Дәріс тақырыбы: Фотосинтезге қатысатын пластид пигменттері Дәріс жоспары: 1. Фотосинтез туралы жалпы түсінік 2. Хлоропласттың ультрақұрылысы мен химиялық құрамы 3. Хлорофилдер, фикобилиндер, каротиноидтердің құрылысы, спектрлік қасиеттері мен қызметтері
1. Фотосинтез туралы жалпы түсінік Фотосинтез – хлорофиллмен сіңіріліп, өзгерген жарық энергиясы есебінен СО 2 мен Н 2 О-дан органикалық қосылыстардың бастапқы синтез үдерісі. Фотосинтез – өсімдікке де, тіршіліктің басқа түрлеріне де қажетті энергиялық субстраттардың көзі. Фотосинтездің негізгі өнімінде – көмірсуларда күн сәулесінің энергиясы жиналады. Жарық кванттарының пигменттермен сіңірілуі және кейінгі фотохимиялық реакциялардың нәтижесінде АТФ пен НАДФН пайда болады. Олар СО 2 -ң көмірсу бірлігіне [СН 2 О] дейін тотықсыздануына жұмсалынады. Бұл ретте су фотототығып, жер бетіндегі оттектің бірден-бір дерлік көзі – молекулалық оттек бөлінеді (сурет). Фотосинтездің мәні – жарық энергиясын химиялық байланыстарының энергиясына айналдыру. Фотосинтез – биосферадағы барлық биогеохимиялық айналымдардың, оның ішінде көміртек, су, азот, күкірт, фосфордың және т. б. биосфералық айналымының негізгі факторы.
Фотосинтез – жасыл өсімдік жапырағында хлорофилл арқылы игерілген жарық сәуленің әсерімен жүретін күрделі физикалық және химиялық үдеріс.
Фотосинтез - бұл организм сіңірген жарық энергиясын органикалық (және бейорганикалық) қосылыстардың химиялық энергиясына айналдыру үдерісі. Бұл құбылыстың негізін СО 2 -ны көмірсуларға дейін тотықсыздандыру үшін жарық энергиясын пайдалану құрайды. Алайда, фотосинтез барысында сульфат немесе нитрат тотықсыздана алады, Н 2 пайда бола алады; жарық энергиясы заттарды мембрана арқылы тасымалдауға және басқа ұдерістерге жұмсалынады. Сондықтан көбінесе фотосинтездің фототрофтық қызметі туралы айтылады. Бұл орайда оны жарық энергиясының түрлі эндергониялық реакцияларда пайдалануы деп түсінеді. Фотосинтез ғарыштық қызмет атқарады. Себебі күн радиациясы есебінен өсімдіктің орасан зор биомассасы пайда болады және атмосфераға оттегі бөлінеді.
Фотосинтездің жалпы сызбасы
Фотосинтез жөнінде түсініктердің дамуына М. В. Ломоносов, Дж. Пристли, Я. Ингенхауз, Д. Сенебье, Н. Соссюр, З. Б. Буссенго үлес қосқан. Жасыл өсімдіктің ғарыштық маңызы туралы ілімді 1857 жылы орыс физиологы К. А. Тимирязев тұжырымдады. Ол фотосинтездің энергияның сақталу заңына бағынатындығын және оның жарық энергиясының өсімдікте жиналу үдерісі екендігін эксперимент арқылы дәлелдеді. Тіршіліктің алуан түрлеріне фотосинтездің әр түрлері сәйкес келеді. Мысалы, бактериалдық фотосинтезде Н 2 О орнына тиосульфат, Н 2 S, селеннің тотықсызданған қосылыстары, органикалық заттар қолданылады. Көмір қышқылы да міндетті емес және бір қатар түрлерде кейбір органикалық қосылыстармен алмастырылуы мүмкін. Көмір қышқылдың тотықсыздануы тек жарық энергиясы есебінен ғана жүрмейді. Хемосинтез химиялық қосылыстардың тотығуы энергиясы арқасында іске асады. Halobacterium halobium-ң фотосинтезі хлорофилсіз жүреді. Осы бактериялардың мембранасында бактериородопсин деген қызыл пигмент орналасады.
2. Хлоропласттың ультрақұрылысы мен химиялық құрамы
Жапырақ – оптикалық жүйе ретінде Жапырақтар барлық физикалық денелер сияқты күн сәулелерін сіңіреді, өткізеді және шағылыстырады. Күннен жерге түсетін сәулелі энергия – ол түрлі толқын ұзындықтағы электромагниттік тербелістер. Осы энергияның 40 -45% 380 -720 нм аралығындағы сәулелерге тиесілі. Спектрдің бұл бөлігі көзге көрінетін жарық ретінде қабылданады. Мұнда кемпірқосақтың белгілі түстері орналасады: күлгін, көк, көгілдір, жасыл, сары, қызғылт-сары және қызыл. Бұл сәулелерге қысқа толқындары жағынан ультракүлгін радиация, ал ұзын толқындары жағынан – инфрақызыл радиация шектеседі. Соңғысы жылу түрінде қабылданады. Инфрақызыл сәулелер фотосинтезге қатыспайды, бірақ басқа тіршілік әрекеттерін реттейді. Қысқа толқынды радиация (ультракүлгін, γ-сәулелер, ғарыш сәулелері) өсімдік мутагенезінде, тұқым қуалаушылыққа үлкен әсер етуі мүмкін. Көзге көрінетін спектрінің хлоропласт пигменттерімен сіңірілетін бөлігі (380 -700 нм) фотосинтездік белсенді радиация (ФБР) деп аталады.
