Дәріс тақырыбы: Стресс физиологиясы. Қорытынды Дәріс жоспары: 1.

Дәріс тақырыбы: Стресс физиологиясы. Қорытынды Дәріс жоспары: 1. Стресс туралы жалпы түсінік 2. Өсімдіктердің стрестік реакциясы 3. Стрестің клетка деңгейіндегі механизмдері 4. Стрестің организм деңгейіндегі механизмдері 5. Стрестің популяция деңгейіндегі механизмдері 6. Өсімдіктер физиологиясын қорытындылау

1. Стресс туралы жалпы түсінік Канадалық ғалым Г. Селье 20-шы ғасырдың 30-шы жылдарында медицинаға «стресс» ұғымын енгізді (ағылш. stress – қарбаластық, қауырттылық). Селье бойынша, стресс - кез келген қатты стрессор әсерінен жануар организмінде туындайтын оның қорғаныштық күштерін қайта құрылуын қоса отырып, барлық спецификалық емес өзгерістер жиынтығы. Бұндай қайта құрылуы кезінде қан қүрамында зат алмасуды ширататын адреналин мен басқа гормондар көбейеді. Селье бойынша, стресс қолайсыз әсерге организмнің реакциясы ретінде үш фазадан өтеді: 1) мазасыздану, алаңдау 2) адаптация және 3) әлсіреу, тозу. Егер қатты стрессордың әсерінен соңғы фазасы жылдам басталып, қарқынды дамыса, онда организм опат болады. Өсімдіктерде жүйке жүйесі жоқ, жануарлардың стрестік реакцияларына қатысатын гормондары да жоқ. Алайда, стресс теориясының мәнін – стрессті клетка мен организмнің экстремалдық әсерге спецификалық емес реакциясы ретінде қарастырсақ, онда өсімдіктерге қатысты оған белгілі өзгерістерді енгізуге болады: стрестік реакцияның 1-ші фазасын мазасыздану деп атауға келмейді. Өсімдіктерге қатысты келесі үш фазаны бөлуге болады: 1) алғашқы стрестік реакциясы, 2) адаптация, 3) тұрақтылық күштерінің азаюы, таусылуы.

Үрме бұршақ өскіндерінің стрессордың әсеріне – жылы ауа лебіне адаптациясы (R. W. Hiron, S. Т. С. Wright бойынша, 1973). А - бақылау; Б - фен көмегімен 30-минут бойы 38°С температурасы бар ауамен үрлеу: өсімдік солып қалды; В - 90-минут бойы үзіліссіз жылы ауамен өңдеу: өсімдік тургорын қалпына келтірді

Ортаның зақымдаушы және қолайсыз абиотикалық пен биотикалық факторларынан қорғану қабілеті – кез келген, оның ішінде өсімдік организмінің ажырамас қасиеті. Адаптация – морфологиялық, физиологиялық және химиялық бейімделу реакцияларының жиынтығы, олардың арқасында өсімдік қолайсыз орта жағдайларында тірі қалады. Бұл организм онтогенезінің аяқталуын қамтамасыз ететін гендерге байланысты төзімділік жүйелерінің қалыптасу үдерісі. Адаптацияның мақсаты – макромолекулалардың құрылыстық тұтастығын қолдайтын және реттейтін жүйелерді сақтау, сондай-ақ, организмді энергиямен (ең алдымен АТФ), тотықсыздандырғыштармен және нуклеин қышқылдары мен ақуыздардың алғашқы заттарымен қамтамасыз ету. Өсімдіктердің экологиялық стресс жағдайында төзімділігін зерттеу, әсіресе, климаты қолайсыз аймақтардағы егіншілік үшін практикалық маңызы зор. Бұндай мәліметтер өсімдіктерді қолайсыз тіршілік ету жағдайында зерттеу үшін маңызды.

