Дыхание растений Дыхание — это физиологический процесс

Дыхание растений

Дыхание — это физиологический процесс постепенного окисления органических веществ с выделением энергии, которая запасается в молекулах АТФ, являющихся, в свою очередь, донорами энергии для выполнения любой работы в клетке. В этом и состоит основное значение дыхания. Дыхание – это окислительный распад органических веществ при участии кислорода с образованием воды, углекислого газа и макроэргических соединений, которые используются клетками.

Рис. 1. Основные этапы дыхания.

Органические вещества, разрушающиеся во время дыхания, называют дыхательным субстратом. Главным дыхательным субстратом являются углеводы. В семенах и других органах, запасающих вещества, для дыхания могут расходоваться белки, жиры и органические кислоты.

Схема реакций гликолиза: 1 — гексокиназа; 2—фосфоглюкоизомераза; 3 — фосфофруктокиназа; 4—альдолаза; 5—глицеральдегид-3 фосфатдегидрогеназа; 6—фосфоглицераткиназа; 7— фосфоглицератмутаза, 8— енолаза; 9— пируваткиназа

Ферменты: 1 — Гексокиназа 2 — Глюкозо-6 фосфатизомераза 3 — 6 Фосфофруктокиназа 4 — Альдолаза 5— Триозофосфатизоме раза 6— Глицеральдегидфос фатдегидрогеназа 7— Фосфоглицераткиназ а 8 — Фосфоглицеромутаза 9 — Eнолаза 10 — Пируваткиназа

Все реакции гликолиза можно представить суммарным уравнением: С 6 Н 12 О 6 + 2 НАД+ + 2 АДФ + 2 Н 3 РО 4 → Глюкоза → 2 СН 3 СОСООН + 2 Н+ + 2 НАДН + 2 АТФ + 2 Н 2 О пируват

Значение гликолиза § 1) в процессе гликолиза происходит постепенное освобождение энергии, часть которой запасается в макроэргических связях АТФ и может использоваться для работы клетки. § 2) промежуточные вещества, образующиеся во время гликолиза, могут использоваться для синтеза нуклеиновых кислот, белков, жиров и углеводов. Например, пируват может аминироваться с образованием аланина — аминокислоты, необходимой для синтеза белка. ФГК может использоваться для синтеза сахарозы. § 3) гликолиз регулирует физиологические процессы в клетке. Например, в условиях засухи образование из каждой молекулы гексозы двух молекул триоз может понизить водный потенциал клеточного сока, что, в свою очередь, повлияет на поступление воды.

В аэробных условиях СН 3 СОСООН + НАД+ + Ко. А-SН → пируват кофермент А → СО 2 + НАДН + Н+ + СН 3 СО ~ SКо. А ацетилкофермент A

Строение ключевого промежуточного продукта метаболизма – кофермента А (ацетил-Со. А). Ацетильные группы, ковалентно связаны с коферментом А (Со. А).

ЦИКЛ ТРИКАРБОНОВЫХ КИСЛОТ (ЦТК) 1 – пируватдегидрогеназный мультиферментный комплекс 2 – цитратсинтаза, 3 – аконитаза, 4 – изоцитратдегидрогеназа, 5 – α-кетоглутаратдегидрогеназа (мультифермент), 6 – сукцинатдегидрогеназа, 7 – фумаратгидратаза, 8 – малатдегидрогеназа (по В. В. Полевому).

Суммарная реакция этого цикла может быть записана в следующем виде: СН 3 СО~SКо. А + 3 Н 2 О + 3 НАД+ + ФАД → СО~ ацетил кофермент А → Ко. А-SН + 2 СО 2 + 3 НАДН + 3 Н+ + ФАДН 2 кофермент А

Какова роль ЦТК в жизни растения? Во-первых, главное значение цикла Кребса — восстановление коферментов (НАД, ФАД), при последующем окислении которых образуются молекулы АТФ, запасающие в своих макроэргических связях энергию, освобождаемую при распаде ПВК. Кроме того, они служат донорами Н+ длявосстановительных реакций. Во-вторых, промежуточные вещества, возникающие в цикле, могут использоваться для синтеза белков, жиров, углеводов. Например, кетоглутарат может в результате восстановительного аминирования превращаться в глутамат, а фумарат или оксалоацетат — в аспартат. Сукцинат является предшественником аминолевулиновой кислоты, используемой для синтеза хлорофилла. Образующиеся в гликолизе и цикле Кребса органические кислоты могут амминироваться и превращаться в аминокислоты, а затем использоваться для синтеза белка.

Окислительный пентозофосфатный цикл (путь) — это еще один способ окисления глюкозы, свойственный всем высшим растениям. Участвующие в этом процессе ферменты находятся в цитозоле. Субстратом для этого цикла служит глюкозо -6 -фосфат (Г-6 -Ф). Пентозофосфатный цикл можно разделить на две фазы: фазу окисления глюкозо-6 -фосфата и фазу его регенерации.

1 – глюкозо-6 -фосфатдегидрогеназа, 2 – глюконолактоназа, 3 – фосфоглюканатдегидрогеназа (декарбоксилирующая), 4 – фосфопентоэпимераза, 5 - фосфопентоизомераза, 6 – транскетолаза, 7 – трансальдолаза, 8 – транскетолаза, 9 - триозофосфатизомераза, 10 – альдолаза, 11 – фосфатаза, 12 – гексозофосфатизомераза (по В. В. Полевому).

Суммарное уравнение пентозофосфатного цикла можно записать так: 6 Г-6 -Ф + 12 НАДФ+ + 7 Н 2 О ↓ 5 Г-6 -Ф + 6 СО 2 + 12 НАДФН + 12 Н+ +Н 3 РО 4

Физиологическое значение этого цикла заключается в следующем. Во-первых, он снабжает клетки НАДФН, являющимся донором водорода для синтеза жирных кислот, восстановительного аминирования и других процессов. Во-вторых, промежуточные вещества этого цикла — пентозы — используются для синтеза АТФ, АДФ, АМФ, нуклеиновых кислот, пиридиновых ферментов, веществ клеточной стенки и других соединений. Эритрозо-4 -фосфат участвует в образовании шикимата, необходимого для синтеза гормонов. ФГА, образующийся во время этого цикла, может включиться в гликолиз, превратиться в пируват и далее участвовать в цикле Кребса.

Глиоксилатный цикл

Суммарное уравнение этого цикла можно записать так: 2 СН СО~S-Ко. А + 2 Н О + НАД+ → 3 2 2 НS-Ко. А + СООН-СН -СООН + АДН + Н+ 2 2

Физиологическое значение цикла С помощью этого цикла жиры превращаются в углеводы. Возникший сукцинат выходит из глиоксисомы и поступает в митохондрию, где включается в цикл Кребса. Здесь он превращается в оксалоацетат, потом в пируват, фосфоенолпируват и далее в результате реакций обращенного гликолиза — в сахара. Это превращение очень важно особенно при прорастании семян, так как сахара в отличие от жиров могут транспортироваться из одной части растения в другую. Кроме того, глиоксилат используется для синтеза порфиринов, следовательно, и хлорофилла, а восстановленный НАД может окисляться с образованием трех молекул АТФ.