Донецкий национальный медицинский университет Кафедра гистологии, цитологии, эмбриологии ЭМБРИОЛОГИЯ ЧЕЛОВЕКА
Онтогенез (ontogenesis; греч. on, ontos сущее + genesis зарождение, развитие) — процесс индивидуального развития организма от момента оплодотворения яйцеклетки до его смерти. Онтогенез осуществляется на основе генетической программы развития, заложенной в виде генотипа в зиготе. Реализация этой программы происходит в процессе взаимодействия ядра и цитоплазмы, клеток и тканей многоклеточного организма, а также под контролем меняющихся условий окружающей среды. ОНТОГЕНЕЗ Постэмбриональный Эмбриональный период период
ПРОГЕНЕЗ - формирование мужских и женских половых клеток n Сперматогенез – образование мужских половых клеток (сперматозоидов), происходит в семенниках с момента полового созревания (постэмбриональный период). n Овогенез – образование женских половых клеток (овоцитов), происходит в яичниках, начинается в эмбриональном и продолжается в постэмбриональном периоде.
Эмбриогенез - это сложный и длительный морфогенетический процесс, в ходе которого из отцовской и материнской половых клеток формируется новый многоклеточный организм, способный к самостоятельной жизнедеятельности в условиях внешней среды. Периоды эмбрионального (пренатального) развития: -начальный (бластогенез) – от момента оплодотворения до 7 суток развития, зародыш называется концептус; -зародышевый – с 2 по 8 неделю развития, зародыш называется эмбрион; -плодный (фетальный) – с 9 недели до конца беременности, зародыш называется плод (фетус).
Этапы эмбрионального развития • оплодотворение – слияние мужской и женской половой клетки с образованием одноклеточного организма - зиготы; • дробление – многократное митотическое деление зиготы, приводящее к образованию многоклеточного зародыша; • гаструляция - сложный процесс морфогенетических изменений, сопровождающийся размножением, ростом, направленным перемещением и дифференцировкой клеток, в результате чего образуются зародышевые листки (эктодерма, мезодерма и энтодерма) — источники зачатков тканей и органов; • гистогенез и органогенез – формирование тканей и зачатков органов из зародышевых листков.
ОПЛОДОТВОРЕНИЕ У ЧЕЛОВЕКА Оплодотворение сопровождается: - формированием яйцеклетки и ее активацией; - восстановлением диплоидного набора хромосом; - образованием одноклеточного организма - зиготы. Фазы оплодотворения: 1. Дистантное взаимодействие. 2. Контактное взаимодействие. 3. Слияние гамет.
ОСОБЕННОСТИ СТРОЕНИЯ СПЕРМАТОЗОИДА ЧЕЛОВЕКА Сперматозоид человека — это специализированная клетка (мужская гамета), строение которой позволяет ей перемещаться в половых путях женщины и проникнуть в яйцеклетку, чтобы внести в нее генетический материал мужчины. В организме человека сперматозоид является самой маленькой клеткой тела. Пронуклеус уплотняется за счет уникального механизма конденсации хроматина (из ядра удаляются гистоны, и ДНК плот связывается с белками-протаминами), большая часть ные цитоплазмы выбрасывается из сперматозоида в виде так фибр называемой «цитоплазматической капли» , остаются только иллы самые необходимые органеллы: - в головке содержатся пронуклеус (гаплоидный набор хромосом) и акросома (лизосома); фибрилл - в шейке присутствует центриоль; ярный футляр - в промежуточном отделе - митохондрии, формирующими митохондриальную спираль; - в осевой части промежуточного отдела и практически вдоль всего хвоста располагается аксонемма.