Өсімдіктердің зақымдаушы факторға реакциясы гендік аппаратымен қабылданады, бұл ретте геномның экспрессиясы жылдам өзгеріп, ақуыз синтезінде өзгерістер байқалады (түрлі стрестік ақуыздар, мысалы, ыстық әсерінен шок ақуыздары түзіледі). Мембрана құрылысы өзгереді, метаболизм қайта құрылады, түрлі протекторлық (қорғаныш) қосылыстар, мысалы, пролин, сахароза, полиаминдер және т.б. синтезделіп, жиналады. Зақымдаушы фактор ұзақ әсер етсе, бұзылған жерді қалпына келтіруге бағытталған адаптивтік өзгерістер жүреді. Бұл орайда құрылымдық морфологиялық өзгерістер мен энергияның жұмсалуы байқалады. Спецификалық факторлар: құрғақшылық және оған төзімділік, төмен теріс температура және аязға төзімділік, төмен оң температура және суыққа төзімділік, жоғары температура және ыстыққа төзімділік, тұздалу және тұзға төзімділік, жұқпалы аурулар және түрлі иммунитет формалары.

3. Стрестің клетка деңгейіндегі механизмдері 1. Мембраналардың өткізгіштігі жоғарылап, плазмалемманың мембраналық потенциалы деполяризацияланады. 2. Са2+ клетка қабықшасынан, вакуоль және митохондриядан цитоплазмаға кіреді. 3. Цитоплазманың рН көрсеткіші қышқылдық жаққа ауысады. 4. Микрофиламенттер мен цитоқаңқа жүйелерінің құрастырылуы жылдамдайды, нәтижесінде цитоплазманың тұтқырлығы мен жарықты сейілту, шашырату қабілеті жоғарлайды. 5. О2 сіңірілуі күшейеді, АТР қарқынды жұмсалынады, бос радикалдық реакциялар жүреді. 6. Гидролиздік үдерістер ұлғаяды. 7. Стрестік ақуыздардың синтезі және активтенуі.

Стрестің клетка деңгейіндегі механизмдері 8. Иондық гомеостаздың қолайсыз өзгерістерін болдырмайтын плазмалемманың Н+-сорабының белсенділігі күшейеді. 9. Этилен мен АБҚ синтезі ұлғаяды, бөліну мен өсуі, клеткалардың сіңіру белсенділігі, т.б. әдетте, қалыпты жағдайда жүретін физиологиялық және метаболдық үдерістер тежеледі. Клеткалардың қызметтік белсенділігі ингибиторлардың әсерінен және энергия қорының қолайсыз өзгерістерге төтеп беруге жұмсалғандықтан тежеледі. Жоғарыда қарастырылған стрестік реакциялар кез келген стрессордың әсерінен байқалады. Олар клеткаішілік құрылымдарды қорғауға және клеткадағы қолайсыз өзгерістерді жоюға бағытталған.

4. Стресстің организм деңгейіндегі механизмдері Организм деңгейінде клеткаға тән бейімделудің барлық механизмдері сақталады, сонымен қатар, тұтас организмде мүшелердің өзара әрекеттесуін айқындайтын жаңа механизмдер қосылады. 1. Мүшелер арасындағы физиологиялық белсенді заттар мен трофикалық факторлар үшін бәсекелестік қарым-қатынастар. Олар аттракциялаушы (тартушы) күшінің әрекетіне негізделген. Өсімдіктер экстремалдық жағдайда қалыпты жетілуіне қажетті заттармен өздері қамтамасыз ете алатын ғана генеративтік мүшелерді (аттракциялаушы орталықтарды) қалыптастырады. Мысалы, астықтардың масағында тұқымдардың барлығы емес, кейбіреулері ғана қалыптасады, бірақ, осылар қалыпты мөлшерге жетіп, піседі. 2. Зақымдалған немесе жоғалған мүшелердің орны регенерация және қолтық бүршіктердің өсуі есебінен толтырылады. 3. Этилен мен АБҚ синтезі күшейеді, олар зат алмасуды, өсу үдерістерді төмендетеді, мүшелердің қартаю мен түсіп қалуына, тыныштық күйге ауысуына септігін тигізеді. Сонымен бірге, ұлпаларда ауксин, цитокинин және гиббереллиннің мөлшері азаяды.

