Единственная пища большой панды – бамбуковые побеги (ru. wikipedia. org/ wiki/ Бамбуковые)
Лекция 15 Подкласс Коммелиниды (Commelinidae) – Коммелиноцветные: семейства Осоковые (Сyperaceae) и Мятликовые (Poaceae), или Злаки (Gramineae)
План 1. Характеристика семейства Осоковые (Сyperaceae); 2. Роль Осоковых в растительном покрове. 3. Характеристика семейства Мятликовые (Poaceae), или Злаки (Gramineae). 4. Роль Злаков в растительном покрове и хозяйстве человека.
Литература • Андреева И. И. , Родман Л. С. Ботаника. – 4 -е изд. , перераб. и доп. – М. : Колос. С, 2010, Раздел II, Глава 12, с. 525 – 544. • Родман Л. С. , Козловская Л. Н. Ботаника: Учебное пособие. Часть II, М. : Изд-во РГАУ-МСХА имени К. А. Тимирязева, 2010, с. 88– 100.
Цель: ознакомиться с систематическим положением и характерными особенностями типичных представителей подкласса Коммелиниды (Commelinidae) – Коммелиноцветные Задачи: 1. изучить характерные черты представителей семейств: Осоковые (Сyperaceae) Мятликовые (Poaceae), или Злаки (Gramineae). 2. изучить распространение и экологические особенности представителей этих семейств; 3. Возможности их применения в качестве пищевых, кормовых, и т. д.
Семейство Осоковые (Сyperaceae) • Объединяет более 3 тыс. видов (около 85 родов), представленных на всех континентах. Наибольшее число видов встречается в тропиках. В областях с умеренным и холодным климатом число видов осоковых невелико, но они представлены огромным числом особей и играют важную роль в растительном покрове, особенно на болотах и кислых почвах. • Многолетние (корневищные) и редко встречающиеся однолетние травы. У многолетников с укороченными корневищами скученные надземные побеги образуют плотные кусты (на болотах вокруг них формируются кочки). • Стебли обычно трехгранные, без вздутых узлов, выполненные (неполые). • Листорасположение очередное техрядное. • Листья линейные, с замкнутыми влагалищами, с язычком, иногда килеватые, нижние листья обычно чешуевидные, часто пропитаны кремнеземом. • Соцветия колосовидные, метельчатые или головчатые соцветия, состоящие из многоцветковых (реже из одноцветковых) колосков.
• Цветки анемофильные, обоеполые или однополые. • Околоцветник в виде шести пленок, чешуек, одного или многих волосков, щетинок либо совсем редуцирован, и цветки голые. • Три свободные тычинки наружного круга с пыльниками, прикрепленными основанием к нитям. • Пестик один, из трех или двух плодолистиков, со столькими же столбиками и верхней одногнездной завязью с одним семязачатком. • Гинецей лизикарпный. • Формула цветка: *Р 3+3 А 3 G(3)…. (2). • Плод – орешек. • Зародыш семени окружен мучнистым эндоспермом. По строению цветков семейство подразделяют на два подсемейства: • 1. Камышовые – Scirpoideae. Цветки обычно с околоцветником, обоеполые (ситняг, камыш, очеретник, сыть – Cyperus).
• 2. Осоковые – Caricoideae. Цветки голые, однополые (кобрезия, осока). • Практическое использование осок невелико. Как кормовые они малоценны, так как дают грубый корм, содержащий мало фосфора и кальция. Лишь мелкие пустынные, степные и горные виды являются хорошими пастбищными растениями. Болотные осоки, К а м ы ш (Scirpus), и П у ш и ц ы (Eriophorum) играют заметную роль в торфообразованиию. О с о к и – Carex – • огромный род, насчитывающий до 2 тыс. видов. Это многолетние корневищные травы, редко однолетние. Часто образуют плотные дерновины (кочки). Стебли трехгранные, содержат кремнезем. Цветки голые, однополые. Мужские, состоящие из трех тычинок, расположены в пазухе кроющей чешуи. В женском цветке в пазухе кроющей чешуи имеется «мешочек» (сросшийся краями кроющий лист), в котором находится пестик с двумя-тремя рыльцами. Плод – орешек, окруженный мешочком.
Рис. 1. Осока Микели – Carex michelii (ru. wikipedia. org/wiki/ Осока): Осока с рыхлой дерновиной и ползучим шнуровидным корневищем. Корневая система осок мочковатая, представлена придаточными корнями. У большинства осок придаточные корни в поперечнике округлые; у Carex pilosa, Carex ericelorum они четырёх- или пятигранные. Придаточные корни осокгигрофитов, как правило, густо покрыты корневыми волоска ми, а у осок мезофильных и ксерофильных корневые волоски плохо сохраняются и быстро отмирают.
Рис. 2. Оска – Carex (И. И. Андреева, Л. С. Родман, 2010): а – диаграмма тычиночного цветка; б, в – диаграммы пестичных цветков с трехлопастным (б) и двухлопастным (в) рыльцами; г – схема пестичного цветка; 1 – кроющий лист; 2 – завязь; 3 - мешочек
Рис. 3. Осока острая – Carex acuta (ru. wikipedia. org/wiki/Осока_ острая) из книги Якоба Штурма «Deutschlands Flora in Abbildungen» , 1796 2 — Carex acuta
Рис. 4. Осока острая – Carex acuta (ru. wikipedia. org/wiki/Осока_острая) : общий вид (слева); женское соцветие (справа)
• По строению соцветий осоки делят на равноколосые и разноколосые. • У равноколосых осок соцветия обоеполые – верхняя часть колоса образована тычиночными цветками, нижняя – пестичными или наоборот (Осока заячья – C. leporina, Осока лисья – C. vulpina). • У разноколосых осок соцветия однополые – тычиночные и пестичные колосья различаются по внешнему виду, при этом некоторые виды двудомны (Осока двудомная – С. dioica). Характерные однодомные разноколосые осоки: Осока острая – C. acuta, Осока пузырчатая – C. vesicaria, Осока вздутая – C. rostrata. • Пищевое применение имеют: Чуфа, или земляной миндаль, тигровые орешки (Cyperus esculentus) и водный каштан, или матан (Eleocharis tuberosa). • Чуфа, или земляной миндаль – многолетние травы, образующие клубни (странах Средиземноморья, западной Азии, Африки: в Египете, Нигерии, Того, Гане, в Бразилии.