СТРОЕНИЕ ОВОЦИТА ЧЕЛОВЕКА Овоцит, попадающий в маточную трубу, круглой формы, со светлым пронуклеусом (гаплоидный набор Фолликулярный хромосом), большим объемом эпителий цитоплазмы, окружен: ОВОЦИТ 1) лучистым венцом (многослойный фолликулярный эпителий), 2) прозрачной оболочкой (блестящая зона, zona pellucida) и 3) плазматической мембраной (плазмолеммой) Это 3 барьера, которые должен последовательно преодолеть сперматозоид, чтобы произошло оплодотворение. Блестящая зона
ХАРАКТЕРИСТИКА ЯЙЦЕКЛЕТКИ n Классификация яйцеклеток в n По характеру распределения зависимости от количества желтка яйцеклетки делят на: желточных включений: n 1. Телолецитальная – n 1. Полилецитальная — желточные включения содержит большое количество желтка (членистоногие, рыбы, сосредоточены в одном полюсе рептилии, птицы). клетки (вегетативном) (птицы) n 2. Мезолецитальная — n 2. Изолецитальная – содержит среднее количество желточные включения желтка (осетровые рыбы, диффузно рассеяны в амфибии). цитоплазме (человек). n 3. Олиголецитальная — содержит мало желтка (моллюски, иглокожие, человек). n 4. Алецитальная — не содержат желтка (паразиты).
Дистантное взаимодействие гамет 1. Капацитация (активация движения) сперматозоидов – осуществляется благодаря: -гиногамонам I низкомолекулярные вещества небелковой природы, которые секретируются овоцитом, активируют движения сперматозоидов; -субстратам, секретируемым слизистой оболочкой матки (пируват, малат). 2. Акросомальная реакция – в результате слияния плазмолеммы сперматозоида и наружной акросомальной мембраны высвобождаются ферменты (акрозин, гиалуронилаза), разрушающие барьеры вокруг овоцита (фолликулярный эпителий и блестящую зону).
Контактное взаимодействие гамет n 1. Слияние гамет – проникновение сперматозоида в перивителлиново пространство, образование бугорка оплодотворения на плазмолемме овоцита, слияние плазмолемм гамет. n 2. Кортикальная реакция – выделение секрета кортикальных гранул овоцита в перивителлиново пространство, образование оболочки оплодотворения, блокирование полиспермии. n 3. Стадия синкариона – сближение мужского и женского пронуклеусов, восстановление диплоидного набора хромосом.
Второй этап эмбриогенеза - дробление Механизм – многократное митотическое деление бластомеров. Биологический смысл – получение клеточной массы для формирования зародышевых листков
ХАРАКТЕРИСТИКА ДРОБЛЕНИЯ ЧЕЛОВЕКА n Тип дробления человека: n полное, при котором вся цитоплазма зиготы подвергается цитокинезу; n неравномерное – в светлые и темные бластомеры уходят различные презумптивные участки зиготы; n асинхронное – скорость дробления светлых и темных бластомеров различна (быстрее делятся светлые бластомеры).
Дробление у млекопитающих А, Б, В, Г – последовательные стадии образования морулы; Д, Е – образование бластоциста. 1 – светлые бластомеры; 2 – темные бластомеры; 3 – трофобласт; 4 – эмбриобласт (внутренняя клеточная масса); 5 – полость бластоцыста.
ОТЛИЧИЯ МИТОТИЧЕСКОГО ДЕЛЕНИЯ И ДРОБЛЕНИЯ n МИТОЗ n ДРОБЛЕНИЕ n Клеточный цикл соматических клеток делится на n Клеточный цикл бластомеров при дроблении - четыре стадии (фазы). За митозом (М) следует укороченный пресинтетический период (G 1), после которого n Высокая пролиферативная активность происходит синтез ДНК (S). Затем наступает обусловлена отсутствием G 1 периода, а значит премитотическая фаза (G 2), за которой опять не происходит (отсутствует) экспрессия генов, следует митоз. т. е. геном зародыша полностью неактивен. Все n В G 1 периоде происходит рост цитоплазмы, синтетические процессы, в том числе и синтез благодаря чему дочерняя клетка достигает гистоновых белков, идут за счет материнских размеров материнской. матричных РНК, накопленных еще в овогенезе. Это означает, что дочерние клетки не вырастают до размеров материнских. n Фаза синтеза ДНК(синтетический или S-период) занимает непродолжительный отрезок времени. Удельная доля митоза составляет, как правило, около 50 % (в отдельных случаях до 70 -75 %) генерационного времени. Таким образом, главные синтетические процессы, протекающие в синхронно делящихся бластомерах – синтез ДНК и гистонов. n Факторы, регулирующие этот двухфазный цикл, локализованы в цитоплазме. Это те же самые факторы, которые регулировали деления созревания при овогенезе: фактор, стимулирующий созревание (maturation promoting factor, MPF), цитостатический фактор (сytostatic factor, CSF) и ионы кальция. n Таким образом, с каждым дроблением количество бластомеров растет, а размер концептуса не изменяется.