Гормондық жүйенің экстремалдық жағдайларға осындай реакциясы өсімдіктерге тән. Бұл орайда Сельенің жануарлар үшін ұсынған стресс теориясымен айқын сәйкестік байқалады. Тек бір айырмашылығы байқалады – өсімдіктердің стресс жағдайында негізгі рөл олардың қызметтік белсенділігін тежейтін фитогормондардың үлесіне келеді. 5. Стрестің популяция деңгейіндегі механизмдері Ұзақ әрі күшті стресс жағдайында организмдер әлсіреген кезде осы экстремалдық факторға жауап беру реакциясының нормасы гендермен өте тар шеңберде шектелген организмдер өледі. Популяциядағы бұндай өсімдіктер жойылады, ал гендік тұрғыдан төзімдірек өсімдіктер ұрпақ береді. Демек, популяция деңгейінде стрестік реакцияға қосымша фактор – көбірек бейімделген организмдер мен жаңа түрлердің пайда болуына әкелетін сұрыптау (гендік адаптация) қосылады. Бұл механизмнің іске асырылу негізі – қандай болмасын факторға популяция ішілік төзімділіктің өзгергіштігі.

Тұздарды бөліп шығаратын клеткалар. А – тұзды бездер; Б – алаботаның (көкпектің) тұзды жіпшесі. Қызыл стрелкамен иондардың белсенді тасымалдануы белгіленген. Артық тұздалу жағдайында тіршілік етуге бейімделген өсімдіктер галофиттер деп аталады (грекше. «galos» - тұз, «phyton» - өсімдік). Галофиттер тұздардың артық концентрациясынан негізгі үш тәсілмен қорғанады: 1) тұздарды көп мөлшерде сіңіріп, оларды вакуолярлық шырында жинайды, нәтижесінде жоғары осмостық қысым туындайды; 2) сіңірілген тұздарды арнайы тұзды бездер көмегімен клеткадан сумен бірге бөліп шығару және артық тұзды түсетін жапырақтармен бірге шығару; осы тәсілдің бір түрі - сіңірілген тұздардың арнайы жіпшелер құрамындағы клеткалары вакуольдерінде жиналып, кейін олар үзіледі (сурет); 3) тамыр клеткаларымен тұздарды аз сіңіруі, шектеу қою.

ӨСІМДІКТЕРДІҢ СУ АЛМАСУЫ Су – өсімдік массасының 70-95% құрайды. Оның клеткаға кіруі сору күшіне (су потенциалына) байланысты. Өз кезегінде сору күші вакуоль шырынының осмостық қысымына және клетканың тургорлық (гидростатикалық) қысымына байланысты. Тамыр клеткаларымен осмостық сіңірілген су тамыр бойындағы апопласт пен симпласт арқылы радиальды жолмен ксилемаға дейін жылжиды. Ксилема арқылы су тасымалы тамыр қысымы арқасында (төменгі қозғаушы күш) және транспирация (жоғарғы қозғаушы күш) көмегімен жүреді. Ксилема бойымен судың өрлеуші ағынын тасымалдайтын күш – топырақтан бастап атмосфераға дейін өсімдік арқылы су потенциалының градиенті, яғни айырмашылығы. Сіңген судың басым бөлігі транспирация барысында буланады, ал 0,2% жуығы клеткалардың тургорын қамтамасыз ету үшін, зат алмасуға, флоэма арқылы органикалық заттарды тасымалдауға жұмсалынады. Клеткалардағы су тапшылығы барлық физиологиялық үдерістерге әсер етіп, өсімдік өнімділігін төмендетеді.

ФОТОСИНТЕЗ Фотосинтездің жарық сатысында хлоропласт ішіндегі тилакоид мембранасында жарық энергиясы келесідей жұмсалынады: 1. О2 бөле отырып, судың тотықтыруына; 2. NADP+ тотықсыздандыруына; 3. Н+ - иондарының трансмембраналық, электрохимиялық потенциалының пайда болуына. Өз кезегінде электрохимиялық потенциал AТФ-тың жоғары қуатты (макроэргиялық) фосфаттық байланысының энергиясына айналады (фотофосфорлану). Қызыл мен көк жарықты сіңіретін хлорофилл молекулалары фотосенсибилизатор қызметін атқарады. Каротиноидтер хлорофилл құрылысын бұзылудан сақтайды, сонымен қатар, балдырлардағы фикобилиндер сияқты қосымша пигмент ретінде фотосинтезге қатысады. Фотосинтездің жарық сатысы Н+-сораптың механизміне негізделеді.