• Дикорастущая чуфа встречается в долине Нила, в культуре – преимущественно в Испании, Италии. Клубни мелкие (длина 3 см, диаметр 1, 5 см) содержат масла до 25 %, белка 9%, сахара и крахмала 50 %, напоминает по вкусу миндаль. Урожай клубней – до 12 тонн/га. Используются клубни также для приготовления напитков, напоминающих молоко, с добавлением воды, сахара, корицы. Масло чуфы невысыхающее, высокого качества, используется как превосходное пищевое, конкурирующее с оливковым и ореховым. Папирус (С. раpyrus) растет в тропической Африке по берегам рек и озер. Папирус широко использовался в Древнем Египте, Греции, Риме с начала 3 в. до н. э. Из папируса изготавливали ткани, обувь, плоты, челноки, циновки, использовали в пищу. Из склеенных и спрессованных длинных полосок из сердцевины стеблей изготавливали свитки для письма.
Рис. 5. Камыш лесной – Scirpus sylvaticus (flower. onego. ru/voda/scirpus. html)
Рис. 6. Камыш озерный – Scirpus lacustris (ru. wikipedia. org/wiki/ Камыш_озерный)
Рис. 7. Cыть съедобная, Чуфа, или земляной миндаль, тигровые орешки – Cyperus esculentus (ru. wikipedia. org/wiki/Осоковые)
Рис. 8. Cыть – Cyperus trachysanthos (ru. wikipedia. org/wiki/Осоковые)
Рис. 9. Папирус, Сыть папирусная – Cyperus papyrus (ru. wikipedia. org/wiki/ Осоковые)
Рис. 10. Пушица узколистная – Eriophorum angustifolium (ru. wikipedia. org/wiki/Пушица) : Корневище горизонтальное ползучее или образующее дерновины (кочки). Стебли одиночные или сближенные до 40 см высотой. Прикорневые листья более длинные, стеблевые короткие, иногда редуцированы до степени влагалищ. Листья узколинейные, плоские или трёхгранные. Цветки многочисленные, обоеполые, овальные или шаровидные, заключенные по одному в пазухах спирально расположенных плёнчатых кроющих чешуек и образуют плотные колосья, расположенные одиночно на концах стеблей или собранные в зонтиковидные соцветия. Прицветные чешуйки многочисленные, иногда в количестве 6, гладкие и мягкие, сильно разрастающиеся при плоде во много раз превышая его длину и образуя так назваемую «пуховку» . Тычинок и рыльцев по 3. Столбик опадающий, трёхраздельный. Плод — трёхгранный или четырёхгранный орешек 1, 5— 3 мм длиной с коротким носиком.
Рис. 11. Пушица широколистная – Eriophorum latifolium (ru. wikipedia. org/wiki/ Осоковые)
Рис. 12. Пушица влагалищная – Eriophorum vaginatum (ru. wikipedia. org/wiki/ Пушица)
Рис. 13. Осока заячья – Carex leporina (www. zooclub. ru/flora/405. shtml): внешни й вид (слева); колоски (справа)
Рис. 14. Осока лисья – Carex vulpina (www. plantarium. ru/page/image/id/ 60900. html): cоцветие (справа)
Рис. 15. Осока лисья – Carex vulpina (www. plantarium. ru/page/image/id/60900. html): плоды - орешки
Рис. 16. Осока сероватая - Carex canescens (http: //fotki. yandex. ru/users/ok atov 7/view/278635/)
Рис. 17. Осока ранняя – Carex praecox (ru. wikipedia. org/wiki/Осока_ранняя)
Рис. 18. Осока двудомная – Carex dioica (www. plantarium. ru/page/image/id/3345. html)
Рис. 19. Осока топяная – Carex limosa (ru. wikipedia. org/wiki/Осока_то пяная) (en. wikipedia. org/wiki/Carex_lim osa)
Рис. 20. Осока топяная – Carex limosa (http: //fotki. yandex. ru/users/okat ov 7/view/278635/)
Рис. 21. Осока мохнатая – Carex hirta (ru. wikipedia. org/wiki/Осока)
Рис. 22. Осока пузырчатая – Carex vesicaria (forum. plantarium. ru/viewtopic. php? id =13493)
Семейство Мятликовые (Poaceae), или Злаки (Gramineae) • Злаки распространены по всему земному шару и господствуют на лугах, в степях, прериях и саваннах. В семействе около 700 родов и до 8 тыс. видов. • Преобладающая жизненная форма – одно- и многолетние травы. Есть и древовидные растения (бамбуки) высотой до 30… 40 м. • Стебель (соломина) цилиндрический, со вздутыми узлами, внутри в междоузлиях полый (редко сердцевина выполнена паренхимой – у кукурузы, сорго, сахарного тростника), с участками вставочных меристем в основании междоузлий. Листорасположение очередное, двухрядное. • Листья линейные, с открытыми у подавляющего большинства видов влагалищами. У костра, ежи, перловника и некоторых других влагалища закрытые (замкнутые). В месте перехода листовой пластинки во влагалище расположен пленчатый язычок.
• Иногда он состоит из многочисленных волосков. Края влагалища в месте отгиба часто образуют двухсторонние линейные ушки, охватывающие стебель. Влагалище защищает нежную ткань вставочной меристемы, ушки и язычок препятствуют проникновению туда бактерий и грибов • Ветвление побегов происходит или в зоне соцветия, или в нижней их части (непосредственно над или под поверхностью земли). Ветвление в области укороченных междоузлий оснований побегов, происходящее более или менее одновременно или в несколько этапов, называется кущением, а место возникновения боковых побегов – з о н о й или узлом кущения. В зоне кущения у хлебных злаков образуется 3… 5, реже 10 побегов, у луговых – 30 побегов и более. Если побег кущения имеет выраженную горизонтальную подземную часть, являющуюся корневищем, то злаки относят к корневищным. • У кустовых злаков горизонтальная подземная часть побега короткая (рыхлокустовые злаки) или совсем отсутствует, побеги кущения растут сразу вертикально, почти параллельно материнскому побегу (плотнокустовые злаки).
