Дыхание растений и его функции Углеводы Жиры

Дыхание растений и его функции

Углеводы Жиры Окисление органического вещества Белки 1. Запасание энергии: окислительное фосфорилирование субстратное фосфорилирование 2. Роль дыхания в пластическом обмене 3. Термогенез

Глюкоза – основной субстрат дыхания растений С 6 Н 12 О 6 + 6 О 2 6 СО 2+ 6 Н 2 О + энергия G/0= -686 ккалмоль

Углеводы как дыхательный субстрат: 3 этапа окисления углеводов глюкоза Пентозофосфатный цикл Прямое окисление Гликолиз Цикл Кребса Окислительное фосфорилирование в дыхательной цепи

Гликолиз Глюкоза (С 6) 2 Пируват (С 3) 2 АТФ 2 НАДН

Гликолиз АТФ АДФ Глюкоза гексокиназа АТФ фруктозо-6 -Ф Глюкозо-6 -Ф АДФ фосфофруктокиназа Фруктозо-1, 6 -Ф 3 -ФГА 2 НАДН ДГАФ НАД+ пируваткиназа 3 -ФГК 1, 3 -ФГК АДФ АТФ 2 -ФГК Субстратное фосфорилирование ФЕП АДФ ПВК АТФ

Протекание гликолиза в клетках растений имеет свои особенности. Локализация: цитозоль и пластиды Обратимость гликолиза Регуляция гликолиза

Глюконеогенез синтез сахаров при обращении гликолиза Гликолиз Глюкоза Пируват Глюконеогенез (Прорастающие семена) Как растения «обходят» необратимые реакции гликолиза, катализируемые гексокиназой, фосфофруктокиназой, пируваткиназой Запасные жиры семян

Особенности киназных реакций гликолиза цитозоль пластиды гексокиназа СН 2 О-(Р) СН 2 ОН АТФ О О АДФ ОН ОН глюкоза ОН ОН Глюкозо-6 -фосфат СН 2 О-(Р) О СН 2 ОН АТФ (Р)-О--СН 2 О АДФ Н 2 С-О-(Р) ОН ОН ОН фруктозо-6 -фосфат АТФ - фосфофруктокиназа ФФ - фосфофруктокиназа СН 2 О Р СНОН НС =О 3 -фосфоглицериновый альдегид ОН фруктозо-1. 6 -бисфосфат альдолаза СН 2 ОН С О СН 2 О Р фосфодиоксиацетон

Гликолиз Фн НАДН СН 2 О Р СНОН О=С -О ~ Р НАД+ фосфоглицерат киназа АДФ АТФ 1. 3 -фосфосфоглицерат СН 2 О Р СНОН НС =О 3 -фосфоглицериновый альдегид СН 2 ОН С О СН 2 О Р фосфодиоксиацетон СН 2 О Р НСОН С ОО- СН 2 ОН НС-О- Р С ОО- 3 -фосфоглицерат 2 -фосфоглицерат Н 2 О енолаза СН 2 С-О~ Р С ОО- фосфоенолпируваткиназа АДФ АТФ СН 3 С=О С ОО- пируват Глюкоза + 2 НАД+ + 2 Фн + 2 АДФ = 2 пирувата + 2 НАДН + 2 Н+ +2 АТФ

Обращение реакции, катализируемой пируваткиназой СН 3 С=О С ОО- пируваткиназа СН 2 С-О~ Р С ОО- фосфоенолпируват АДФ пируват АТФ СО 2 АТФ ФЕП-КК СО 2 пируваткарбоксилаза АДФ СОО С=О С Н 2 СОО- НАД-МДГ оксалоацетат НАДН цитозоль НАД+ СОО НОСН С Н 2 СОО- малат НАД-МДГ НАДН НАД+ СОО С=О С Н 2 СОО- оксалоацетат митохондрии

Регуляция гликолиза Животные Пластидный гликолиз Растения фруктозо-6 -Ф АТФ-ФФ-киназа ФФ АДФ Фруктозо-1, 6 -Ф ФЕП пируваткиназа ПВК

Фруктозо 2, 6 -бисфосфат – регуляторная молекула у всех эукариот

Ключевое место регуляции гликолиза киназы фруктозо-6 -фосфат фруктозо-1. 6. –бисфосфатаза АДФ Фр-2, 6 -ф фосфатаза АТФ Цитратом Фн Фр-6 -ф Фр-1. 6. -ф АТФ-ФФК ФЕП Фр-2, 6 -ф ФФн-ФФК ФЕП, ФГК

