ДЫХАНИЕ ТРАНСПОРТ ГАЗОВ КРОВЬЮ ДЫХАТЕЛЬНЫЙ ЦЕНТР Кафедра нормальной

ДЫХАНИЕ ТРАНСПОРТ ГАЗОВ КРОВЬЮ ДЫХАТЕЛЬНЫЙ ЦЕНТР Кафедра нормальной физиологии асс. , к. м. н. С. Л. Болотова

После поступления атмосферного воздуха в альвеолы начинается второй этап дыхания: ДИФФУЗИЯ О 2 из альвеол в кровь и ДИФФУЗИЯ СО 2 из крови в альвеолы ВОПРОСЫ ТРЕБУЮЩИЕ ИЗУЧЕНИЯ Основные механизмы диффузии Скорость диффузии

НАПРАВЛЕНИЕ ДИФФУЗИИ ГАЗА Если в емкости или в растворе концентрация одного газа в одной зоне высокая, а в другой – низкая, то суммарная диффузия газа будет направлена от зоны с высокой концентрацией в зону с низкой концентрацией

ПОКАЗАТЕЛИ СОДЕРЖАНИЯ ГАЗОВ В ГАЗОВЫХ СМЕСЯХ И ЖИДКОСТЯХ • Фракционное содержание газа в смеси • Парциальное давление (или напряжение) газа в смеси (или жидкости) • Объемная концентрация газа в жидкости

ФРАКЦИОННОЕ СОДЕРЖАНИЕ Фракционное содержание ПОКАЗЫВАЕТ, какой процент от общего объема газовой смеси приходится на долю данного газа например, - фракционное содержание О 2 в атмосферном воздухе составляет 21% - фракционное содержание кислорода в альвеолярном воздухе составляет 14%

ПАРЦИАЛЬНОЕ ДАВЛЕНИЕ (НАПРЯЖЕНИЕ) Парциальное давление (напряжение) отражает концентрацию свободных молекул данного газа в газовой смеси (в жидкости) Например, атмосферный воздух состоит примерно из 79% азота и 21% кислорода общее давление этой смеси на уровне моря 760 мм рт. ст. давление газа прямо пропорционально концентрации этого газа в смеси парциальное давление азота – 600 мм рт. ст. парциальное давление кислорода - 160 мм рт. ст.

ОБЪЕМНАЯ КОНЦЕНТРАЦИЯ Объемная концентрация газа в жидкости ПОКАЗЫВАЕТ, какой объем газа в свободном и связанном состоянии содержится в 100 мл жидкости • измеряется в мл газа/100 мл жидкости, или объемных процентах (об%) например, объемная концентрация кислорода в артериальной крови составляет 20 мл кислорода/100 мл крови (20 об%)

ФИЗИОЛОГИЧЕСКИЙ СМЫСЛ • ПАРЦИАЛЬНОЕ ДАВЛЕНИЕ разность парциального давления и парциального напряжения газов служит движущей силой диффузии газа из одной среды в другую (например, из альвеолярного воздуха в кровь) • ОБЪЕМНАЯ КОНЦЕНТРАЦИЯ Отражает общее содержание газа в крови и тем самым его количество, которое поступает к органам или относится от них

ПАРЦИАЛЬНЫЕ ДАВЛЕНИЯ ГАЗОВ ГАЗ N 2 Атмосферный воздух Альвеолярный воздух мм рт. ст / % 597, 0 / 78, 62 569, 0 / 74, 09 O 2 159, 0 / 20, 84 104, 0 / 13, 6 CO 2 0, 3 / 0, 04 40, 0 / 5, 3 Н 2 О 3, 7 / 0, 50 47, 0 / 6, 2

СКОРОСТЬ ДИФФУЗИИ ГАЗОВ В ЖИДКОСТИ зависит от: • ГРАДИЕНТА ДАВЛЕНИЯ • РАСТВОРИМОСТИ ГАЗА В ЖИДКОСТИ • ПЛОЩАДИ ПОПЕРЕЧНОГО СЕЧЕНИЯ МАССЫ ЖИДКОСТИ • ВЕЛИЧИНЫ ДИФФУЗИОННОЙ ДИСТАНЦИИ • МОЛЕКУЛЯРНОЙ МАССЫ ГАЗА • ТЕМПЕРАТУРЫ ЖИДКОСТИ

