Дәріс тақырыбы: Өсімдіктердің өсу мен даму заңдылықтары Дәріс жоспары: 1. Өсу мен даму туралы түсінік 2. Онтогенез сатылары 3. Өсу заңдылықтары туралы түсінік 4. Өсу типтері 5. Өсу корреляциялар 6. Регенерация 7. Полярлық үдерісі 8. Тыныштық кезең және фотопериодизм 9. Өсімдіктердің қозғалыстары
1. Өсу мен даму туралы түсінік Өсу – организм құрылысында элементтердің жаңадан пайда болуымен байланысты дене көлемі мен салмағының қайтымсыз ұлғаюы. Өсімдіктердің өсуі клеткалар, ұлпалар мен мүшелердің өсуі арқылы жүзеге асады. Клеткалардың өсуін үш сатыға бөледі: бөліну, созылу және дифференциялану. Клетканың дифференциялануы (мамандануы) – бөлінуге қабілетті меристемалық клетканың дифференцияланған (маманданған) клеткаға айналуы. Бұл ретте оның құрылысы мен қызметі өзгереді. Қызметтік және құрылыстық айырмашылықтардың пайда болуы клетка деңгейінде ғана емес, ұлпа мен организм деңгейінде де жүреді, осы орайда дифференциация термині көбірек қолданылады. Форманың пайда болу үдерісі – морфогенез маманданған ұлпалардың (гистогенез), мүшелердің (органогенез) қалыптасып, өсуі мен дамуына байланысты. Даму – өсімдіктің және онтогенез барысында пайда болатын мүшелер, ұлпалар және клеткалардың құрылысы мен қызметіндегі сапалық өзгерістер. Жас мөлшерлік өзгерістер өсімдіктің жасына байланысты оның құрылысы мен қызметінде туындайтын өзгерістер, нәтижесінде белгілі жасқа тән ерекшеліктер пайда болады.
Өсімдіктің онтогенезі (тіршілік циклі) – зигота пайда болуынан организмнің өліміне дейінгі аралық. Өсімдіктің өз тіршілік циклін өтуі оның геномына және генотиптегі қасиеттер мен қабілеттердің анықталуына әсер ететін сыртқы жағдайларға байланысты. Сонымен, организмнің формасы мен тіршілік әрекетін екі негіз – зиготадағы гендік бағдарлама және организмге әсер ететін сыртқы жағдайлар анықтайды. Өсімдік онтогенезінің эмбриондық, ювенильдік, репродуктивтік, сенилдік сатыларын бөледі. Онтогенездің эмбриондық сатысы зигота пайда болуынан басталып, тұқым ішіндегі ұрықтың пісіп жетілуіне дейін созылады. Ювенильдік (жастық шағы) сатысы тұқымның өнуінен басталады және вегетативтік мүшелердің өсуімен сипатталады. Репродуктивтік сатысында көбею мүшелердің өсуі, гүлдеу, тұқымдар мен жемістердің қалыптасуы жүреді. Сенилдік (қартаю мен өлім) сатысы жемістенудің толық аяқталғанынан организмнің табиғи өліміне дейін созылады
Өсімдік клеткасы онтогенезінің әр фазасында (эмбриондық, созылу және дифференциялануда) метаболизм белсенділігі әр түрлі және клетка құрылысының ерекшеліктері байқалады. Меристемалық клетканың (эмбриондық фаза) метаболизмінде негізгі рөлді ядро атқарады. Тыныс алудың анаэробты жолы басым. Клетка өсуінің созылу фазасында су сіңіріліп, вакуоль көлемі ұлғаяды, клетка қабықшасы жұмсарып, нәтижесінде клетканың созылуы арқасында өсуі жүреді. Бұл үдерістерге Гольджи аппараты мен эндоплазмалық тор белсенді қатысады. Дәл осы уақытта клеткада ақуыздар, көмірсулар, ДНҚ мен РНҚ -ң мөлшері айтарлықтай көбейеді. Бұның барлығы цитоплазманың жоғары белсенділігіне байланысты. Дифференциялану барысында клеткалардың алуан түрлілігі қалыптасады. Түрлі клеткаларда олардың ерекшеліктеріне байланысты түрлі үдерістер басым болады.
Меристемалық клеткадан қай типтегі клетка пайда болатындығы не нәрсеге байланысты? Барлық клеткалар тотипотенттілік қасиетіне ие, яғни организмнің кез келген клеткасында осы организмге тән гендік ақпараттың толық жиынтығы бар. In vitro жағдайында өсірген кезде әр клеткадан, тіпті дифференцияланған клеткадан да түрлі типтегі жаңа клеткалар пайда бола алады. Дифференциялану клетка геномдары арасындағы сапалық айырмашылықтарына емес, әр клетканың даму циклінде оның гендік ақпаратының бір бөлігінің ғана жүзеге асуына байланысты, яғни гендердің бір бөлігі ғана белсенді болады, оны гендердің дифференциалдық белсенділігі деп атайды. Клетканың даму типі гендердің қай тобы белсенді, ал қайсысы белсенді еместігіне байланысты. Өсу мен даму үдерістерін детерминдейтін (бағытын анықтайтын) гендер даму бағытын ауыстырғыш гендер деп аталады. Сонымен, түрлі онтогенез кезеңдерде осы генотиптегі тұқымқуалаушылық ақпараттың жалпы қорының тек белгілі бір бөлігі ғана жүзеге асады.