Дробление у человека
Дробление у человека
Гаструляция n Гаструляция — это процесс образования зародышевых листков. Гаструляция у человека происходит в два этапа. n В процессе первого этапа образуются два зачатка (эпибласт и гипобласт), три провизорных органа (хорион, амнион и желточный мешок). n Во время второго этапа образуется еще один зародышевый листок — мезодерма и его производное — мезенхима, провизорный орган — аллантоис и идет дальнейшее образование еще одного провизорного органа — плаценты. Образуются осевые органы — хорда, нервная трубка, . кишечная трубка, мезодерма.
МЕХАНИЗМЫ ГАСТРУЛЯЦИИ n Инвагинация — впячивание — участка стенки бластулы подобно тому, как вдавливается внутрь мягкая стенка резинового мяча, когда на него нажимают. Деляминация - расслоение, - расщепление единого клеточного пласта на два более или менее параллельных. n Иммиграция: миграция отдельных клеток стенки бластулы внутрь бластоцеля n Эпиболия — обрастание одних клеток быстро делящимися другими клетками. n Инволюция - вворачивание внутрь зародыша увеличивающегося в размерах наружного пласта клеток, который распространяется по внутренней поверхности остающихся снаружи клеток.
ПЕРВАЯ ФАЗА ГАСТРУЛЯЦИИ n Начинается с 7 суток (имплантация) и заканчивается на 14 -е сутки. При этом образуются: n Эпибласт; n Гипобласт; n Внезародышевая мезодерма; n Амниотический и желточный пузырьки; n Хорион.
ИМПЛАНТАЦИЯ БЛАСТОЦИСТЫ 1. Фаза адгезии – приклеивание бластоцисты к эпителию эндометрия с помощью гликопротеина фибронектина. 2. Фаза инвазии – погружение бластоцисты в дефект эндометрия, образованный благодаря протеолитическим ферментам цитотрофобласта.
ОБРАЗОВАНИЕ ВНЕЗАРОДЫШЕВЫХ ОРГАНОВ 1. Хорион – образован трофобластом и внезародышевой мезодермой; формирует ворсинки хориона, а с 3 -го мес эмбриогенеза - важнейшего внезародышевого (провизорного) органа — плаценту. 2. Амнион (амниотическая оболочка) - полый орган (мешок), заполненный жидкостью (околоплодными водами), в которой находится и развивается зародыш. Образован: внезародышевыми эктодермой и мезодермой. Основная функция амниона — выработка околоплодных вод, которые обеспечивают оптимальную среду для развития зародыша и его от механических воздействий. 3. Желточный мешок – источниками его развития являются внезародышевая энтодерма и внезародышевая мезенхима До 7 -8 -й недели эмбриогенеза основная его функция — кроветворная, в его стенке также появляются первичные половые клетки — гонобласты, которые мигрируют в него из области первичной полоски.
ВТОРАЯ ФАЗА ГАСТРУЛЯЦИИ В эктодерме клетки начинают двигаться (мигрировать) с двух сторон от головного конца зародыша к каудальному (хвостовому). В области каудального конца клеточные потоки встречаются и начинают двигаться кпереди. При движении клеток эктодермы в срединной части образуется нагромождение клеток, которое получает название первичной полоски. В средней части эктодермы движение клеток останавливается, и в передней части этой полоски имеется еще большее нагромождение клеток, которое получает название первичного узелка (гензеновского узелка).