Рис. 23. Типы кущения злаков. (И. И. Андреева, Л. С. Родман, 2010): а – плотнокустовой злак (белоус торчащий); б – плотнокустовой злак (тимофеевка луговая); в – корневищный злак (пырей ползучий)
• Обычные корневищные злаки – Пырей ползучий (Elytrigia repens, syn. Agropyron repens), Кострец безостый, или Зерна безостая (Zerna inermis, Bromus inermis), Тростник; рыхлокустовые – Тимофеевка луговая (Phleum prаtense), Ежа сборная (Dactylis glomerata), Овсяница луговая (Festuca prаtense); плотнокустовые – Щучка дернистая, или Луговик дернистый (Deschampsia cespitosa), Белоус торчащий (Nardus stricta), Ковыль (Stipa pennata). • Цветки злаков ветроопыляемые, мелкие, невзрачные, обоеполые. Реже раздельнополые. • Cоцветия. Цветки собраны в простые соцветия – колоски. Число цветков в колоске различно: 2… 30 и более. Редко колоски одноцветковые. Колоски, в свою очередь, собраны в сложные соцветия: сложный колос, метелку, султан, редко початок. • В основании колоска находятся колосковые чешуи (прицветники); обычно их две, но может быть одна (у плевела) или более двух (у проса, риса, канареечника). В пазухах колосковых чешуй цветков нет.
Рис. 24. Cхема трехцветкового колоска злака с зачатком четвертого цветка (И. И. Андреева, Л. С. Родман, 2010): Кол. Чш – колосковые чешуи: 1 – нижняя; 2 – верхняя; Нцв. Чш – нижняя цветковая чешуя; Ок. Пл – околоцветтные пленки, или лодикулы; Тч – тычинки; Пс - пестик
• Цветки развиваются в пазухах вышерасположенных на оси колоска прицветников. Их называют нижними цветковыми чешуями. У Большинства злаков цветок значительно редуцирован. Наружный круг околоцветника представлен двухкилевой верхней цветковой чешуей (два сросшихся листочка околоцветника), внутренний – двумя цветковыми пленками – лодикулами (у ковыля их три, у кукурузы и лисохвоста нет совсем). • Тычинок три, реже две (у душистого колоска), одна (у цинны) или шесть (у риса). Тычинки свободные, с качающимися пыльниками, прикрепленными к нитям серединой связника. Пестик один, чаще с двумя перистыми рыльцами. • Завязь верхняя, одногнездная, всегда с одним семязачатком. • Формула цветка: ↑Р (2)+2 А(3)G(2) • У злаков наблюдается как самоопыление (у пшеницы, ячменя, овса, риса, проса), так и перекрестное опыление (у ржи, тимофеевки, костра, лисохвоста и др. )
Рис. 25. Цветок и колосок злака (схема) Родман Л. С. , Козловская Л. Н. , 2010): А – цветок; Б – диаграмма цветка; В – трехцветковый колосок; Г – диаграмма колоска: 1, 2 – ось колоска, 3 – нижняя колосковая чешуя, 4 – верхняя колосковая чешуя, 5 – нижняя цветковая чешуя, 6 – верхняя цветковая чешуя, 7 – лодикулы, 8 – гинецей, 9 – андроцей
Рис. 26. Рожь посевная – Secale cereale (И. И. Андреева, Л. С. Родман, 2010): а часть листа в месте перехода влагалища в листовую пластинку; б – колосок до цветения
Рис. 27. Зерна безостая – Zerna inermis (В. Н. Вехов и др. , 1974): 1 – общий вид колоска; 2 – колосковые чешуи: нижняя (н. к. ч. ) и верхняя (в. к. ч. ); 3 – нижняя цветковая чешуя (н. ц. ч. ); сбоку (а) и развернутая (б); 4 – цветок цв); в. ц. ч. – верхняя цветковая чешуя; пц. п. – цветковы епленки, . С. ж. – средняя жилка, б. ж. – боковые жилки, о – ость, плн – пыльник, т. н. – тычиночная нить, з – завязь, рц - рыльца
Рис. 28. Эмпирическая (слева) и теоретическая диаграммы цветка злаков (И. И. Андреева, Л. С. Родман, 2010): НЦв. Чш – нижняя цветковая чешуя; ВЦв. Чш – верхняя цветковая чешуя; Ок. Пл – околоцветные пленки (лодикулы); Тч – тычинки; Пс - пестик
• Плод – зерновка. • Зародыш семени прилегает к эндосперму cбоку. • В результате параллельного развития в процессе приспособления к ветропылению у злаковых и осоковых выработались сходные черты, что затрудняет их определение (особенно в нецветущем состоянии). Наиболее крупные подсемейства: 1. Мятликовые, или овсянницевые (Pooideae). Мятлик (Poa), овсянница (Festuca), ковыль (Stipa), тимофеевка (Phleum) и др. 2. Просововые ( Panicoideae): петушье просо (Есhinochloa crusgalli); 3. Сорговые (Andropogonoideae): бородач (Andropogon ischaemum) 4. Бамбуковые (Bambusoideae). Cтебли одревесневающие, часто достигают 30 м, ветвятся в верхней части. Плод не зерновка, а ввиде костянки, или ягоды.
