов, они не имеют

Каротиноидные пигменты желтых цветов

Желтые флавоноиды и алкалоидные пигменты

Антоцианидины растений

Запах цветка

Запах цветка Приятные (фруктовые) запахи Монотерпены и сесквитерпены Используются в парфюмерии Неприятные (аминоидные) запахи Различные моноамины и диамины кадаверин Нектар Большинство нектаров – простой раствор углеводов, имеющих сладковатый вкус, где концентрация сахара 15 -75%. Это главным образом фруктоза, глюкоза и сахароза. Кроме того, там содержатся