ВТОРАЯ ФАЗА ГАСТРУЛЯЦИИ n В течении 2 -й фазы гаструляции (14 -17 -е сутки) в зародышевом диске: n появляется первичная полоска и первичный узелок; n активируются первые тканеспецифические гены; n развиваются первичные зародышевые листки – энтодерма, прехордальная пластинка, мезодерма, комплекс осевых органов (хорда, нервная трубка, сомиты).
ОБРАЗОВАНИЕ ЭНТОДЕРМЫ, ПРЕХОРДАЛЬНОЙ ПЛАСТИНКИ И МЕЗОДЕРМЫ 1 – из эпибласта выселяется поток клеток, внедряющихся в гипобласт (будущая энтодерма); 2 – второй поток клеток из эпибласта в краниальном конце зародыша образует прехордальную пластинку в гипобласте; 3 – третий поток клеток эпибласта выселяется в латеральные полости и формирует мезодерму.
ОБРАЗОВАНИЕ НЕЙРАЛЬНЫХ ЗАЧАТКОВ Нейруляция – 19 -30 -е сутки; образование нейральных зачатков из материала зародышевой эктодермы в несколько этапов: n Формирование нервной пластинки; n Образование нервного желобка; n Образование нервной трубки; n Образование нервного гребня (ганглиозной пластинки 0.
ГИСТО и ОРГАНОГЕНЕЗ n Морфогенез – формирование пространственной организации организма и его частей. Морфогенез осуществляется при реализации различных морфогенетических процессов: ростмежклеточные взаимодействияиндукциянаправленная миграция клетокнаправленный рост частей клеток естественная (запрограммированная) гибель клеток. n Рост – увеличение массы и линейных размеров за счет увеличения количества клеток. В организме вырабатываются многочисленные гуморальные факторы, стимулирующие рост и пролиферацию различных клеточных типов – факторы роста (доставляются с помощью сердечно-сосудистой системы – трансформирующий фактор роста, фактор. n Межклеточные взаимодействия и индукция: эти морфогенетические процессы направляют специализацию клеток и образование новых структур. Природу клеточных взаимодействий в морфогенезе объясняет концепция позиционной информации. Согласно концепции позиционной информации – клетка знает свое местоположение в координатной системе зачатка органа и дифференцируется в соответствии с этим положением. Позиционную информацию клетка получает от других клеток. Зона, в пределах которой эффективно действуют сигналы позиционной информации – морфогенетическое поле. В течение ряда последующих клеточных делений клетки поля помнят о своем исходном назначении, что обеспечивает активность гомейозисных генов.
ДИФФЕРЕНЦИРОВКА ЗАРОДЫШЕВЫХ ЛИСТКОВ
ДИФФЕРЕНЦИРОВКА ЗАРОДЫШЕВЫХ ЛИСТКОВ 1 - кожная эктодерма (эпидермис); 2 - ганглиозная пластинка (чувствитель- ные и вегетативные нейроны, периферическая нейроглия, хромаффин- ная ткань мозгового вещества надпо- чечника); 3 - нервная трубка (нейроны, нейроглня); 4 - дерматом (соединительнотканная основа кожи); 5 - миотом (скелетная мышечная ткань); 6 - склеротом (хрящевая и костная ткани); 7 - нефротом (почечный эпителий и эпителий гонад); 8 - париетальный листок спланхнотома (мезотелий); 9 - висцеральный листок спланхнотома (мезотелий, ткань сердечной мышцы, корковое вещество надпочечника); 10 - кишечная энтодерма (кишечный эпителий, железистая паренхима печени и поджелудочной железы); 11 - мезенхима (соединительная ткань, кровь, гладкомышечная ткань).