ФАКТОРЫ, ВЛИЯЮЩИЕ НА СКОРОСТЬ ДИФФУЗИИ ГАЗА ЧЕРЕЗ МЕМБРАНУ • Толщина мембраны (любой фактор увеличивающий толщину мембраны /отек легких, фиброз легких и т. п. / в 2 -3 раза существенно уменьшает скорость диффузии) • Площадь поверхности мембраны (снижение площади поверхности мембраны /удаление легкого, эмфизема легкого и т. п. / уменьшает скорость диффузии) • Коэффициент диффузии газа в мембране (зависит от дыхательного коэффициента газа и его молекулярной массы – при этом СО 2 диффундирует примерно в 20 раз быстрее, чем О 2, а О 2 – в 2 раза быстрее чем азот) • Градиент парциального давления газа между двумя сторонами мембраны

ФОРМЫ СОДЕРЖАНИЯ ГАЗОВ В ЖИДКОСТИ Газы могут пребывать в жидкостях в двух состояниях: • ФИЗИЧЕСКИ РАСТВОРЕННОМ • ХИМИЧЕСКИ СВЯЗАННОМ (например, О 2 с гемоглобином)

ФИЗИЧЕСКОЕ РАСТВОРЕНИЕ И ХИМИЧЕСКОЕ СВЯЗЫВАНИЕ ГАЗА В ЖИДКОСТИ Газ диффундирует в жидкость по градиенту парциального давления и подходит к связывающему веществу Установилось динамическое равновесие между газовой смесью, физически растворенным и химически связанным газом парциальное напряжение газа в жидкости такое же, как в газовой смеси, но объемная концентрация газа в жидкости существенно выше, чем в газовой смеси, благодаря химическому связыванию

ХИМИЧЕСКИ СВЯЗАННЫЙ ГАЗ Количество химически связанного газа зависит: • от парциального давления газа в газовой среде • от парциального напряжения газа в жидкости (физически растворенного газа) • сродства связывающего вещества к газу • количества связывающего вещества

КИСЛОРОД Парциальное давление в альвеолах контролируется: • Скоростью абсорбции кислорода в кровь • Скоростью доставки новых порций кислорода в легкие путем вентиляции

КИСЛОРОД Переносится кислород кровью преимущественно в химически связанном виде – в соединении с гемоглобином который: • связывает большое количество кислорода в легких • отдает большое количество кислорода в тканях • еще больше увеличивает отдачу кислорода в активно работающих тканях

Связь между объемной концентрацией и парциальным давлением (напряжением) газа описывается так называемыми САТУРАЦИОННЫМИ КРИВАЯ ДИССОЦИАЦИИ ОКСИГЕМОГЛОБИНА - зависимость между парциальным напряжением кислорода в плазме (Ра. О 2) и процентом насыщения гемоглобина (О 2 Sat)

КРИВАЯ ДИССОЦИАЦИИ ОКСИГЕМОГЛОБИНА • имеется горизонтальный участок (р. О 2 от 70 мм рт. ст. ), т. е. при парциальном напряжении кислорода выше 70 мм рт. ст. весь гемоглобин связывается с кислородом • имеется наклонный участок (р. О 2 менее 70 мм рт. ст. ), т. е. при низких значениях парциального напряжения кислорода в крови (например, в тканях) сродство гемоглобина к кислороду падает

КРИВАЯ ДИССОЦИАЦИИ ОКСИГЕМОГЛОБИНА

ФАКТОРЫ, СНИЖАЮЩИЕ СРОДСТВО ГЕМОГЛОБИНА К КИСЛОРОДУ • повышение температуры • повышение парциального напряжения углекислого газа (р. СО 2) • снижение р. Н, то есть повышение содержания Н+ в крови

МЕХАНИЗМ ИЗМЕНЕНИЯ СРОДСТВА ГЕМОГЛОБИНА К КИСЛОРОДУ • повышение температуры вызывает сдвиг равновесия в реакции связывания кислорода с гемоглобином в сторону диссоциации (любая соль при повышении температуры растворяется быстрее) • СО 2 и Н+ связываются с различными аминокислотными остатками белковой части гемоглобина (не с железом гема) в результате по механизму аллостерического взаимодействия (влияние одних участков белка на другие участки) снижается сродство кислородного центра (гема) к кислороду