Окислительный пентозофосфатный шунт Глюкоза НАДФН Глюкозо-6 -Ф НАДФН 6 -Фософглюконат 5 -Рибулезофосфат СО 2 Фруктозо-6 -Ф Гликолиз НАДФ С 3; 4; 5; 6; 7 Фруктозо-1, 6 -Ф ФДА 3 -ФГА 1, 3 -ФГК ПВ Первые две реакции пентозофосфатного цикла необратимы и сопровождаются образованием НАДФН и рибулозо-5 -фосфата. Митохондрия

Цикл Кребса

крахмал сахароза глюкоза гликолиз 2 АТФ 2 НАДН ЦИТОЗОЛЬ 2 х пируват СО 2 Цикл трикарбоновых кислот АТФ 2 СО 2 4 НАДН ФАД Н 2 e- Электрон-транспортная цепь АДФ + Фн ~ + МИТОХОНДРИЯ АТФ

Митохондрия Цикл Кребса (1953) (ди- и три карбоновых кислот) Ко. ASH С 3 ПВ СО 2 9 реакций Ацетил Ко. А 1 НАДН С 2 С 4 ЩУК НАД С 4 малат НАДН ФАДН 2 АТФ НАДН С 4 фумаровая ФАД С 4 янтарная (сукцинат) 2* 1 мол АТФ 3 мол НАДН +1 мол НАДН 1 мол ФАДН 2 2 лимонная С 6 3 изолимонная С 6 НАД СО 2 2 -оксоглутаровая ( кетоглутаровая) С 5 НАД АДФ Сукцинил Ко. А С 4 ~тиоэфирная связь Ко. ASH Субстратное фосфорилирование СО 2 2*3 СО 2

Анаплеротические реакции: взаимопревращения продуктов гликолиза и ЦТК Реакции обращения реакци ФЕП -----ПВК Особенностью растительных Мх является присутствие малик-энзима или Малатдегидрогеназы декарбоксилирующей НАД-зависимый малик-энзим (цитозоль, Мх) НАДФ-зависимый малик-энзим (Хл)

глюкоза гликолиз НСО 3 - пируваткиназа ФЭП АДФ гликолиз ФЕПК АТФ Фн оксалоацетат пируват НАДН МДГ Транспорт в митохондрии НАД+ малат НАД+ НАДН Транспорт в митохондрии пируват малик-энзим НАД+ МДГ СО 2 ПДК СО 2 НАД+ НАДН оксалоацетат ацетил. Со. А цитрат Цикл трикарбоновых кислот

олеосома жиры глицерин липаза жирные кислоты Ацил-Со. А глиоксисома n. O 2 -окисление Ацетил-Со. А Глиоксилатный цикл n. НАД + n. НАДH n. H 2 O 2 Глиоксилатный цикл сукцинат митохондрия глюкоза ЦТК малат глюконеогенез ФЕП-карбоксикиназа АТФ СО 2 малатдегидрогеназа оксалоацетат фосфоенолпируват АДФ малат НАД+ НАДН

Глиоксилатный цикл 1 цитратсинтаза Н 3 С СО S-Co. A ацетил. Со. А СОО СН 2 С=О СОО- оксалоацетат НАДН Н 2 О СОО СН 2 НОС СОО СН 2 СОО- Н 2 О цитрат аконитаза СОО СН 2 НС СОО СНОН СОО- изоцитратлиаза МДГ НАД+ СОО СН 2 СНОН СОО- НС = О СОО- Н 2 О глиоксилат Н 3 С СО S-Co. A ацетил. Со. А малат Co. A малатсинтаза СОО СН 2 СОО- сукцинат

Между митохондриями и цитозолем существует обмен восстановительными эквивалентами и метаболитами ЦТК. В митохондриях пересекается обмен углеводов, белков и жиров. Глюкоза Гликолиз липиды пируват аланин Жирные кислоты Ацетил Со. А аспартат цитрат оксалоацетат ЦТК другие Изопреноидные соединения - кетоглутарат другие аминокислоты Сукцинил Со. А аминокислоты порфирины белки цитохромы фитохромы глутамат белки хлорофиллы

Обмен метаболитами между матриксом и цитозолем осуществляется с помощью белков-транспортеров цитозоль АТФ 4 - ОНАДФ 3 - НРО 42 - Пируват- НРО 42 - ацетил. Со. А Синтез аминокислот в хлоропластах оксалоацетат 2 малат 2 цитрат 3 -/Н+ НАД+ -кетоглутарат2 - ЦТК Цитрат3 - малат 2 - СО 2 НАДН -кетоглутарат 2 - НАДН НАД+ малат оксалоацетат Синтез аминокислот в хлоропластах малат оксалоацетат НАДН НАД+