• Отличия злаков и осок по вегетативным признакам сводится к следующему. • Злаки Осоки Стебель (соломина) округлый Стебель трехгранный, Междоузлия внутри полые выполненный Листорасположение очередное Листорасположение двухрядное очередное трехрядное (угол расхождения 180 о) (угол расхождения 120 о) Влагалища листьев Влагалища листьев замкнутое незамкнутое язычок развит язычок не развит Султан, редко початок Головчатое, зонтиковидное Околоцветник из чешуй Околоцветник часто отсутствует ↑Р (2)+2 А(3)G(2) ↑Р 3+3 А 3 G(3)…. (2). Плод – зерновка (ягодовидный, Плод трехгранный ореховидный или костянковидный) паракарпный лизикарпный
Рис. 29. Строение зерновки Пшеницы (Triticum) Родман Л. С. , Козловская Л. Н. , 2010): а – продольный разрез; б – строение зародыша: 1 – покровы зерновки (околоплодник и кожура семени); 2 – алейроновый слой эндосперма; 3 – крахмалистая часть эндосперма; 4 – хохолок; 5 – щиток (фигурной скобкой показан зародыш); 6 – колеоптиль; 7, 8 – зачатки листьев; 9 конус нарастания; 10 – эпибласт; 11 – стебелек; 12 корешок; 13 – корневой чехлик; 14 – колеориза
• Злаки составляют основу нашего питания (хлеб, крупы, сахар) и кормов для скота. Первые места в мировом земледелии занимают рис, пшеница и кукуруза, за ними следует ячмень. Злаки составляют до 30 % всего урожая сенокосов и пастбищ России и сопредельных государств, причем в степях их доля возрастает до 90 %, а в лесах и горах до – 50 %. • Наиболее распространенными и важными кормовыми злаками нашей страны являются П ы р е й (Agropyron), О в с я н и ц а (Festuca), К о с т р е ц (Bromus) и М я т л и к (Poa), за ними следуют Л и с о х в о с т (Alopecurus), Т и м о ф е е в к а (Phleum), П о л е в и ц а (Agrostis), Е ж а (Dacylis), К о в ы л ь (Stipa), В е й н и к (Calamagrostis) • Злаки используют как технические культуры, а также в мелиоративных целях (для закрепления песков). • Многие злаки являются распространенными сорняками (Овсюг – Avena fatua, Пырей ползучий – Agropyron repens, куриное просо – Echinochloe crus-galli, Щетинник – Setaria viridis, Плевел опьяняющий – Lolium temulentum).
Рис. 30. Мятлик луговой – Poa pratensis (ru. wikipedia. org/wiki/ Мятлик_луговой): из книги К. А. Линдмана «Bilder ur Nordens Flora» , 1917— 1926. Побеги ползучие и подземные, образующее иногда довольно густые, рыхлые дерновины. Стебли высотой 30— 90 см, реже 10— 20, приподымающиеся, гладкие. Листья узко-линейные, шириной до 4 мм, плоские, гладкие или слегка, шершавые. Язычок длиной 0, 5— 2 мм, тупой. Соцветие – метелка; длиной до 20 см, продолговатая или пирамидальная, многоколосковая, с шероховатыми веточками, сидящими по 3— 5 вместе. Колоски яйцевидные, длиной 3, 5— 6 мм, 2— 5 -цветковые, зелёные, реже фиолетовые. Наибольшего развития достигает на втором и третьем году. Цветёт только раз в году.
Рис. 31. Мятлик однолетний – Poa annua (en. wikipedia. org/wiki/Poa_annua)
Рис. 32. Мятлик однолетний – Poa annua (en. wikipedia. org/wiki/Poa_annua): соцветие (слева); колоски (увеличено, справа)
Рис. 33. Овсяница луговая – Festuca pratensis (en. wikipedia. org/wiki/Festuca_ pratensis): соцветие метелка (слева); фрагмент побега, влагалище листа, язычок, ушки.
Рис. 34. Овсяница красная – Festuca rubra (www. plantarium. ru/page/image/id/ 93766. html) : соцветие (слева); фрагмент соцветия (справа)
Рис. 35. Вейник наземный – Саlamagrostis epigejos (ru. wikipedia. org/. . . /Вейник_ наземный). Распространен повсеместно. Часто образует обширные заросли. Растение 80— 150 см в высоту. Разрастается и вегетативно размножается за счет длинных шнуровидных корневищ. Стебель прямостоячий. Листья голубовато- или сероватозелёные. Цветки мелкие, невзрачные, собранные в крупные метелки (18 - 20 см). Цветёт в июле — августе. Окраска колосков можно варьировать от соломенно -желтой до красноватой. Кормовая ценность его не высока, так как он дает очень грубое сено.
Рис. 36. Вейник тростниковидный – Саlamagrostis arundinaceae (solnsad. ru/travi 22 -veinik. htm) Распространен почти по всей Европе, Западной и Восточной Сибири. Многолетний корневищный злак. Стебли 60125 см высоты, голые, не ветвистые, под соцветием шершавые. Листья шершавые, 4 -7 мм шириной. Метелка до 25 см длиной, зеленоватая или лиловатая, пушистая, сжатая с боков, многоколосковая, с острошершавыми веточками. Используется для сухих букетов. Предпочитает не очень влажные места и полутень.
Рис. 37. Луговик дернистый, Щучка – Deschampsia cаespitosa (skazka. nsk. ru/atlas/id. 2094): внешний вид (слева); (flower. onego. ru/zlak/descham. html ): Стебель. Листовое влагалище, листовая пластинка, язычок, (справа)
Рис. 38. Луговик дернистый, Щучка – Deschampsia cаespitosa (flower. onego. ru/zlak/descham. html ): формирование плотной дерновины
• Семейство делят на два подсемейства: Бамбуковидные и Мятликовидные. • К подсемейству Бамбуковидные (Bambusoideae) относится около 500 видов, распространенных преимущественно в тропиках и субтропиках (особенно в Азии). Бамбуки – наиболее древняя группа злаков (ископаемые представители известны третичного периода). Это корневищные растения. Соломина бамбуков достигает высоты 30… 40 м. быстро деревенеет и отличается высокой прочностью. Листья черешковые, довольно широкие. Соцветие – метелка из 1… 4 -цветковых колосков. Цветки наименее редуцированные (самые примитивные) среди злаков, обоеполые, с двумя или тремя цветковыми пленками, шестью (иногда 20… 30) тычинками в два круга и пестиком с двумя (редко тремя) столбиками. Плод – зерновка или ягодовидный. Многие бамбуки – монокарпики. Цветут один раз в несколько десятков лет. Но есть и поликарпики. Растут бамбуки чрезвычайно быстро (до 1 м в сутки) за счет интеркалярных меристем.
