Дыхание растений 1. Понятие дыхания. 2. Основные этапы:

Дыхание растений 1. Понятие дыхания. 2. Основные этапы: гликолиз, цикл Кребса, окислительное фосфорилирование. 3. Компоненты ЭТЦ дыхания. 4. Энергетика дыхания.

История изучения процесса дыхания у растений 1797 г. Н. Т. Соссюр установил, что растения поглощают кислород и выделяют углекислый газ. Во второй половине XIX столетия установлено, что дыхание и фотосинтез различные процессы. Современные представления о процессе дыхания у растений сложились в начале XX столетия благодаря работам В. И. Палладина, А. Н. Баха, О. Варбурга, Г. А. Кребса.

Дыхание окисление органических веществ при участии кислорода воздуха, в результате чего выделяется энергия и образуются СО 2 и Н 2 О. Вещество, окисляющееся в процессе дыхания, получило название дыхательного субстрата. Основные дыхательные субстраты – углеводы, жирные кислоты, белки.

Исследования В. И. Палладина, обобщенные им в 1912 г. , показали, что общая схема дыхания может быть выражена следующим образом: С 6 Н 12 О 6 + 6 О 2 → 6 H 2 О + 6 СО 2 Владимир Иванович Палладин 1859 -1922

Важность теории В. И. Палладина для понимания дыхания и биохимии : 1. Дыхание – процесс, который складывается из двух фаз. Первая фаза анаэробная, идет в отсутствие кислорода воздуха; вторая – аэробная, для нее необходим О 2. 2. В процессе дыхания участвуют вода и ферменты. 3. Окисление происходит в результате дегидрирования. Кислород воздуха не соприкасается с углеродом дыхательного субстрата. Он необходим для окисления восстановленных дыхательных ферментов, чтобы сделать их способными для нового присоединения водорода. Таким образом, сущность дыхания в дегидрировании.

Этапы дыхания 1. Анаэробная фаза дыхания – гликолиз – процесс распада глюкозы на трехуглеродные соединения (ПВК). 2. Аэробная фаза дыхания включает три стадии: - Окислительное декарбоксилирование ПВК до ацетилкоэнзима А (ацетил-Со. А). - Ацетил. Со. А включается в цикл трикарбоновых кислот, в результате которого образуются высокоэргические соединения (НАДН и ФАДН) и выделяется углекислый газ. - Перенос протонов и электронов от НАДН и ФАДН по ЭТЦ на молекулярный кислород, в результате чего происходит образование АТФ, а кислород восстанавливается до воды (окислительное фосфорилирование).

Три стадии дыхания: I - Гликолиз - расщепляется глюкозу до двух молекул пирувата. II - Цикл Кребса, другие названия - цикл трикарбоновых кислот или цикл лимонной кислоты, – завершает распад глюкозы. III - Окислительное фосфорилирование – транспорт протонов через внутреннюю мембрану митохондрий, сопряженный с синтезов АТФ – дает большую часть АТФ (90%) нефотосинтезирующей клетки.

Локализация стадий дыхания: Электроны, переносимые НАДH и ФАДH 2 Электроны, переносим ые НАДH Гликолиз Глюкоза Пируват Цитоплаз ма ATP Фосфорилирован ие на уровне субстрата - «субстратное фосфорилирован Цикл Кребса Окислительное фосфорилирован ие: транспорт электронов и формирование электрохимическ ого потенциала Митохондр ия ATФ Фосфорилирован ие на уровне субстрата - «субстратное фосфорилирован ATФ Окислительное фосфорилирова ние

ГЛИКОЛИЗ – процесс постепенного превращения сахара (глюкозы) в пируват, сопровождаемый синтезом АТФ. ГЛИКОЛИЗ – перевод – «разрушение сахаров» . Происходит в цитозоле и нуклеоплазме.

