Динамическая биохимия Обмен углеводов Глюкоза- центральная фигура

Динамическая биохимия.

Обмен углеводов Глюкоза- центральная фигура в обмене углеводов Катаболизм углеводов

Окисление углеводов. Анаэробное окисление углеводов • гликолиз • пентозофосфатный цикл • брожение Аэробное окисление углеводов (цикл трикарбоновых кислот - ЦТК)

Гликолиз Две стадии гликолиза: • подготовительная (собирательная) • окислительная

Гликолиз глюкоза 1 стадия (подготовительная, собирательная) глюкоза 2 х ФГА ДГА-Ф ФГА 2 стадия окислительная (без кислорода! ) ФГА ФГК ФЕП ПВК

1 стадия - подготовительная (5 реакций) 1. глюкоза гексокиназа Гл-6 ф необратимая

2. Гл-6 ф фосфоглюкозоизомераза Фр-6 ф 3. ”Узкое место”регуляция фосфофруктокиназа Фруктозо-1, 6 дифосфат необратимая

1 1 6 4. фруктозо-1. 6 -дифосфат альдолаза ДГА-Ф 5. изомераза дигидроксиацетон-Ф ФГА глицеральдегид 3 -фосфат х2 Результат 1 стадии: из 1 молекулы глюкозы 2 молекулы ФГА с затратой 2 молекул АТФ

2 стадия - окислительная НАД-дегидрогеназа

2 стадия – окислительная – окисление альдегидной группы ФГА В ФГК при участии НАД-дегидрогеназы 6. глицеральдегид 3 -фосфат (ФГА) H 3 PO 4 глицеральдегид 3 -фосфат дегидрогеназа 1, 3 дифосфоглицериновая кислота (ацилфосфатангидрид) 7. 1 -е субстратное фосфорилированиеперенос богатого Е фосфорильной группы на АДФ с образованием АТФ за счет Е окисления 3 -ФГК субстрата

8. 3 -ФГК 3 фосфоглицератмутаза перенос фосфатной группы внутри молекулы из 3 в 2 положение 2 -ФГК 2

9. Отщепление воды приводит к внутримолекулярной окислительновосстан. реакции 2 Н ОН 2 -ФГК Окисление =потеря Н енолаза Восстановление –уход ОН 10. Н 2 О С С фосфоенолпируват (ФЕП) С 2 -е субстратное фосфорилирование О пируват (ПВК)

Энергетический баланс гликолиза глюкозы (до ПВК): При гликолизе 1 молекулы глюкозы затрата: 2 мол-лы АТФ Образуются 4 мол-лы АТФ “Чистая прибыль” 2 мол-лы АТФ Дальнейшая судьба ПВК: в анаэробных условиях: пируват (ПВК) пируватдегидрогеназа лактат (молочная кислота) НАД (окисленнная форма) возврат для гликолиза

глюкоза гликолиз ( цитозоль) ПВК анаэробные условия лактат брожение этанол пропанол и др. аэробные условия ацетил Ко. А ЦТК (МТХ) (цикл трикарбоновых кислот) СО 2 Н 2 О

Дальнейшая судьба ПВК пируват ацетальдегид этанол лактат ацетил Ко. А окисление в ЦТК

Биосинтез глюкозы из неуглеводных предшественников: ГЛЮКОНЕОГЕНЕЗ

гексокиназа фосфофруктокиназа-1 глюкозо-6 фосфатаза фруктозо-1, 6 -дифосфатаза ФЕП-карбоксикиназа пируваткиназа ПВК-карбоксилаза (МТХ)

Глюконеогенез: ПВК глюкоза 1. 3. гликолиз глюконеогенез 10. ф-т – только в МТХ

. (ПВК глюкоза) (проблема!)

