Для многоклеточных растительных форм характерно наличие симпласта единого

Для многоклеточных растительных форм характерно наличие симпласта (единого цитозольного континуума ткани), главной структурной единицей которого являются плазмодесмы.

Плазмодесмы

Элементы структуры Пд Плазмалемма Цитоплазматическое кольцо Десмотрубочка (ЭР)

Плазмодесмы – структурная основа симпласта и эдопласта Симпласт (от греч. sin — вместе + plastos — образованный, вылепленный) — единая система протопластов соседних клеток, объединяемая в одно целое многочисленными плазмодесмами.

Морфология Пд

Первичные и вторичные Пд

Сократительные белки Пд В. Модифицированный элемент ЭР в виде десмотрубочки ассоциирован с элементвми F-актина и связан с Пл мерез миозин VIII и центрин С. Предполпгаемая взаимосвязь димера миозина VIII с Пл и F-актином

Характеристика плазмодесм Пропускная способность SEL (size exlusion limit, k. Da) Число Пд/ кв. мм Распределение на поверхности клетки

SEL Клетки мезофилла 1, 0 к. Да Ситовидные трубки флоэмы 10 к. Да Клетки спутники 10 к. Да Данные для клеток мезофилла листа SEL (флуоресц. Декстран) – 1 к. Да Электронная микроскопия 1, 5 – 2, 5 нм

SEL Частице с молекулярной массой 1 к. Да соответствует радиус Стокса 0, 75 нм

Число Пд Относительное количество плазмодесм между разными типами клеток в зерне риса. Материнские ткани полностью изолированы от клеток эндосперма.

Симпластический домен: область с непрерывным симпластом Растительный зародыш Замыкающие клетки устьиц Эпидермис гипокотиля разобщен симпластически с эпидермисом корня Апикальные меристемы побега Корень: единый симпласт меристемы и зоны растяжения

Изоляция клетки или группы клеток может быть временной Микроинъекция краски lucifer yellow (457 Da) в разные зоны вегетативной меристемы березы показывает, что клетки в центральной зоне изолированы от клеток в периферической зоне. При переходе клетки из одной зоны в другую в результате антиклинальных делений пропускная способность ее плазмодесм меняется.

Транспорт по симпласту Загрузка и разгрузка флоэмы SEL: Ситовидные трубки флоэмы 10 к. Да Клетки спутники 10 к. Да

Пд между ситовидными элементами флоэмы и клетками спутниками

Проницаемость Пд влияет на транспорт по симпласту • Физиологическое состояние: доступность АТФ, тургорное давление • Стадия развития: формирование новых симпластических доменоы • Действие внешних факторов: свет и качество света; температура, влажность, анаэробиоз, засоление

Через Пд селективно транспортируются молекулы с размером большим, чем допускает SEL Роль актиновых филаментов Цитохалазин D профилин

Вирусы выявляют динамическую природу Пд TMV – tobacco mosaic virus MP - Movement protein P 30 (30 k. Da protein) Р 30 проявляет три биологические активности 1) образует комплекс Р 30 - РНК вируса 2) взаимодействует с элементами цитоскелета, обеспечивая транспорт [Р 30 - РНК] из цитоплазмы к ПД 3) вызывает увеличение размера ПД, повышает пропускную способность ПД.

Две модели распространения вирусной инфекции

Обобщенная модель транспорта больших молекул KNOTTED 1 – фактор транскрипции. Синтезируется в L 2 клетках апекса вегетативного побега и перемещается по симпласту к соседним L 2 клеткам, где регулирует их дифференцировку

PD Potentiate Selective Cell-to-Cell Transport of Viral MPs/MP-Nucleic Acid Complexes and Endogenous Transcription Factors Haywood, V. , et al. Plant Cell 2002; 14: 303 -S 325 Copyright © 2002 American Society of Plant Biologists

27 -k. D GFP в изучении транспорта по ПД

Два транспортных пути по Пд: цитоплазматическое кольцо и десмотрубочка ЭПС симпластического домена: транспорт неорганических ионов? 0, 6 0, 16 0, 21 0, 02