Схема реакций гликолиза

Все реакции, происходящие при гликолизе, можно представить в следующем виде: С 6 Н 12 О 6 + 2 НАД+ + 2 АДФ + 2 Н 3 РО 4 → 2 СН 3 СОСООН + 2 НАДН + 2 Н+ + 2 АТФ (ПВК) Во время гликолиза – первой фазы дыхания – при распаде молекулы глюкозы на две молекулы пирувата (ПВК) образуется четыре молекулы АТФ. Однако две молекулы АТФ используются вначале процесса для активации глюкозы, таким образом, в клетке запасаются только две молекулы АТФ. Одновременно на этой фазе дыхания при активации ФГА до ФГК образуются две молекулы НАДН.

ПВК – важнейший продукт гликолиза, который является в дальнейшем ключевым субстратом биохимических превращений в клетке. В аэробных условиях основной путь превращения ПВК – окислительное декарбоксилирование при помощи пируватдегидрогеназного мультиферментного комплекса, составной частью которого является коэнзим А (Со. А или Со. А-SH). В результате образуется ацетил-Со. А. Суммарное выражение этих реакций следующее: СН 3 СОСООН + НАД+ + Со. А-SH → СН 3 СО ~ S-Со. А + НАДН + Н+ + СО 2

Цикл трикарбоновых кислот, цикл Кребса Ганс Адольф Кребс Нобелевский лауреат по физиологии 1953 г. Этот цикл происходит в строме митохондрий.

Ферменты: ацетил Co. A— SH НАД +H HH+ + НАД + 8 оксалоацетат малат H 2 O 7 H 2 O 1 ФАДH ФАД 2 2 – аконитаза 2 цитрат изоцитрат цикл лимонно й фумаракислоты. Co. A— SH т 6 Co. A— SH 5 3 4 НАД+ сукцина P ГДФ i сукцини ГТФ т л AДФ Co. A ATФ 1 – цитратсинтаза НАДH + H+ CO 2 3 – изоцитратдегидрогеназа 4 – -кетоглутаратдегидрогеназный комплекс 5 – сукцинил-Со. А-лигаза -кето- 6 – сукцинатдегидрогеназа глутарат 7 – фумаратгидротаза CO 2 8 – малатдегидрогеназа В ходе цикла ТКК происходит образование: 1 АТФ, 3 НАДН, 1 ФАДН 2

Восстановленные НАДН и ФАДН 2 окисляются на внутренней митохондриальной мембране в ЭТЦ дыхания. Кристы обеспечивают увеличение площади поверхности внутренней мембраны. Одна митохондрия обычно может содержать от 5 до 30 тысяч полных «наборов» ЭТЦ, включающих в себя 4 комплекса и АТФ-синтазу.

ЭЛЕКТРОН-ТРАНСПОРТНАЯ ЦЕПЬ ДЫХАНИЯ

Комплексы ЭТЦ Комплекс I - НАДН дегидрогеназный комплекс, переносит электроны от НАДН к убихинону Q. В состав комплекса входит ФМН (флавинмононуклеотид) и три железосерных центра (Fe. SN 1– 3). Работа комплекса сопровождается переносом протонов из матрикса митохондрий в межмембранное пространство.

Комплексы ЭТЦ Комплекс II - катализирует окисление сукцината убихиноном. В состав комплекса входит флавиновая (ФАДзависимая) сукцинат – убихинон-оксидоредуктаза, и три железосерных центра (Fe. S 1– 3).

Убихинон (кофермент Q) – липофильный переносчик, передающий электроны от первого и второго комплексов на третий.

Комплексы ЭТЦ Комплекс III переносит электроны от восстановленного убихинона к цитохрому с1, т. е. функционирует как убихинон – цитохром соксидоредуктаза. В своем составе он содержит цитохромы b 556, b 560, с1 и железосерный белок Риске. В присутствии убихинона комплекс III осуществляет активный трансмембранный перенос протонов.