ФОТОСИНТЕЗ Фотосинтездің қараңғы сатысында АТФ пен NADPH-тың энергиясы СО2 байланыстырып, ассимиляциясына, яғни тотықсыздана карбоксилдеуге жұмсалынады, нәтижесінде бірінші өнім ретінде С3-өсімдіктерде 3-фосфоглицерин альдегиді, ал С4-өсімдіктерде – органикалық қышқылдар түзіледі. Хлоропласттағы жарық энергиясы, сонымен қатар, NO3 пен SO4 тотықсыздандыруға жұмсалынады. СО2 жетіспегенде және О2 артық болғанда пероксисома қатысуымен фототыныс алу жүреді. Жапырақ құрылысы, оның қозғалысы, устьице аппаратының жұмысы, ассимиляттардың жылжуы өсімдіктің фотосинтездік іс-әрекетін оңтайландыруға бағытталған. Фотосинтез – биосфераның маңызы зор үдерісі. Тіршілік эволюциясының алғашқы кезеңдерінде пайда болып, фотосинтез ғарыштық қызмет атқарады. Себебі күн радиациясы есебінен өсімдіктің орасан зор биомассасы пайда болады және атмосфераға оттегі бөлінеді.

ТЫНЫС АЛУ Тыныс алу тотығатын субстраттан химиялық энергияны бөліп алу үшін қажет. Тыныс алудың анаэробты сатысында, яғни гликолиз реакцияларында және тыныс алу циклдерінің (Кребс циклі, пентозофосфаттық цикл) барысында коферменттер тотықсызданады. Олар (NADH, FADH2) кейін митохондрияның электронтасымалдаушы тізбегінде ауаның оттегімен тотығады немесе (NADPH) синтездік үдерістер үшін пайдаланылады. Тыныс алудың энергиясы тотықсызданған коферменттерден басқа субстраттық және тотықтыра фосфорлану нәтижесінде АТФ түрінде жиналады. Тотықтыра фосфорлану Н+- сораптың қатысуымен жүзеге асады. Тыныс алудың субстраты ретінде негізінен глюкоза болады, алайда амин қышқылдары мен майлар да пайдаланылады. Майлар пероксисомада жүретін глиоксилаттық циклдің қатысуымен пайдаға асырылады. Барлық тыныс алу циклдерінің аралық өнімдері клетка құрамындағы заттардың түзілуіне қажет.

ӨСІМДІКТЕРДІҢ МИНЕРАЛДЫҚ ҚОРЕКТЕНУІ Өсімдіктің құрғақ массасының 95% C, H, O, N, қалған 5% күлді элементтер - Р, S, K, Ca, Mg, Fe және т.б. құрайды. Оларды макроэлементтерге жатқызады. Микроэлементтердің (Mn, Cu, Zn, B және т.б.) ұлпалардағы мөлшері 0,001% - дан төмен. Өсімдіктер азотпен қоректену үшін NO3 да, NH4 де пайдаланады. Бұл ретте клеткада NO3 нитратредуктаза көмегімен NH4 дейін тотықсызданады. Атмосфералық азоттың NH4-ге дейін тотықсыздана фиксациясы нитрогеназа көмегімен еркін тіршілік ететін және Rhizobium бактерияларымен жүзеге асады. Олар бұршақ өсімдіктердің тамырларында түйнектердің түзілуін қоздырады. Аммонийдің органикалық қосылыстардың құрамына негізгі ену жолы – глутаминсинтетаза мен глутаматсинтаза көмегімен α-кетоглутараттан глутамин қышқылының және глутаминнің түзілуі. Р өсімдікке РО4 түрінде сіңіріледі және органикалық қосылыстардың құрамына тотықсызданбай енеді, ал күкірт SO4 түрінде сіңіріліп, заттардың құрамына тотықсызданып, SH түрінде кіреді. Калий клеткада ион түрінде жиналады, ұлпаларда оның концентрациясы 0,1 моль/л жетеді. Иондардың бастапқы жиналуы мен адсорбциясы тамырдың клетка қабықшаларында орналасқан бос кеңістікте жүреді, кейін олар плазмалемманың липидтік қабаты мен иондық каналдары арқылы цитоплазмаға кіреді.