Жарық спектріндегі жеке учаскелердің сипаттамасы Жарық Ультракүлгін Көк Жасыл Сары Қызғылт-сары Қызыл Инфрақызыл Толқын ұзындығы, нм Энергия 1 квантқа 1 моль шаққанда квантқа э. В шаққанда к. Дж 259 410 460 4. 88 3. 02 2, 70 470 290 260 520 580 620 680 1400 2. 39 2, 14 2. 00 1, 82 0, 88 230 206 193 176 85
3. Хлорофилдер, фикобилиндер, каротиноидтердің құрылысы, спектрлік қасиеттері мен қызметтері Хлоропласттағы тилакоид мембраналардың құрамына ақуыздар, оның ішінде ферменттер, липидтер, фотосинтездік пигменттер – хлорофилдер мен каротиноидтер кіреді. Хлоропласттың ішінде өзіндік ДНҚ-сы болады, оның құрамы мен құрылысы бойынша ядролық ДНҚ-дан айырмашылығы бар. Пигменттер – хлоропласттар мен хромопласттарда түзілетін түрлі-түсті күрделі органикалық қосылыстар. Хлорофилл молекуласының негізін 4 пирролдік сақина құрайды, олар хлорофилге гидрофилдік қасиеттерді береді. Пирролдік сақиналар өзара метиндік көпіршелемен (- СН=) байланысқан. 3 -ші пирролдік сақина жаңында бесінші қосымша циклопентандық сақина орналасқан. Оның карбоксилі эфирлік байланыспен метанол қалдығымен (СН 3) байланысады. 4 -ші пирролдік сақинадағы карбоксил фитол спиртінің (С 20 Н 39) қалдығымен баланысқан. Фитол қалдығы хлорофилдің гидрофобтық қасиеттерін анықтайды.
Mg. N 4 OH 30 C 32(COOH)2 Хлорофиллин қышқылы Хлорофилл – хлорофиллин деген дикарбондық қышқылдың және метил мен фитол деген екі спирттің күрделі эфирі. COOCH 3 Mg. N 4 OH 30 C 32 CООС 20 Н 32
Хлорофил молекуласының ортасында пирролдік сақиналардың азотымен байланысқан магний атомы орналасқан. Осы байланыстың арқасында спектрдің қызыл сәулелері сіңіріледі. Хлорофилдің ядросы кезектесетін конъюгациялық қос және дара байланыстармен қоршалған. Олардың арқасында хлорофилл күлгін-көк сәулелерді сіңіреді. Демек, хлорофилл фотобелсенді зат. Хлорофилл өзінің сіңіру максимумы келетін қызыл, көк және күлгін сәулелерден басқа қызғылт-сары, көгілдір және ішінара сары сәулелерді сіңіреді. Жасыл сәулелерді сіңірмейді, сондықтан жапырақтар бізге жасыл түсті болып көрінеді.
Жоғары сатылы өсімдіктер мен балдырларда а, в, с, d хлорофилдер табылған. Барлық фотосинтездеуші өсімдіктер, балдырлардың барлық топтары және цианобактериялар а хлорофилін құрайды. в хлорофилл жоғары сатылы өсімдіктерде, жасыл балдырларда және эвгленаларда кездеседі. Қоңыр мен диатомдық балдырларда с хлорофилл, ал көптеген қызыл балдырларда – d хлорофилл болады. а хлорофилдің этилдік эфирдегі сіңіру максимумы спектрдің көк бөлігінде – 420 -430 нм, қызыл бөлігінде – 660 -663 нм аралығында, в хлорофилдікі тиісінше – 435 -455 нм және 642 -644 нм аралығында. в хлорофилдің а хлорофилден айырмашылығы 3 -ші көміртегінде метил тобының орнына формильдік топ (-СНО) орналасқан.
Түрлі толқын ұзындықтағы фотосинтез қарқындылығы
Хлорофилл молекуласының энергиялық күйлері және электрондық қозу энергиясын пайдаланудың түрлі жолдары Сандармен молекуланың әр күйінің ұзақтығы көрсетілген.
