Дрожжи
Дро жжи — внетаксономическая группа одноклеточных грибов, утративших мицелиальное строение в связи с переходом к обитанию в жидких и полужидких, богатых органическими веществами субстратах. Объединяет около 1500 видов, относящихся к аскомицетам и базидиомицетам.
История В 1680 году голландский натуралист Антони ван Левенгук впервые увидел дрожжи в оптический микроскоп, однако, из-за отсутствия движения, не распознал в них живые организмы. И лишь в 1857 году французский микробиолог Луи Пастер в своей работе доказал, что спиртовое брожение — не просто химическая реакция, как считалось ранее, а биологический процесс, производимый дрожжами.
История В 1881 году Эмиль Христиан Хансен, выделил чистую культуру дрожжей, а в 1883 году впервые использовал её для получения пива вместо нестабильных заквасок. В конце XIX века при его участии создаётся первая классификация дрожжей, в начале XX века появляются определители и коллекции дрожжевых культур. Во второй половине века наука о дрожжах (зимология) помимо практических вопросов начинает уделять внимание экологии дрожжей в природе, цитологии, генетике.
История До середины XX века учёные наблюдали только половой цикл аскомицетных дрожжей и рассматривали их всех как обособленную таксономическую группу сумчатых грибов. Современные молекулярно-биологические исследования показали, что дрожжи сформировались независимо среди аскомицетных и базидиомицетных грибов и представляют собой не единый таксон, а скорее жизненную форму.
Морфология дрожжей Дрожжи имеют разнообразную форму: круглую, эллиптическую, овальную, реже лимонообразную и цилиндрическую, иногда сильно вытянутую в виде гиф. Форма и структура клеток непостоянна, она может изменяться в связи с изменением условий культивирования. Дрожжевая клетка состоит из клеточной мембраны, цитоплазмы, внутри которой расположены органоиды (ядро, митохондрии, рибосомы, вакуоль, Гольджи аппарат) и включения (запасные вещества) в виде капелек жира, зерен гликогена и волютииа
Морфология дрожжей Молодые клетки имеют гомогенную цитоплазму, иногда небольшую вакуоль. С возрастом клетки появляется зернистость, вакуоль увеличивается. Размер клеток варьирует от 5 до 7 мкм в диаметре и от 8 до 12 мкм в длину. При таких небольших размерах клеток поверхность их в 1 л бродящего виноградного сусла может достигать 10 м 2. Такая большая поверхность определяет активный обмен дрожжей с окружающей средой. Относит, плотность клеток составляет 1, 055— 1. 06.
Морфология дрожжей С наступлением неблагоприятных условий возникают более устойчивые покоящиеся клетки — артроспоры и сумки со спорами. Артроспоры сохраняют форму вегетативных клеток, но отличаются от них более плотной плазмой, наличием гликогена, капель жира и утолщенными оболочками. Сумки со спорами обычно повторяют форму и размер вегетативных клеток. Форма и размер спор у различного рода спорегенных дрожжей отличаются.
Размножение дрожжей Существует 2 вида размножения дрожжей — вегетативное (бесполое) и половое с образованием спор. Аспорогенные. дрожжи размножаются только почкованием. Половое размножение происходит при неблагоприятных условиях, когда дрожжи перестают почковаться и превращаются в сумки (аски) со спорами — аскоспоры. Половой процесс заключается в копуляции (слиянии) 2 вегетативных клеток путем сближения их и образования копуляционного канала, в котором происходит слияние частей плазмы и ядра клеток, называемое кариогамией, с образованием диплоидной зиготы, представляющей 2 клетки, соединенные копуляционным каналом.
Размножение дрожжей Редукционное деление, или мейоз, сопровождаемое уменьшением числа хромосом вдвое, происходит сразу, без полового процесса, и зигота превращается в аск с 4 гаплоидными спорами, поэтому вегетативное поколение таких спор гаплоидно. Споры прорастают без копуляции. Мейоз происходит непосредственно перед образованием спор.
Жизненный цикл Отличительной особенностью дрожжей является способность к вегетативному размножению в одноклеточном состоянии. При сопоставлении с жизненными циклами грибов это выглядит как почкование спор или зиготы. Многие дрожжи также способны к реализации полового жизненного цикла (его тип зависит от аффинитета), в котором могут быть и мицелиальные стадии.
Циклы аскомицетных дрожжей Наиболее характерным типом вегетативного размножения для одноклеточных аскомицетных дрожжей является почкование. Почкование у аскомицетных дрожжей голобластическое: клеточная стенка материнской клетки размягчается, выгибается наружу и даёт начало клеточной стенке дочерней. Часто клетки после почкования не расходятся и образуют псевдомицелий, отличающийся от истинного отчётливо видными перетяжками на месте септ и более короткими по сравнению с предшествующими конечными клетками.
Циклы аскомицетных дрожжей Гаплоидные аскомицетные дрожжевые клетки имеют два типа спаривания: a и α. Клетки разных типов могут сливаться и образовывать диплоид a/α, который после мейоза даёт 4 гаплоидных аскоспоры: две a и две α. Вегетативное размножение аскомицетных дрожжей возможно у разных видов либо только на гаплоидной стадии, либо только на диплоидной, либо на обеих (гаплодиплоидные дрожжи)
Циклы базидомицетных дрожжей Почкование базидиомицетных дрожжей энтеробластическое: клеточная стенка материнской клетки разрывается, из разрыва выходит почка и синтезирует свою клеточную стенку с нуля. Деление дрожжевых клеток для базидиомицетов не характерно. Помимо обычного почкования многие виды исключительно базидиомицетных дрожжей способны образовывать вегетативные баллистоспоры: споры на выросте, наполненном гликогеном. Из-за гидролиза гликогена давление увеличивается и спора отстреливается на расстояние до нескольких миллиметров.
Циклы базидомицетных дрожжей При половом размножении у базидиомицетов при слиянии гаплоидных дрожжевых клеток (плазмогамия) слияние ядер (кариогамия) не происходит и формируется дикариотическая клетка, дающая начало мицелию. Уже на мицелии происходит кариогамия и образуются базидиоспоры, часто даже на плодовом теле
Рост и развитие дрожжей Рост дрожжей складывается из 2 различных процессов: возрастания числа клеток и увеличения их биомассы, что вызывает изменение морфологических и физиологических свойств клеток дрожжей — их развитие. В процессе развития в жидкой питательной среде дрожжи проходят 4 основные фазы роста. Переход дрожжей из одной фазы в другую обусловлен изменением содержания в клетках физиологически важных соединений — аминокислот, белка, фосфатов, нуклеиновых кислот и др.
Рост и развитие дрожжей В основе жизни микроорганизмов лежит непрерывный обмен веществ, или метаболизм, состоящий из 2 процессов — диссимиляции и ассимиляции. Дрожжи являются факультативными анаэробами. Процессы брожения и дыхания, аэробный и анаэробный распад углеводов играют основную роль в метаболизме дрожжевой клетки
Применение Некоторые виды дрожжей с давних пор используются человеком приготовлении хлеба, пива, вина, кваса и др. В сочетании с перегонкой процессы брожения лежат в основе производства крепких спиртных напитков. Полезные физиологические свойства дрожжей позволяют использовать их в биотехнологии. В настоящее время их применяют в производстве ксилита, ферментов, пищевых добавок, для очистки от нефтяных загрязнений. Также дрожжи широко используются в науке в качестве модельных организмов для генетических исследований и в молекулярной биологии. Пекарские дрожжи были первыми из эукариот, у которых была полностью определена последовательность геномной ДНК. Важным направлением исследований является изучение прионов у дрожжей.