ӨСІМДІКТЕРДІҢ ӨСУІ МЕН ДАМУЫ Онтогенез барысында өсімдік организмі келесі сатылардан өтеді: эмбриондық, ювенилдік, жетілу мен көбею, қартаю мен өлу. Олардың әрқайсысы өсу мен дамудың бірнеше фазасынан тұрады. Мүшелердің бастамалары апикалдық меристемаларда қалыптасады, ұлпалар инициалдық клеткалардың пайда болуынан қалыптаса бастайды. Өсу және морфогенездің ерекшеліктері клеткалардың бөліну мен созылу жылдамдығы әрі ұзақтығына байланысты. Сонымен қатар, клеткалардың полярлығымен анықталатын осы үдерістердің бағытына байланысты. Клеткалардың бөліну, созылу және дифференциялану сипаты клеткалардың өзара әрекеттесуіне және олардың орналасқан жеріне тәуелді. Өсімдіктердің регенерацияға жоғары қабілеті олардың бір орында бекітіліп, тіршілік етуіне байланысты. Регенерацияның механизмдері қалыпты морфогенездің тетіктеріне ұқсайды. Өсімдіктердің өсуінде ырғақтылық байқалады. Қолайсыз өсу жағдайында өсімдіктер амалсыз немесе терең (физиологиялық) тыныштық күйге өтеді. Фитогормондар – өсімдіктердің өсуіне, морфогенезіне, регенерациясы мен дамуына әсер ететін негізгі эндогендік фактор. Осыған байланысты олар өсімдік шаруашылығында кең қолданылуда.

ӨСІМДІКТЕРДІҢ ӨСУІ МЕН ДАМУЫ Өсімдіктердің көбею физиологиясы. Гүлді өсімдіктердің жыныстық көбеюі гүлденудің индукциясынан басталады. Индукция өсімдіктің жас мөлшеріне, яровизациялау және фотопериодқа байланысты. Фотопериодтық әсерге қарай өсімдіктер бейтарап, ұзақ күндік, қысқа күндік, ұзақ-қысқа күндік және т.б. бөлінеді. Фотопериодтық әсер жапырақтармен қабылданып, фитохромның қатысуымен жүреді. Жапырақтарда гүлдеу гормоны – флориген пайда болады деп болжайды. Оның құрамына гиббереллин мен антезин кіреді. Ұзақ күндік өсімдіктерде антезин мөлшері жеткілікті, бірақ ұзақ күнде түзілетін гиббереллин жетіспейді. Қысқа күндік өсімдіктерде, керісінше, гиббереллин жеткілікті, оларға қысқа күнде түзілетін антезин қажет. Флориген вегетативтік апекстерге келіп түсіп, олардың флоральдық (гүлді) апекстерге айналуын қоздырады (эвокация кезеңі). Қос жарнақты өсімдіктердің жынысы генотипке және түрлі гормондардың мөлшерлік ара қатынасына байланысты. Жыныстық көбеюдің кейінгі сатыларында гүлдің дамуы, тозаңдану мен ұрықтануы, тұқымдар мен жемістердің қалыптасуы жүреді. Өсімдіктердің вегетативтік көбею тәсілдері кең таралған. Кейбір жағдайда вегетативтік көбеюге көшу үшін қолайлы фотопериодтық жағдай қажет. Бұл ретте өсімдіктердің индукциялық гормондық балансы пайда болады.

ӨСІМДІКТЕРДІҢ ӨСУІ МЕН ДАМУЫ Өсімдіктердің қозғалыстары. Өсімдік мүшелерінің ең басты қозғалу тәсілі клетка өсуінің ерекше түрі – созылу арқылы өсуіне байланысты. Сабақ пен тамырдың созылу аймақтарының өсуі арқасында осьтік мүшелер сыртқы орта жағдайына байланысты қарқынды ұзарады (қайтымсыз қозғалу тәсілі). Оған қарағанда гео-, фото-, хемо- және басқа тропизм түрлері (өсу иілістері) қайтымдылау қозғалыстар, настиялар – толық қайтымды қозғалыстар. Олардың көпшілігі клеткаларда тургорлық қысымның өзгеруі (тургорлық иілістер) есебінен іске асады. Барлық қозғалыс түрлері бүкіл өсімдіктерде, әсіресе, жас кезінде байқалатын айналма нутациялардан пайда болды деп болжайды. Тамыр түктеріне, тозаң түтікшелеріне, саңырауқұлақтардың гифтеріне клетка ұзаруының ерекше түрі – төбесімен өсуі тән. Өсу мен тургорлық қозғалыстары фитогормондармен реттеледі. Өсімдіктердің қозғалыстары оңтайлы қоректенуге, көбею үдерісіне, кейбір жағдайда қорғану үшін қажет.