• Широко культивируются как ценные технические растения (строительный материал, изготовление мебели, бумаги). Молодые побеги употребляют в пищу. Невысокие (до 3 м) дикорастущие бамбуки (три вида рода Sasa) встречаются на Сахалине и Курильских островах. • Подсемейство Мятликовидные (Poaideae) включает большую часть видов злаков. У мятликовых одно-, двух- и многоцветковые колоски собраны в метелку, султан и сложный колос. • Соцветие – сложный колос у пшеницы, ржи, ячменя. • П ш е н и ц а (Triticum) – важнейший в мировом земледелии род, насчитывающий 19 видов, из которых лишь четыре известны в естественных условиях. Пшеницу выращивали еще в каменном веке. Родина большинства пшениц – Закавказье (13 видов). Пшеница – это двулетние (озимые) и однолетние (яровые) травы. Озимую пшеницу высевают осенью; она прорастает, начинается кущение – появление нескольких побегов с многочисленными придаточными корнями. Весной кущение продолжается, сменяется фазой выхода в трубку, когда трогаются в рост все междоузлия.
Рис. 39. Семейство Мятликовые (Poaceae). Соцветие сложный колос (Родман Л. С. , Козловская Л. Н. , 2010): А – Пшеница мягкая: а – колос; б – колосок: 1 – колосковые чешуи; 2 – нижняя цветковая чешуя; 3 – верхняя цветковая чешуя; 4 – пыльники; 5 – рыльце; Б – Ячмень обыкновенный: а – колос Ячменя шестирядного; б – три плодущих колоска на одном уступе оси колоска; В – Ячмень двухрядный: а – колос; б – один плодущий и два стерильных колоска на одном уступе оси колоса; в – схема поперечного сечения узла колоса
• Затем из трубок листьев показываются колосья. Колошение продолжается около двух недель. Затем наступает цветение. • Соцветие пшеницы – сложный колос с многоцветковыми колосками. В колоске три – семь цветков, но из них лишь два – три нижних плодущие. Колосковые чешуи вздутые, сходные с цветковыми. Пшеница – самоопылитель, хотя может происходить и перекрестное опыление. • Пшеница – основная хлебная культура мира. Мука употребляется для хлебобулочных изделий. При более крупном помоле получают крупы (манная, «Артек» и др. ). Из зерна производят спирт. • Пшеница мягкая (T. aestivum) занимает первое место среди пшениц по посевным площадям. Ее выращивают в обоих полушариях от тропиков до 60 о с. ш. Соломина полая (сердцевина междоузлий без паренхимы), колосковые чешуи широкояйцевидные, притупленные с острием, без киля. Зерновка мучнистая.
• Пшеницу твердую (Т. durum) возделывают на всех континентах с мягкой зимой и теплым недождливым летом. Она отличается стеблем, выполненным паренхимной тканью, и стекловидной зерновкой с высоким содержанием белка. Твердая пшеница дает самое высококачественное зерно, из которого получают высшие сорта муки, манной крупы и макарон. • Я ч м е н ь (Hordeum) – род, включающий 26 видов. Листья с ушками. В отличие от пшеницы и ржи у ячменя на каждом уступе колоса расположено по три одноцветковых колоска. • Ячмень – самоопылитель. Это древнее культурное растение, разводится до крайних границ земледелия. Из ячменя получают перловую и ячневую крупу, солод для пивоварения. Возделывают два вида: Ячмень двурядный (Н. distichum) с одним (из трех) плодущим колоском и двухрядным колосом и Ячмень обыкновенный (H. vulgare) со всеми плодущими колосками. • Рожь посевная (Secale cereale) – наиболее важный из восьми видов ржи, распространенных в областях умеренного климата Северного полушария.
• Рожь посевная культивируется как озимая культура и редко как яровая. Зона кущения ближе к поверхности почвы, чем у пшеницы. Весной начинается фаза выхода в трубку и колошение, сменяющееся цветением. Вегетативный период короче, чем у пшеницы. Рожь – перекрестноопыляемое растение. Соцветие – сложный колос с двухцветковыми колосками, с узколанцетными колосковыми чешуями. По содержанию и качеству питательных веществ рожь уступает пшенице, разводится преимущественно в России. • Соцветие – метелка характерно для риса, проса, овсяницы и др. • Рис посевной (Oryza sativa) – один из видов рода, в филогенетическом отношении наиболее близкого к бамбуковидным. Распространен в Азии, Африке, Австралии и Южной Америке. Важнейшая зерновая культура мира (в странах Азии – основная). Одно из древнейших культурных растений. Из риса получают муку, крупу, крахмал, пудру, бумагу. Из-за низкого содержания клейковины рис не используют для
Рис. 40. Семейство Мятликовые (Poaceae). Соцветие метелка: (Родман Л. С. , Козловская Л. Н. , 2010): А – Овес посевной (Avena sativa): а – соцветие метелка; б – колосок: 1 – колосковые чешуи, 2 – цветок, 3 – ость; в – цветок: 4 – цветоножка; 5 – лодикула; 6 – пестик; 7 – тычинка; 8 – цветковая чешуя; Б – Просо (Panicum miliacеum); В – Рис (Oryza sativa): остистый (а) и безостый (б)
• выпечки хлеба. Рисовый крахмал обладает ценными диетическими свойствами, так как рис имеет самые мелкие крахмальные зерна (элементарные зерна его сложного крахмального зерна). Культивируется в болотистых районах тропиков и субтропиков, а при искусственном орошении – в зоне пустынь и полупустынь. Однолетник с ветвистым, выполненным стеблем. Колоски одноцветковые, в метельчатых соцветиях. Колосковых чешуй четыре, тычинок шесть. Самоопылитель. • Род О в е с (Аvena) насчитывает 33 вида. Рыхлодерновинные злаки этого рода распространены главным образом в Средиземноморье. Важнейший вид – Овес посевной (А. sativa) распространен только в культуре. Это однолетник с большим зубчатым язычком, метельчатым соцветием из крупных двухцветковых колосков (третий цветок недоразвит), с остями (у некоторых форм ости отсутствуют), самоопылитель. Овес – ценное кормовое растение (особенно для лошадей) и отчасти пищевое (из него приготавливают крупу «Геркулес» , печенье, галеты и т. д. ). Родина – Средиземноморье.
