Дыхание растений
Теории биологического окисления n n Начало изучения дыхания было положено работами Лавуазье. В 1733 – 1783 годах Лавуазье пришел к выводу, что при дыхании, как и при горении, поглощается кислород и выделяется углекислый газ. Он заключил, что процесс горения есть присоединение кислорода к субстрату, а дыхание это медленное горение. Основателем учения о дыхании считается Соссюр, который в 1797 – 1804 годах, используя методы количественного анализа, установил, что растения в темноте поглощают столько же кислорода, сколько выделяют углекислого газа, при чем всегда выделяется вода.
Теории биологического окисления В 1876 году Бородин установил, что интенсивность дыхания листоносных побегов в темноте зависит от количества углеводов накопленных на свету. n Во второй половине 19 века общее уравнение дыхания приняло современный вид n С 6 Н 12 О 6 + 6 О 2 → 6 СО 2 + 6 Н 2 О + 686 ккал
Теории биологического окисления n В 1845 году швейцарский химик Штейнбайн выдвинул теорию, по которой в живых клетках имеются соединения, способные легко окисляться и тем самым активировать молекулярный кислород. Он ошибочно полагал сто активация кислорода в клетках – это образование озона.
Теория перекисного окисления Баха - Палладина n Бах в 1897 году разработал n Согласно данной теории – молекулярный кислород имеет двойную связь, которую необходимо расщепить для его активации. Легкоокисляющееся вещество А взаимодействует с кислородом и разрывая двойную связь, образует пероксид (1). Затем пероксид взаимодействует с веществом В и окисляет его (2), затем эта реакция повторяется со вторым атомом кислорода и второй молекулой вещества В (3). В результате образуется полностью восстановленное исходное соединение А и полностью окисленное соединение В. n n перекисную теорию биологического окисления.
Теория перекисного окисления Баха - Палладина n Палладин в 1912 году в своей работе «Значение дыхательных пигментов в окислительных процессах растений и животных» Палладин представил общую теорию химизма дыхания, разделив уравнение на две части – анаэробную и аэробную: n (1) С 6 Н 12 О 6 + 6 Н 2 О + 12 R → 6 СО 2 + 12 RН 2 (2) 12 RН 2 + 6 О 2 → 12 R + 12 Н 2 О ____________________ С 6 Н 12 О 6 + 6 О 2 → 6 СО 2 + 6 Н 2 О n где R это окрашенный дыхательный пигмент, способный отнимать водород от субстрата, а RН 2 – бесцветный дыхательный хромоген.
Теория перекисного окисления Баха - Палладина n На первом этапе глюкоза окисляется за счет отнятия водорода, который ферментативно передается на дыхательный пигмент. По Палладину, весь углекислый газ – анаэробного происхождения, т. е. появляется в первой части уравнения. n На втором этапе происходит регенерация хромогена в окисленную форму. Согласно Палладину кислород необходим не для включения в дыхательный субстрат, а для отнятия электронов и протонов от RН 2 в результате чего образуется вода.
Взаимосвязь дыхания и брожения n В 1875 году Пфлюгер и Пфеффер предположили, что дыхание происходит с образованием спирта как промежуточного соединения по следующей схеме: (1) С 6 Н 12 О 6 → 2 С 2 Н 5 ОН + 2 СО 2 (2) 2 С 2 Н 5 ОН + 6 О 2 → 4 СО 2 + 6 Н 2 О _________________ С 6 Н 12 О 6 + 6 О 2 → 6 СО 2 + 6 Н 2 О n Т. е. на первом этапе происходит спиртовое брожение, а далее спирт доокисляется в присутствии кислорода воздуха.
Взаимосвязь дыхания и брожения n В 1910 году Костычев доказал, что теория Пфеффера и Пфлюгера не соответствует действительности, так как спирт не может быть промежуточным продуктом дыхания в силу своей ядовитости для клетки. Кроме того этанол окисляется клеткой значительно хуже глюкозы. n Костычев предложил свою формулу связи аэробной и анаэробной части дыхания и различных видов брожения.
Взаимосвязь дыхания и брожения n В дальнейшем благодаря работам Костычева и Нейберга было выяснено, что дыхание и все виды брожения связаны между собой через пировиноградную кислоту.
Гликолиз n n Гликолиз (от греч. glykos-сладкий и lysis разложение, растворение, распад), анаэробное (без участия О 2) негидролитическое расщепление углеводов (гл. обр. глюкозы) в цитоплазме под действием ферментов, сопровождающееся синтезом АТФ и заканчивающееся образованием пировиноградной кислоты. В общем виде уравнение гликолиза выглядит так: C 6 H 12 O 6 + 2 H 3 PO 4 + 2 АДФ → 2 CH 3 CH(OH)COOH + 2 АТФ
Гликолиз n n Субстратами гликолиза кроме глюкозы м. б. другие моносахариды, а также полисахариды, например крахмал. Стадии, в которых осуществляются необратимые реакции (IIIV), играют существенную роль в регуляции скорости гликолиза. Наиболее важный регуляторный фермент – фосфофруктокиназа, катализирующая реакцию III; ее активность ингибируется АТФ, НАДН, лимонной и жирными кислотами, стимулируется АДФ и АМФ.