Глюконеогенез (ПВК ФЕП) ПВК МТХ ЩУК яблочная кислота ЩУК цитоплазма декарбоксилирование фосфорилирование ФЕП

Глюконеогенез ПВК (в цитоплазме) в митохондрию ПВК 4 С ЩУК (3 С) карбоксилирование при участии АТФ в митохондрии яблочная кислота в цитоплазму яблочная кислота ЩУК (3 С ) ФЕП в цитоплазме декарбоксилирование, фосфорилирование при участии ГТФ через яблочную кислоту(малат)

Глюконеогенез (обратимые реакции гликолиза) ФЕП Н 2 О гидратирование 2 -ФГК фосфоглюкомутаза 3 ФГК АТФ фосфокиназа 1, 3 ФГК НАДН фосфатаза, дегидрогеназа ФГА(х 2) альдолаза 1, 6 фруктозодифосфат

фосфатаза изомераза фосфатаза

Глюконеогенез – анаболический процесс. Рассчитайте затрату молекул АТФ на синтез 1 молекулы глюкозы из 2 молекул ПВК

1. 3. ФЕП 2 -ФГК 3 ФГК 1, 3 ФГК ФГА 2(ФГА) = 1, 6 фруктозодифосфат 10. мтх

ПВК ЩУК ГТФ + ГДФ ЩУК ФЕП

Пентозофосфатный путь окисления глюкозы (ПФЦ) ( гексозомонофосфатный шунт) 1. Биологическое значение ПФЦ для всех живых организмов 2. Особенности ПФЦ у растений, микроорганизмов, животных

Пентозо-фосфатный путь окисления глюкозы Окислительная фаза (ПФЦ-это анаэробное окисление!) НАДФН глюкозо-6 ф рибозо-5 ф СО 2 Неокислительная фаза: изомераза • рибозо-5 ф ксилулозо-5 ф транскетолаза • рибозо-5 ф + ксилулозо-5 ф глицеральдегид + седугептулозо-7 ф (7 С) 3 -фосфат (ФГА) (перенос гликоальдегидного остатка от ксилулозы к рибозе с образованием 7 С) трансальдолаза • седугептулозо-7 ф +ФГА фруктозо-6 ф + эритрозо-4 ф (4 С) (перенос остатка диоксиацетона от седугептулозы -7 ф к ФГА с образованием 4 С) транскетолаза • ксилулозо-5 ф + эритрозо-ф фруктозо-6 ф +глицеральдегид-3 ф(ФГА) (перенос гликоальдегидного остатка от ксилулозы к эритрозо-ф с образованием ФГА фруктозо-6 ф в гликолиз изомераза глюкозо-6 ф (на начало цикла)

Пентозофосфатный цикл (ПФЦ) окислительная фаза ( Биологическое значение ПФЦ ) неокислительная фаза

1. Биологическое значение ПФЦ для всех живых организмов • НАДФ- для синтеза жирных кислот • Рибозо-5 Ф-для синтеза НК и поставка других моносахаридов с различной длиной углеродной цепочки 2. Особенности ПФЦ у растений, микроорганизмов, животных •

Брожение. Биологическое значение.

Брожение. 1. Для большинства анаэробных микроорганизмов гликолиз - единственный путь окисления глюкозы при отсутствии кислорода глюкоза НАД ПВК НАДН 2 2. Для продолжения процесса гликолиза требуется окисленная форма НАД 3. Регенерацию окисленной формы НАД у микроорганизмов обеспечивают реакции брожения. Промежуточные продукты брожения являются акцепторами водорода.

Спиртовое брожение (дрожжи) глюкоза ПВК НАД СООН 10 реакций гликолиза (2 молекулы АТФ) НАДН 2 пируватдекарбоксилаза СН 3 Сон СО СН 3 СО 2 ПВК уксусный альдегид алкогольдегидрогеназа СН 3 СОН СН 3 СН 2 ОН этанол НАДН 2 НАД уксусный альдегид - акцептор водорода Если в среде наряду с Sach. cerevisiae присутствуют Acetobacter: Этанол укс. к-та НАДН 2

Молочно-кислое брожение (У лактобацилл отсутствует пируватдекарбоксилаза) гликолиз Глюкоза ПВК НАД СООН СО СН 3 (ПВК) НАДН 2 лактатдегидрогеназа НАДН НАД СООН СН 3 ( лактат)

Брожение