• Очень вредным широко распространенным сорняком является Овсюг (A. fatua). В отличие от овса стержень трехцветкового колоска имеет сочленения и легко разламывается. Все цветки, а не только нижний, как у овса, с остями. Скрученные ости в сырую погоду раскручиваются, и зерновки углубляются в почву. Период прорастания очень растянут – часть зерновок прорастает осенью, часть – весной, а некоторые – в течение 3… 5 лет. • К группе метельчатых злаков с многоцветковыми колосками принадлежат многие ценные кормовые злаки. • Овсяница луговая (Festuca pratensis) – одна из лучших кормовых трав, встречается на лугах. Широко распространены низкорослые плотнодерновинные Овсяница овечья (F. ovina) в степях и Овсяница желобчатая, Типчак (F. sulcata) в степях и полупустынях. Широко встречается на лугах Кострец безостый (Bromopsis inermis). Хорошими кормовыми растениями являются Pайграс высокий (Arrhenatherum elatius) и Ежа сборная (Dactylis glomerata). Низкими кормовыми достоинствами отличается Луговик дернистый, или щучка (Deschampsia cespitosa),
• образующий кочки на сырых лугах, что приводит к их порче. Постоянным обитателем влажных мест является один из наиболее высоких (до 6 м) злаков – Тростник (Phragmitis communis), используемый в основном как техническое сырье – на покрытие крыш, производство бумаги и картона, строительных плит ( «камышит» ). • Одноцветковыми колосками метелок характеризуются К о в ы л ь (Stipa), П о л е в и ц ы (Agrostis) с ценной в кормовом отношении Полевицей белой (А. alba), Б о р (Millium) и В е й н и к (Calamagrostis). • К у к у р у з а, м а и с (Zea mays) – единственный вид рода. Однолетник с выполненным стеблем высотой до 3… 4 м и крупными широкими листьями. Однодомный злак с однополыми цветками. Мужские цветки в двухцветковых колосках, собранных в верхушечные метельчатые соцветия. Женские колоски одно- и двухцветковые (второй бесплодный), в початках, расположенных в пазухах нижних стеблевых листьев.
Рис. 41. Кукуруза (Zea mays) Родман Л. С. , Козловская Л. Н. , 2010): а – цветущее растение; б – тычиночный цветок из метелки; в – початок; г – початок без обертки; д – пестичный цветок; е – зерновка
• Пестичные цветки с очень длинными столбиками и двухлопастными рыльцами, лодикул нет. Перекрестноопыляемое растение родом из Мексики. Известно только в культуре. Важнейшая пищевая, кормовая и техническая культура. Зерно перерабатывают на муку (для хлебопечения непригодна, так как в ней отсутствует клейковина), крупу, крахмал, спирт. Из зародышей холодным прессованием получают ценное кукурузное масло. Кукуруза, скошенная до молочной спелости, используется на силос. • К этой же группе злаков с метельчатыми соцветиями относятся и другие ценные пищевые и кормовые культуры, а также сорняки. • С а х а р н ы й т р о с т н и к (Saccharum) с главным видом – Сахарным тростником (S. officinarum) – корневищной травой с ветвящимися стеблями высотой до 6 м с выполненными междоузлиями. Из стеблей получают сахар-сырец (до 60 % мирового производства).
Рис. 42. Тростник обыкновенный - Phragmites communis (ru. wikipedia. org/ wiki/ Тростник): образует заросли по берегам рек и озер
Рис. 43. Тростник обыкновенный - Phragmites communis (ru. wikipedia. org/wiki/Тростник); (из книги «Naše škodljive rastline» , 1892): а - соцветие метелка; b – цветок; с - колосок Влаголюбивое растение, растёт по берегам водоемов, часто на значительной глубине — до полутора метров, встречается на болотах и заливных лугах, в близости от грунтовых вод в лесах и насолончаках.
Рис. 44. Сахарный тростник – Saccharum officinarum (ru. wikipedia. org/wiki/Тростник_сахарный): уборка сахарного тростника
Тростник обыкновенный - Phragmites communis Влаголюбивое растение, растёт по берегам водоемов, часто на значительной глубине — до полутора метров, встречается на болотах и заливных лугах, в близости от грунтовых вод в лесах и на солончаках. • Растение поедается многими видами диких животных (ондатрия, нутрия, лось, олень), в естественных условиях обитания является важным компонентом кормовой базы. Побеги молодого растения идут на корм крупным сельскохозяйственным животным. Традиционно тростник применялся человеком в строительстве, он шёл на изготовление крыш, устройство изгородей, использовался как теплоизоляционный материал и наполнитель. Из тростника делают плетёные изделия, циновки, некоторые сорта бумаги, тростник может использоваться как топлио , используется для изготовления тростей духовых музыкальных инструментов. Иногда тростник высаживают для укрепления песчаных участков или используют в декоративных целях. Сахарный тростник благородный (Saccharum), род многолетних семейства злаков. • Известно 5 видов: Сахарный тростник благородный (S. officinarum, рис. ) — в диком состоянии не встречается, в культуре в тропических странах (в основном гибриды с др. видами); Сахарный тростник Барбера (S. barberi)
• — полукультурный, полиморфный вид, распространён в субтропиках Индии; Сахарный тростник дикий (S. spontaneum) — дикорастущий, полиморфный вид, занимает огромный ареал — Юго-Восточная Азия, Индостан, Северная Африка, Средняя Азия (заросли в поймах Сырдарьи, Амударьи и других рек), выдерживает морозы до 30 °С; Сахарный тростник китайский (S. sinense) — в культуре и дикорастущий в Северной. Индии, Южном Китае, Японии; Сахарный тростник исполинский, или полинезийский (S. robustum), — дикорастущий в Новой Гвинее. • Стебель прямой высокий (до 6 м). • Метёлка крупная, мягкоопушённая, с членистыми веточками. • Колоски окружены длинными волосками, парные, с одним обоеполым цветком (2 -й редуцирован до чешуйки). • Размножают Сахарный тростник черенками. Плантации дают 3— 5 и более сборов технических стеблей, в клетках паренхимы которых содержится до 20% сахара (в стеблях диких видов 2— 10%). Из мелассы готовят ром. Отходы используют в строительстве и на топливо. Родиной Сахарного тростника считают Юго-Восточную Азию. В Индии он известен в культуре за 3000 лет до н. э. , в странах Ближнего Востока, Средиземноморья, в Китае его стали возделывать в 6 в. н. э. В 15 в. завезён на Азорские и Канарские острова, позднее из Испании — на Кубу и в Мексику.