ОБЪЕМНАЯ КОНЦЕНТРАЦИЯ КИСЛОРОДА В КРОВИ зависит от: • концентрации гемоглобина • кислородной емкости гемоглобина, то есть максимального количества кислорода, которое может связать 1 г гемоглобина при полном насыщении (норма - около 1, 34 мл кислорода) • степени насыщения гемоглобина кислородом

ИДЕАЛЬНЫЕ ПОКАЗАТЕЛИ ДЛЯ АРТЕРИАЛЬНОЙ КРОВИ • Концентрация гемоглобина (Hb%) – 15 г /100 мл • Кислородная емкость гемоглобина (КЕHb) - 1, 34 (т. е. 1 г гемоглобина)

УГЛЕКИСЛЫЙ ГАЗ Переносится в нескольких формах: • физически растворенный СО 2 • СО 2, соединенный с гемоглобином (карбогемоглобин) • бикарбонат (НСО 3 ) Образование основных транспортных фракций СО 2 происходит в эритроците • мембрана эритроцита (как и любые другие мембраны) свободно пропускает СО 2 • в цитоплазме эритроцита имеется гемоглобин • в цитоплазме эритроцита есть карбоангидраза • в мембране эритроцита имеется хлор-бикарбонатный обменник

ОБРАЗОВАНИЕ ТРАНСПОРТНЫХ ФРАКЦИЙ СО 2 1. Выделяемый тканями СО 2 проходит через стенку капилляра по градиенту его парциального давления (физически растворенный СО 2) 2. Из плазмы СО 2 проходит через мембрану эритроцита 3. В эритроците СО 2 соединяется с гемоглобином (карбгемоглобин) 4. В эритроците СО 2 под действием карбоангидразы соединяется с Н 2 О (угольная кислота)

ОБРАЗОВАНИЕ ТРАНСПОРТНЫХ ФРАКЦИЙ СО 2 5. Угольная кислота распадается до Н+ и НСО 3 - (бикарбонат) 6. Бикарбонат выходит из эритроцита в обмен на Сl- (с помощью хлор-бикарбонатного обменника) 7. Образующиеся Н+ связываются с гемоглобином, так как он обладает буферными свойствами

РЕГУЛЯЦИЯ ДЫХАНИЯ Нервная система устанавливает такую скорость альвеолярной вентиляции, которая соответствует потребностям организма ВОПРОСЫ ТРЕБУЮЩИЕ ИЗУЧЕНИЯ • Происхождение дыхательного ритма (периодическая смена вдоха и выдоха) • Собственно регуляция дыхания (регуляция интенсивности дыхания в соответствии с потребностями организма)

ДЫХАТЕЛЬНЫЙ ЦЕНТР специального дыхательного центра не существует и его следует рассматривать, как разбросанную группу нервных клеток разного происхождения данные о локализации «дыхательного центра» были получены в классических опытах с перерезкой ствола мозга на различных уровнях • При нанесении перерезки выше моста характер дыхания не изменяется • Отделение продолговатого мозга от спинного приводит к полной остановке дыхания Таким образом, за чередование вдоха и выдоха отвечает "центр", расположенный в нижних отделах ствола мозга (продолговатый мозг и мост)

Н. А. Миславский описал гетерогенную группу ядер дыхательных нейронов, локализованных в дорсомедиальной и вентролатеральной областях продолговатого мозга (докторская диссертация Н. А. Миславского: «О дыхательном центре» , 1885 г. )

СТРУКТУРА ДЫХАТЕЛЬНОГО ЦЕНТРА • Дорсальная группа нейронов – задает дыхательный ритм при спокойном дыхании • Вентральная группа нейронов - включается при форсированном дыхании (посылает импульсы к мотонейронам экспираторных мышц) • Дыхательные структуры моста – участвуют в регуляции частоты и глубины дыхания

ДОРСАЛЬНАЯ ГРУППА НЕЙРОНОВ • ИНСПИРАТОРНЫЕ НЕЙРОНЫ – возбуждающие нейроны, посылающие импульсы к мотонейронам инспираторных мышц и одновременного, по коллатералям, к тормозному нейрону • ТОРМОЗНЫЙ НЕЙРОН – после получения импульса от инспираторного нейрона возбуждается и тормозит инспираторный нейрон