МЕХАНИЗМЫ МОРФОГЕНЕЗА n В органогенезе важное значение имеют индукционные взаимодействия между эмбриональными зачатками. В ходе индукции клетки одного зачатка воздействуют на клетки другого зачатка. Индуктор: n инструктирует клетку-мишень к дифференцировке в конкретную структуру n или разрешает дифференцировку. n Возникшая структура оказывают индуцирующее влияние на другую мишень, и появляется новая структура. Т. о. Эмбриогенез – это сплошная череда индукционных взаимодействий. n Первичная эмбриональная индукция – влияние хордомезодермы на дорсальную эктодерму, в результате чего образуется зачаток нервной системы. n Дифференцировка склеротома – хорда и нервная трубка индуцируют образование склеротома в вентральной части сомита. n Закладка конечностей – индукторы клеток латеральной мезодермы оказывают влияние на эктодерму и возникает локальное утолщение, которое вместе с мезодермой образует почку конечности. n Формирование хрусталика – вырост переднего мозга (глазной рузырек) индуцирует образование в эктодерме хрусталиковой плакоды.
Второй месяц эмбриогенеза Размер эмбриона: 17 -30 мм. Происходит увеличение полушарий мозга, объем головы относительно большой. Жаберная щель между первой и второй дугой формирует внешний слуховой проход. В сердце происходит разделение ствола аорты и легочного ствола и полное разделение между правым и левым предсердно-желудочковыми каналами. Конечности становятся длиннее и более дифференцированными. Появляется мочеточник, почечная лоханка и почечные чашечки. 1 – ворсинки хориона 2 – хорион 3 – желточный мешок 4 – амнион 5 – глазные пузыри 6 - сердце
Развитие человеческого зародыша в возрасте 44 - 48 дней На 46 – 48 дни развития размер эмбриона: 25 -30 мм. Голова выпрямляется. Вытягивается шея. Веки полностью покрывают глаза. Наружное ухо полностью сформировалось. Руки вытягиваются вперед. Конечности становятся длиннее и более дифференцированными.
Развитие человеческого зародыша в возрасте 54 дней К концу восьмой недели почти все внутренние органы хорошо сформированы, а нервы и мышцы настолько развиты, что эмбрион может производить спонтанные движения. С этого времени и до родов основные изменения плода связаны с ростом и дальнейшей специализацией.
Третий месяц эмбриогенеза В конце 8 недели заканчивается эмбриональный этап и начинается плодный период эмбриогенеза. С 9 недели эмбриогенеза начинается бурный рост плода и дальнейшая дифференциация органов и тканей, образованных в течение эмбрионального этапа. Размер головы плода почти равен размеру половины тела. Происходит ускоренный рост тела плода, который почти удваивается к 12 неделе. На пальцах появляются ногти. Развитие наружных половых органов заканчивается на 9 неделе, а полная половая дифференцировка - к 12 неделе. 9 недель 10 недель
Четвертый месяц эмбриогенеза Продолжается быстрый рост плода, происходит окостенение: скелет четко виден при рентгенологическом исследовании плода. Тело плода покрыто пушковыми волосами. Достигаются относительные пропорции частей конечностей. Начинается образование миелинового слоя спинного мозга. Появляются первые признаки шевеления плода. 14 недель 15 недель 16 недель
Пятый – шестой месяцы эмбриогенеза Рост плода замедляется. Веки и брови хорошо развиты. Пушковые волосы темнеют. Кожа может быть покрыта морщинами из-за отсутствия подкожного жирового слоя и относительного ускорения роста кожи. Появляется бурый жир. Активизируется секреция сальных желез, защищающих кожу плода от действия околоплодных вод. Лицо и тело плода приобретают черты новорожденного. Начиная с 25 недели обычно рождаются жизнеспособные дети. 20 неделя 21 неделя 20 неделя
Седьмой - восьмой месяцы эмбриогенеза Глаза открыты, брови и ресницы хорошо развиты. Волосы на голове удлиняются. Формы тела округляются по мере отложения подкожно-жировой клетчатки, а цвет тела становятся розовым. Ногти на пальцах конечностей полностью сформированы Начинается образование миелинового слоя головного мозга. Вес новорожденного обычно составляет 3400 гр. при росте 360 мм. Вес младенца мужского пола больше, чем вес младенца женского пола.
Скачать презентацию Донецкий национальный медицинский университет Кафедра гистологии, цитологии, эмбриологии
Эмбриология человека.ppt