• П р о с о (Panicum), из 50 видов которого у нас наиболее известны Просо обыкновенное (P. miliaceum) – ценная крупяная культура (пшено). С о р г о (Sorghum) – пищевые и кормовые культуры Африки и Азии: Сорго сахарное (S. saccharum), Сорго хлебное, или дурра (S durra), Джугара (S. cernuum), Гаолян (S. chinense). Из соцветий Сорго веничного (S. technicum) делают веники. Щ е т и н н и к – Setaria с колосовидной метелкой, виды которго у нас являются сорняками (S. glauca, S. viridis), в Азии и Африке – пищевые и кормовые растения (Чумиза – S. italica, Могар – S. moharum). • Cоцветие – султан характерно для тимофеевки и лисохвоста. • Тимофеевка луговая (Phleum prаtense) – короткокорневищный многолетник высотой 15… 100 см с цилиндрическим султаном (плотной, сжатой метелкой). Одноцветковые колоски сидят на очень коротких ножках. Колосковые чешуи несросшиеся, на верхушке горизонтально обрезанные и резко продолженные в короткую ость, по килю с ресничками.
• Цветковые чешуи в два раза короче колосковых. Пыльники фиолетовые. Тимофеевка – одно из лучших кормовых растений, повсеместно встречающееся на лугах. Введена в культуру, наибольшие урожаи дает на втором и третьем году жизни. • Лисохвост луговой (Alopecurus pratensis) – короткокорневищный многолетник с серебристым, вверху суженным султаном из одноцветковых колосков. Колосковые чешуи сросшиеся на треть, единственная цветковая чешуя с мягкой остью. Пыльники грязно-желтые. Прекрасная кормовая трава, дает первосортное сено. Зацветает раньше тимофеевки. Встречается повсеместно на лугах, культивируется.
Рис. 45. Лисохвост луговой – Alopecurus pratensis (ru. wikipedia. org/wiki/ Лисохвост)
Рис. 46. Лисохвост луговой – Alopecurus pratensis (В. Н. Вехов и др. , 1974): 1 – общий вид колоска; 2 – нижняя цветковая чешуя (н. ц. ч. ) и тычинки; 3 – пестик; к. ч. – колосковая чешуя; о – ость; ж – жилки; плн – пыльник; т. н. – тычиночная нить; з – завязь; ст – стилодий; рц - рыльце
Лисохвост луговой –Alopecurus pratensis • Многолетнее рыхлодерновинное растение. Растет на заливных и сыроватых суходольных лугах. Цветет в июне. • Злак вы. Листьясотой не более метра. сидячие очерёдные простые, линейные, с гладким краем. Соцветие — длинный цилиндрический султан. • Колоски мелкие , одноцветковые, сидящие на коротких ножках. Имеющий вид рукава и снабжённый остью кроющий лист обёрнут вокруг цветка. • Колосковых чешуй две, почти равных. Ладьевидные колосковые чешуи в основании сросшиеся, килеватые, по килям реснитчатые с тремя жилками, острые, без остей. • Цветковая чешуя одна (нижняя), широкояйцевидная, тупаяс прямой или слегка изогнутой остью. , отходящей от нижней половины чешуи и наполовину выступающей из чешуи. Верхней цветковой чешуи и цветковых пленок нет. • Тычинок три, с желтыми или лиловыми пыльниками. • Пестик с овальной завязью, хорошо выраженным стилодием и длинными перистыми рыльцами. • Плод – зерновка, опадающая вместе с чешуями. • Alopecurus pratensis ценное пастбищное кормовое растение, с высокой скороспелостью. В декоративном садоводстве используется для формирования газонов на затенённых участках, есть культурные неприхотливые формы Alopecurus pratensis.
Рис. 47. Тимофеевка луговая – Phleum prаtense (fr. wikipedia. org/wiki/Fichier: Phleu m_pratense 001. JPG) Растение до 1 метра в высоту, образует рыхлые кусты. Соцветие – султан Плод — зерновка. Тимофеевка луговая – Phleum prаtense имеет большое хозяйственное значение как важные кормовое растение, идущие на корм скоту. В России тимофеевка введена в культуру в 17 веке. Культивируется на пастбищах и, как сеяные травы, на полях для заготовки сена. Косят в начале цветения.
Подсемейство Бамбуковые (Bambusoideae) • насчитывает около 100 родов и 1200 видов. • Бамбуки – растения с одревесневающими высокими стеблями, нередко ветвящимися в верхней части. • Плод трактуют как ореховидный (костянко- или ягодовидный). • Dendrocalamus brandisii (высота до 38 м, при этом окружность стебля достигает 80 см, то есть около 25 см в диаметре. • Бамбук обыкновенный - Bambusa arundinacea распространён в обоих полушариях Земли. Из корневища обыкновенного бамбука очень быстро и бурно вырастают многочисленные стебли, длиной 18 м и выше, на которых имеются листья длиной 18 и шириной 1, 3 см. Цветёт обыкновенный бамбук раз в 25 лет, очень обильно и одновременно на больших территориях, образует плоды, а затем отмирает полностью или отмирают только его наземные побеги, а корневища сохраняются. • Гигантский бамбук – Bambusa gigantea цветёт раз в 30 лет. • Bambusa tulda в Индокитае в течение одного месяца вырастает на 22 м. • В бассейне Амазонки бамбук широколистный Bambusa latifolia является важной частью аборигенной флоры. • В качестве декоративного растения особенно распространён японский низкорослый бамбук – Bambusa fortunei. • рекордная скорость зафиксирована у мадаке (Phyllostachys bambusoides), за сутки выросшего на 120 см. Растение характеризуется очень развитым корневищем, поэтому оно способно за короткий промежуток времени «захватить» большие территории.