Комплексы ЭТЦ Комплекс IV - цитохромоксидазный комплекс, переносит электроны от цитохрома с к кислороду, т. е. этот комплекс является цитохром с – кислородоксидоредуктазой. В его состав входят четыре редокс-компонента: цитохром а, а 3 и два атома меди. Транспорт электронов через комплекс IV связан с активным переносом Н+ в межмембранное пространство митохондрий. Взаимодействие цитохрома а 3 с О 2 подавляется цианидом, азидом и СО.

Свободная энергия (G) относительно O 2 (ккал/моль) 50 НАД H 2 e– НАД+ ФAДH 2 2 e– 40 ФМН Fe • S 30 20 10 0 ФAД ФАД Fe • S Q цит b Мульпротеино вые комплексы Fe • S цит IV c 1 цит c цит a 3 2 e– (от НАДH или ФAДH 2) 2 H+ + 1/ 2 O 2 H 2 O Расположение компонентов ЭТЦ на внутренней мембране митохондрий

Комплекс митохондриальной АТФ-синтазы: Матрикс Когда протоны двигаются из межмембранного пространства в матрикс митохондрий через Fo, стержень γ-ε поворачиваются, приводя к изменению конформации субъединицы β комплекса F 1 , что приводит к синтезу АТФ. Межмембранное пространство

Энергетика дыхания Гликолиз 2 АТФ 2 НАДН 4 АТФ 6 АТФ ПВК Ац-Со. А 1 НАДН 3 АТФ (х 2) 6 АТФ Цикл Кребса 1 АТФ 3 НАДН 1 ФАДН 2 9 АТФ (х 2) 2 АТФ 24 АТФ ИТОГО 36 АТФ

Значение дыхания Дыхание – поставщик энергии и восстановленных коферментов в клетке. Дыхание – источник промежуточных веществ (промежуточные продукты не всегда расщепляются до СО 2 и Н 2 О, а могут использоваться для синтеза других веществ). Например, промежуточные продукты цикла Кребса, кетоглутарат, фумарат, оксалоацетат в результате окислительного аминирования могут превращаться в аминокислоты глутамин, аланин или аспартат. Промежуточные продукты гликолиза могут участвовать в темновой фазе фотосинтеза. Дыхание – регулятор процессов, идущих с затратой энергии (поглощение и транспорт веществ, синтез органических соединений и др. ) Дыхание – центральный процесс обмена веществ, объединяющий обмен углеводов, жиров и белков.

Световая энергия экосистема CO 2 + H 2 O Фотосинтез в хлоропластах Органические + O 2 Клеточное молекулы дыхание в митохондриях ATФ создает «мощность» для клеточной работы Работа, тепловая энергия

Количественные характеристики дыхания Интенсивность дыхания – количество углекислого газа, выделенное единицей массы дышащего объекта за единицу времени (мг СО 2/ грамм в час или сутки) Дыхательный коэффициент – отношение количества выделенного углекислого газа к количеству поглощенного кислорода. Для сахаров ДК = 1, для жиров ДК меньше 1, для органических кислот ДК больше 1.

Влияние внешних условий на интенсивность дыхания 1. Влажность. С увеличением влажности сырья интенсивность дыхания нелинейно возрастает. Существует понятие «величина критической влажности» – влажность, при которой дыхание резко возрастает. Для зерна пшеницы, ржи, ячменя критическая влажность составляет 14, 5– 15 %, для зерна кукурузы, проса, сорго – 12, 5– 14 %, для семян подсолнечника – 6– 8 %. 2. Температура. При повышении температуры интенсивность дыхания возрастает до оптимальной (от 40 до 60 о. С). 3. Газовый состав атмосферы. С повышением количества кислорода интенсивность дыхания возрастает. Большое количество углекислого газа и азота снижает скорость окисления органических веществ. 4. Стадия онтогенеза (развития) организма. Наиболее интенсивно дыхание протекает в момент прорастания семени и во время бутонизации и цветения, наименее интенсивно дышат запасающие органы (стадия покоя).