Флюоресценция – сіңірілген жарық энергиясы нәтижесінде қозған молекулалар өздерінің негізгі, қалыпты күйіне түсу кезінде жарықты қайтадан бөліп шығаруы. Фосфоресценция – қоздыру әсері тоқталғаннан кейін де белгілі бір уақытқа дейін созылатын люминесценция құбылысы. Каротиноидтер – өсімдік клеткасында изопрен СН 2=С(СН 3) – СН=СН 2 элементтерінен түзілетін фотосинтездік, суда ерімейтін, бірақ органикалық еріткіштерде жақсы еритін қою сары пигменттер тобы. Олар каротин және олардың оттектік туындылары - ксантофилдерге бөлінеді. Қазіргі таңда бірнеше жүз каротиноидтер белгілі, бірақ каротиндер ішінен а және b каротиндер, ал ксантофилдердің ішінде – лютеин, виолаксантин, неоксантин, зеаксантин кең таралған. Каротиноидтердің формуласы С 40 Н 56. Шеттерінде ионондық сақиналары бар изопреннің сегіз қалдығынан тұратын ұзын тізбектер пайда болады. Каротиноидтер спектрдің күлгін-көк сәулелерін сіңіреді.
Каротиноидтер хлорофилл құрылысын бұзылудан сақтайды, сонымен қатар, балдырлардағы фикобилиндер сияқты қосымша пигмент ретінде фотосинтезге қатысады. Каротин әсіресе, сәбізде көп мөлшерде болады. А дәруменнің алғы заты (провитамині).
Каротиноидтер құрылысы
Фикобилиндер – (грекше «phycos» - балдыр, латынша вilіs - өт) құрылысы бойынша өт пигменттерінің - билиндер тобына жатады (жануарларда бұл топтың өкілі - билирубин). Фикобилиндер қызыл және көк-жасыл балдырлардың пигменттері. Хромопротеидтер тобына жататын күрделі ақуыздар. Ақуызсыз бөлігінің құрамына өт қышқылдарына ұқсас билин хромофорлары енеді. Олар конъюгациялық қос және дара байланыстардың жүйесі бар ашық тізбекті тетрапирролдар. Құрамында магний атомы немесе басқа металдар, фитол болмайды. Фикобилиндердің сіңіру максимумы спектрдің қызғылт-сары, сары және жасыл бөліктерінде (546 -618 нм) орналасқан. Сіңіру максимумның осылайша үлестірілудің маңызы судың ең алдымен ұзынтолқынды сәулелерді сіңіретін оптикалық қасиеттерін еске түсірсек түсінікті болады. Мұхиттар мен теңіздердің 34 м тереңдігінде қызыл сәулелер толық жойылады, яғни оларды су өзіне сіңіріп алады, 177 м – сары, 322 м – жасыл сәулелер, 500 м астам тереңдікке көк және күлгін сәулелердің өзі жетпейді.
Жарықтың сапалық құрамындағы осындай өзгерістерге байланысты мұхиттар мен теңіздердің жоғары қабаттарын басым көпшілігі жасыл балдырлар мекендейді, одан төмендеу – көк-жасыл және одан да тереңдеу – қызыл балдырлар. В. Т. Энгельман бұл құбылысты балдырлардың хромалық комплементарлық бейімделуі деп атады. Оның пікірінше (18811884), түрлі түсті балдырлардың фотосинтез кезіндегі СО 2 -ның ең қарқынды ассимиляциясы осы балдырлардағы пигменттік жүйелердің жарық сіңіру максимуына сәйкес келеді. Н. М. Гайдуков деген орыс зерттеушісі (1903) көк-жасыл балдырды жасыл жарық әсерімен өсірсе, онда олар қызғылт-сары-қызыл түсті, ал қызыл сәулелермен өңдесе – жасыл түсті болады. Демек, жарықтың түрлі сәулелердің әсерінен оның қосымша (комплементарлық) түсі дамиді. Клетка түсінің осылайша өзгеруі фотосинтезге қатысатын фикобилиндер синтезіндегі өзгерістермен байланысты. Сонымен, балдырлардың фикобилиндері - в хлорофилдің орнына жарық жинаушы кешеннің қызметін атқаратын қосымша пигменттер.
Фикобилиндер сіңірген жарық энергиясының 90% жуығы а хлорофилдерге беріледі. Фикоцианиндер – қызыл және көк-жасыл балдырлардың көк пигменттері. Көк-жасыл балдырларда басым болғандықтан олардың түсін анықтайды. Ақуыздық бөлігінде 2 -4 хромофор топтары бар бірнеше суббөліктерден тұратын күрделі ақуыз. Фикоэритриндер – қызыл және көк-жасыл балдырлардың қызыл пигменттері. Қызыл балдырларда басым болғандықтан олардың түсін анықтайды. Фикоэритриндер өздері сіңірген күн сәулесінің энергиясын фотохимиялық ырықты пигментке – хлорофилге тиімді жеткізу қызметін атқарады.
Фикобилиндердің құрылысы фикоэритробилин
Пигменттердің сіңіру спектрлері, яғни сіңіру максимумы
Скачать презентацию Дәріс тақырыбы Фотосинтезге қатысатын пластид пигменттері Дәріс жоспары
pigment_plastid.ppt