Гликолиз 1. 2. 3. 4. 5. 6. 7. 8. 9. гексокиназа глюкозо-6 -фосфат изомераза 6 -фосфофруктокиназа фруктозодифосфат альдолаза триозофосфат изомераза глицеральдегид-3 фосфатдегидрогеназа фосфоглицераткиназа фосфоглицератмутаза фосфопируватгидрата за
Цикл трикарбоновых кислот (цикл Кребса) n n n Превращения пирувата протекают в митохондриальном пространстве – матриксе митохондрии. В матрикс молекулы ПВК проникают через внутреннюю митохондриальную мембрану в результате обмена с ионами гидроксила (НО-). В матриксе, при участии NAD-зависимой пируватдекарбоксилазы ПВК превращается в ацетил-Ко. А. Ацетил-Ко. А вступает в цикл трикарбоновых кислот (ЦТК, цитратный цикл, цикл Кребса) при взаимодействии с молекулой оксалоацетата:
Цикл трикарбоновых кислот (цикл Кребса)
Глиоксилатный цикл n n n Глиоксилатный цикл (ГЦ)- видоизмененный ЦТК. В отличие от ЦТК глитоксилатный цикл локализован не в митохондриях, а в отдельных органоидах – глиоксисомах. В клетках животных он отсутствует. В глиоксилатном цикле ферменты изоцитратдегидрогеназа и a-кетоглутаратдегидрогеназа заменены ферментами изоцитратлиазой и малатсинтетазой. Первая расщепляет лимонную кислоту до янтарной и глиоксиловой (СООН-СН 2 -СООН и СООН-СНО). Малатсинтетаза синтезирует из ацетил-Ко. А и глиоксиловой кислоты яблочную кислоту: СН 3 -СО-S-Ко. А + Н 2 О + СООН-СНО → СООН-СН(ОН)СН 2 -СООН + Ко. А-SH
Глиоксилатный цикл
Пентозофосфатный путь окисления глюкозы n Пентозофосфатный цикл (пентозный путь, гексозомонофосфатный шунт, фосфоглюконатный путь), совокупность обратимых ферментативных реакций, в результате которых происходит окисление глюкозы до CO 2 с образованием восстановленного НАДФН и H+ , а также синтез фосфорилирование сахаров, содержащих от 3 до 7 атомов С.
Пентозофосфатный путь окисления глюкозы Номер реакции на схеме Реакция Фермент катализирующий реакцию 1 6 Глюкозо-6 -фосфат + 6 НАДФ → 6 6 Глюкозо-6 -Фосфоглюконолактон + 6 НАДФН + фосфатдегидроге 6 Н+ наза 2 6 6 -Фосфоглюконолактон → 6 6 Фосфоглюконат Лактолаза 3 6 6 -Фосфоглюконат + 6 НАДФ → 6 Рибулозо-5 -фосфат + 6 НАДФН + 6 H+ + 6 CO 2 6 Фосфоглюконатде гидрогеназа 4 2 Рибулозо-5 -фосфат → 2 Рибозо-5 фосфат Пентозоизомераза 5 4 Рибулозо-5 -фосфат → 4 2 Ксилулозо-5 -фосфат Фосфорибулозоэпи мераза 6 2 Ксилолуозо-5 -фосфат + 2 Рибозо-5 Транскетолаза -фосфат → 2 Седогептулозо-7 фосфат + 2 Глиперальдегид-3 фосфат
Пентозофосфатный путь окисления глюкозы 7 2 Седогептулозо-7 -фосфат + 2 Глицеральдегид-3 -фосфат → 2 Эритрозо-4 -фосфат + 2 Фруктозо-6 фосфат Трансальдолаза 8 2 Ксилулозо-5 -фосфат + 2 Эритрозо-4 - Транскетолаза фосфат → 2 Глицеральдегид-3 фосфат + 2 Фруктозо-6 -фосфат 9 Глицеральдегид-3 -фосфат → Дигидроксиацетонфосфат 10 Дигидроксиацетонфосфат + Альдолаза Глицеральдегид-3 -фосфат → Фруктозо -1, 6 -дифосфат 11 Фруктозо-1, 6 -дифосфат → Фруктозо-6 -фосфат + H 3 PO 4 Фруктозодисфосфатаза 12 5 Фруктозо-6 -фосфат → 5 Глюкозо-6 фосфат Гексозофосфатизомера за Триозофосфатизомераз а Суммарный процесс: 6 Глюкозо-6 -фосфат + 12 НАДФ → 5 Глюкозо-6 -фосфат+6 CO 2 + 12 НАДФН +12 H+ + H 3 PO 4
Пентозофосфатный путь окисления глюкозы n n В отличие от других основных путей метаболизма углеводов (гликолиза, цикла трикарбоновых кислот) функционирование пентозофосфатного нельзя представить в виде линейной последовательности реакций, приводящей непосредственно от 1 молекулы глюкозо-6 фосфата к 6 молекулам CO 2. Пентозофосфатный цикл характеризуется возможностью многообразных взаимопревращений его метаболитов, происходящих по нескольким альтернативным путям.