Рис. 48. Бамбуковые рощи по берегам реки Лицзян в Китае (ru. wikipedia. org/ wiki/ Бамбуковые)
Рис. 49. Побеги бамбука (ru. wikipedia. org/ wiki/ Бамбуковые)
Рис. 50. Цветение бамбука (ru. wikipedia. org/ wiki/ Бамбуковые)
Цветение бамбука • Некоторые виды бамбука цветут крайне редко — раз в сто лет или ещё реже. Даже растущий в нижнем ярусе леса саза или низкорослый бамбук цветёт один раз в 20 лет. • Если же растение «доживает» до момента цветения, то сразу же после него погибает, так как в этот период оно расходует последние запасы энергии. Как правило, период цветения охватывает большие территории, на которых произрастает бамбук. В таком случае, последующая за цветением гибель растений часто приводит к полному исчезновению бамбука на данной территории. Подобный случай, например, произошёл в Европе в 90 -х годах прошлого века, где бамбук культивируется в качестве садового растения. Нужно отметить, что регулярная обрезка способна предотвратить цветение и следующую за ним гибель растения. • Из-за того, что бамбук цветёт так редко, само цветение пока ещё мало изучено. Например, ещё до конца не известно, почему период цветения наступает так редко и что является пусковым механизмом к его началу. Учёные предполагают, что столь редкое цветение бамбука является эволюционным приспособлением, обеспечивающим размножение бамбука — в природе нет животных и птиц, которые поедали бы исключительно семена этого растения — ведь дожить до следующего цветения практически невозможно.
Применение бамбука • Молодые побеги бамбука Bambusa, Dendrocalamus и Phyllostachys чаще всего употребляют в пищу. • Бамбук, используемый в пищу, срезают сразу после всхода, когда побеги ещё покрыты очень прочными, опушенными тёмно-коричневыми листьями, которые перед кулинарной обработкой удаляют. • Побеги бамбука импортируютиз стран Азии и Латинской Америки. В Европе бамбук как сельскохозяйственное растение культивируется только в Италии. • Побеги бамбука содержат цианогенный гликозид , который разрушается в процессе кулинарной обработки. Многие виды бамбука содержат горечи, которые также разрушаются при кулинарной обработке. В Японии бамбуковые побеги варят, например, вместе с «нукой» — мукой, которая образуется при шлифовании риса и содержит, прежде всего, внешние слои рисового зерна. Похожие на овес семена бамбука также можно употреблять в пищу. Изготовление бамбукового волокна • — один из видов регенерированного целлюлозного волокна, изготовленного из мякоти бамбука. По тонкости и белизне оно напоминает классическую вискозу и обладает высокой прочностью. • Бамбуковое волокно обладает особенными природными дезодорирующими и антибактериальными свойствами. Ученые обнаружили, что бамбуковые волокна обладают специальным антибактериальным веществом, которое носит название «бамбу бан» . Даже после пятидесяти стирок бамбуковая ткань остается антибактериальной и останавливает рост бактерий.
Рис. 51. Дом из бамбука (ru. wikipedia. org/ wiki/ Бамбуковые)
Применение в строительстве и декоративном садоводстве. • Из жёсткой, лёгкой и очень прочной древесины можно строить дома. Когда -то вся столица Таиланда покоилась на бамбуковых плотах. Из бамбука строились также мосты и водопроводы. • В Китае бамбук — один из основных элементов декоративного садоводства. • В европейских садах он тоже приобретает всё большую популярность. Бамбук используется для изготовления мебели и других изделий. • Из него делают головные уборы, плетёные корзины и шторы, палочки для еды, материал для письма, кисти, контейнеры для сыпучих материалов и для жидкостей. • Из расщеплённого бамбука изготавливают разнообразные плетёные вещи — вплоть до верхней одежды. • В Европе из бамбука длительное время изготавливали трости и ручки для зонтиков. Хорошо известны бамбуковые удилища. В США из бамбука в конце XIX века производили даже рамы для велосипелов. • В Индии раньше выделялась каста банспхор (от банс — бамбук), как замкнутое сообщество ремесленников, специализирующихся на изготовлении изделий из бамбука. • Духовые, щипковые и ударные музыкальные инструменты. • Оружие: духовые ружья, ревки, стрелы, копья, наконечники для стрел. .
Рис. 52. Применение бамбука (ru. wikipedia. org/ wiki/ Бамбуковые): С помощью бамбуковых циновок в Японии защищают деревья от морозов
• Вопросы для повторения по теме: «Семейства Осоковые и Злаки» : 1. 2. 3. 4. 5. 6. 7. 8. 9. 10. 11. 12. 13. 14. 15. 16. 17. Каково систематическое положение семейства Осоковые? Каково распространение осоковых? Какие жизненные формы характерны для осоковых? Охарактеризуйте морфологию вегетативных органов рода осока. Поясните понятия: равноколосковые и разноколосковые осоки. Какие соцветия характерны для осоковых? Напишите формулу цветка равноколосковой осоки. Какой тип плода характерен для рода Осока? Какой тип гинецея характерен для рода Осока? Каково систематическое положение семейства Злаковые? Каково распространение злаковых? Какие жизненные формы характерны для злаковых? Охарактеризуйте морфологию вегетативных органов злаковых. Какие типы кущения характерны для злаковых? Какие соцветия характерны для злаковых? Напишите формулу цветка злака. Какой тип плода характерен для злаков?
18. Какой тип гинецея характерен для Злаковых? 19. Какова роль злаков в растительном покрове и хозяйственной деятельности человека? 20. Какова роль осоковых в растительном покрове и хозяйственной деятельности человека? 14. Дайте общую характеристику семейств по следующему плану: Семейство (название). Класс, подкласс______________________________ Примерное число видов _________________________________ Распространение (география и экология): ___________________________________ ________________________________ Преобладающие жизненные формы_______________________________
Строение вегетативных органов: а) корневая система__________________________ б) стебель ______________________________ в) листорасположение_________________________ г)лист_________________________________ д) метаморфозы ____________________________ Строение репродуктивных органов: а) соцветие______________________________ б) формулы цветков___________________________________ в) плод________________________________ г)семя________________________________ Важнейшие особенности семейства: a)морфологические___________________________ б) биохимические___________________________________
• Представители_______________________________________________________ _________________________________ • Значение в природе и хозяйстве человека ( привести конкретные примеры ) : • ____________________________________________________________________ ________________________________
Скачать презентацию Единственная пища большой панды бамбуковые побеги ru
Lecture15.pptx