ПРОИСХОЖДЕНИЕ ДЫХАТЕЛЬНОГО РИТМА • Инспираторный нейрон обладает автоматизмом, то есть способен самопроизвольно генерировать импульсы • По мере вдоха импульсация, поступающая к тормозному нейрону, нарастает, и когда возбуждение этого нейрона достигает достаточного уровня, он затормаживает инспираторный нейрон • Вдох прекращается (сменяется выдохом), и одновременно устраняется возбуждение тормозного нейрона; в результате инспираторный нейрон перестает затормаживаться, начинает вновь генерировать импульсы – и начинается новый вдох

ТОРМОЗНЫЕ НЕЙРОНЫ • Возбуждаются не только за счет поступления импульсов от инспираторных нейронов, но и за счет поступления импульсов по волокнам блуждающего нерва от рецепторов растяжения легких • Чем глубже вдох, тем больше импульсация от этих рецепторов и быстрее нарастает возбуждение тормозных нейронов • Прекращение вдоха на растяжение легких называется рефлексом Геринга-Брейера

ГЕНЕРАЦИЯ БАЗОВОГО РИТМА ДЫХАНИЯ БЛУЖДАЮЩИЙ И ЯЗЫКОГЛОТОЧНЫЙ НЕРВЫ 1. ПЕРИФЕРИЧЕСКИЕ ХЕМОРЕЦЕПТОРЫ 2. БАРОРЕЦЕПТОРЫ 3. РЕЦЕПТОРЫ ЛЕГКИХ И Т МОТОРНЫЕ ДЫХАТЕЛЬНЫЕ ПУТИ ИНСПИРАТОРНЫЕ МЫШЦЫ

РЕФЛЕКС РАСТЯЖЕНИЯ ГЕРИНГА-БРЕЙЕРА Рецепторы растяжения легких располагаются в мышечных участках стенок бронхов и бронхиол Активируются при растяжении легких В результате - возбуждаются тормозные нейроны дорсальной группы - тормозятся инспираторные нейроны ВДОХ ПРИОСТАНАВЛИВАЕТСЯ И Т БЛУЖДАЮЩИЙ НЕРВ РЕЦЕПТОРЫ РАСТЯЖЕНИЯ ЛЕГКИХ

ВЛИЯНИЯ ЦНС НА ДЫХАНИЕ • Спинной мозг – проводник, но может регулировать силу дыхательных движений (за счет изменения количества вовлеченных мотонейронов) • Мост – обеспечивает ритмичное дыхание (при перерезке наблюдается апнестическое дыхание - вдох затягивается, выдох короткий) • Гипоталамус – оказывает влияние при изменении метаболизма (повышение температуры, физическая нагрузка) • Лимбическая система – обеспечивает связь эмоций и дыхания • Кора – произвольное изменение ритма дыхания, связь дыхания с речью

ПРИНЦИПЫ СТРОЕНИЯ ДЫХАТЕЛЬНОГО ЦЕНТРА • ИЕРАРХИЧНОСТЬ • ВЗАИМНЫЕ ВЛИЯНИЯ • СУБОРДИНАЦИОННЫЕ ОТНОШЕНИЯ нижележащие отделы подчиняются высшим • ЧЕМ СЛОЖНЕЕ регуляция, тем БОЛЕЕ ВЫСОКИЙ УРОВЕНЬ за это отвечает

РЕГУЛЯЦИЯ ДЫХАНИЯ регуляция интенсивности дыхания в соответствии с потребностями организма ЦЕЛЬ - поддержание • парциальных напряжений дыхательных газов в артериальной крови • р. Н артериальной крови СПОСОБ регуляции дыхания – изменение легочной вентиляции

ПРИНЦИПЫ РЕГУЛЯЦИИ ДЫХАНИЯ • Отрицательная обратная связь (например, при накоплении СО 2 вентиляция усиливается, и избыток этого газа выводится) • Опережающая регуляция (вентиляция усиливается еще до того, как может накопиться СО 2, например, при начале мышечной работы)