Пентозофосфатный путь окисления глюкозы n n Важная особенность пентозофосфатного цикла (в сравнении с др. путями метаболизма углеводов) – его гибкость. Если потребность в рибозо-5 -фосфате значительно превышает потребность в НАДФН, то большая часть глюкозо-6 -фосфата по гликолитическому пути превращается в глицеральдегид-3 -фосфат, 1 молекула которого, вступая в реакции с 2 молекулами фруктозо-6 фосфата, превращается в 3 молекулы рибозо-5 фосфата (обращение реакций 6 -8).
Пентозофосфатный путь окисления глюкозы n n В случаях, когда потребность в НАДФН и рибозо-5 -фосфате сбалансирована, преобладающими становятся реакции окислительной стадии пентозофосфатного цикла и реакция 4. Суммарное уравнение такого процесса: Глюкозо-6 -фосфат + 2 НАДФ + H 2 O → рибозо-5 -фосфат + 2 НАДФН + 2 H+ + CO 2
Пентозофосфатный путь окисления глюкозы n n Если потребность в НАДФН значительно превышает потребность в рибозо-5 фосфате, происходит полное окисление глюкозо-6 -фосфата до CO 2, включающее окислит, стадию пентозофосфатного цикла и ресинтез глюкозо-6 -фосфата из фруктозо -6 -фосфата по пути глюконеогенеза (реакции 1 -4, 6, 10 -12). В этом случае суммарное уравнение реакции: Глюкозо-6 -фосфат + 12 НАДФ + 7 H 2 O → 6 CO 2 + 12 НАДФН + 12 H+ + H 3 PO 4
Пентозофосфатный путь окисления глюкозы n n В условиях, когда потребность в НАДФН значительно превышает потребность в рибозо-5 фосфате, возможна реализация др. механизма, в соответствии с которым образующийся рибозо-5 фосфат превращается не в глюкозо-6 -фосфат, а в пировиноградную кислоту (пируват) в результате гликолиза фруктозо-6 -фосфата и глице-ральдегид 3 -фосфата, образующихся в реакциях 6 -8. При этом образуются НАДФН, НАДН и АТФ по суммарному уравнению: 3 Глюкозо-6 -фосфат + 6 НАДФ + 5 НАД + 5 H 3 PO 4 + 8 АДФ → 5 Пируват + 3 CO 2 + 6 НАДФН + 5 НАДН + 8 АТФ + 2 H 2 O + 8 H+
Электронтранспортная дыхательная цепь. n Электроны с восстановленных переносчиков (НАД-H 2, НАДФ-H 2, ФАД-H 2), образующихся при функционировании ЦТК или окислительного пентозофосфатного цикла, поступают в дыхательную цепь, где проходят через ряд этапов, опускаясь постепенно на все более низкие энергетические уровни, и акцептируются соединением, служащим конечным акцептором электронов.
Компоненты электронтранспортной цепи n n НАД(Ф)-зависимые дегидрогеназы, катализирующие отрыв водорода от молекул различных субстратов и передающие его на стартовый переносчик дыхательной цепи – НАД(Ф)-H 2 -дегидрогеназу – растворимые ферменты. Участие в дыхательном электронном транспорте принимают белки, содержащие железосероцентры. Дыхательные цепи содержат большое число Fe. Sцентров. В зависимости от строения Fe. S-центры могут осуществлять одновременный перенос 1 или 2 электронов, что связано с изменением валентности атомов железа.
Компоненты электронтранспортной цепи n Хиноны — жирорастворимые соединения, имеющие длинный терпеноидный "хвост", связанный с хиноидным ядром, способным к обратимому окислению — восстановлению путем присоединения 2 атомов водорода. Наиболее распространен убихинон, функционирующий в дыхательной цепи на участке между флавопротеинами и цитохромами.
Компоненты электронтранспортной цепи n Цитохромы, принимающие участие на заключительном этапе цепи переноса электронов, представляют собой группу белков, содержащих железопорфириновые простетические группы (гемы). С помощью цитохромов осуществляется перенос электронов, в процессе которого меняется валентность железа: Fe 2+ → Fe 3+ + e–
Схема Электронтранспортной цепи
Окислительное фосфорилирование n n Окислительное фосфорилирование, осуществляющийся в живых клетках синтез молекул аденозинтрифосфорной кислоты (АТФ) из аденозиндифосфорной (АДФ) и фосфорной кислот за счёт энергии окисления молекул органических веществ (субстратов). В результате окислительного фосфорилирования в клетках накапливается АТФ - важнейшее макроэргическое соединение, расходуемое затем на обеспечение энергией различных процессов жизнедеятельности. Основные субстраты процесса - органические кислоты, образующиеся в цикле трикарбоновых кислот.
Скачать презентацию Дыхание растений Теории биологического окисления n n
Дыхание растений.ppt