Түрлі таксономиялық топтар мен тіршілік формаларға жататын өсімдіктердің тіршілік ұзақтығы кең ауқымда өзгереді: Секвойя Тау-сагыз 100 Емен 5000 жыл 1500 Қылтықсыз арпабас 10 -30 Шырша 1200 Беде 2 -5 Екіжылдықтар (қырыққабат және т. б. ) 2 жыл Жөке ағашы 1000 Қарағай Жүзім 500 Біржылдықтар (көптеген шөптер) 80 -100 Эфемерлер 1 жыл 2 -4 апта Бұл әр өсімдік түрінің тіршілік уақытының гендерге байланыстылығын, яғни генмен анықталатындығын айқындайды.
Монокарпиялық өсімдіктер – тіршілігінде бір рет қана гүлдеп, ұрпақ беретін өсімдіктер. Поликарпиялық өсімдіктер – өз тіршілігінде бірнеше рет гүлдеп, жеміс беретін өсімдіктер. Көпжылдық өсімдіктердің көпшілігі осы топқа жатады. Морфогенез – организмнің жеке даму жолы – онтогенезі барысында біртіндеп, сатылай мүше түзгіш қабілеті. Қалемше – өсімдік сабағынан немесе тамырынан алынатын бөлшек. Өсімдіктерді вегетативтік жолмен көбейту үшін қажет. Қалемшелеу – вегетативтік жолмен көбейту үшін өсімдік сабағын жеке бөліктерге бөліп, тамырландыру арқылы өсіру. Қосүйлі өсімдіктер – аталығы бір өсімдікте, аналығы басқа өсімдікте болатын өсімдік түрлері.
Ұрықтардың дамуы бірнеше сатыдан тұрады. Қосжарнақтылардың көпшілігінде проэмбрио, глобулярлық, жүректәріздес, торпедотәріздес және жетілу сатыларын бөледі.
Астықтардың жетілген дәнектеріндегі ұрықтың эндосперм ұлпаларымен тікелей байланысы жоқ. Органикалық заттарды дайындап, сіңіру қызметін түрі өзгерген тұқым жарнағы – қалқанша атқарады. Қалқаншаның қызметі жануарлар асқазанының қызметіне ұқсайды. Қалқанша клеткаларында Н +сорап жұмыс істейді және қалқанша эндоспермге органикалық қышқылдарды (лимон қ-лы т. б. ) бөледі. Нәтижесінде эндосперм клеткалары қышқылданып, олардағы қышқыл гидролазалар, ең алдымен амилазалар активтенеді, крахмал мальтоза мен глюкозаға дейін ыдырайды. Қалқанша клеткалары қышқылдарды бөліп қана қоймай, қышқыл гидролазаларды: α- и β-амилазалар, целлюлаза, протеаза, түрлі глюканазалар, фосфатаза, РНКаза т. б. бөледі. Өнудің 3 -4 тәулігінде ас қорыту қызметіне эндоспермдегі тірі клеткалар қабаты – алейрон қабаты кіріседі. Алейрон клеткалары да эндоспермге органикалық қышқылдар мен қышқыл гидролазаларды бөледі. Нәтижесінде эндоспермдегі қор заттары ыдырайды. Қалқанша сіңіруші мүше де болып табылады.
Жүгері дәнегінде клеткадан тыс қышқылды ас қорыту сызбасы Оның клеткаларындағы плазмалемма арқылы қанттар, аминқышқылдар, бейорганикалық катиондар мен аниондар эндоспермнен қалқанша клеткаларына тасымалданады. Кейін олар өткізгіш шоқтарға жетіп, олардың бойымен өсіп келе жатқан ұрыққа дейін келеді. Бұл құбылыс протонқозғаушы күшті туғызатын мембраналық Н+сорап жұмысымен байланысты. Органикалық заттрадың тасымалдануы Н+ - иондарының симпортымен бірге жүреді.
Өсімдіктердің көбею физиологиясы Гүлді өсімдіктердің жыныстық көбеюі гүлденудің индукциясынын басталады. Индукция өсімдіктің жас мөлшеріне, яровизациялау және фотопериодқа байланысты. Фотопериодтық әсерге қарай өсімдіктер бейтарап, ұзақ күндік, қысқа күндік, ұзақ-қысқа күндік және т. б. бөлінеді. Фотопериодтық әсер жапырақтармен қабылданып, фитохромның қатысуымен жүреді. Жапырақтарда гүлдеу гормоны – флориген пайда болады деп болжайды. Оның құрамына гиббереллин мен антезин кіреді. Ұзақ күндік өсімдіктерде антезин мөлшері жеткілікті, бірақ ұзақ күнде түзілетін гиббереллин жетіспейді. Қысқа күндік өсімдіктерде, керісінше, гиббереллин жеткілікті, оларға қысқа күнде түзілетін антезин қажет. Флориген вегетативтік апекстерге келіп түсіп, олардың флоральдық (гүлді) апекстерге айналуын қоздырады (эвокация кезеңі). Қос жарнақты өсімдіктердің жынысы генотипке және түрлі гормондардың мөлшерлік ара қатынасына байланысты. Жыныстық көбеюдің кейінгі сатыларында гүлдің дамуы, тозаңдану мен ұрықтануы, тұқымдар мен жемістердің қалыптасуы жүреді. Өсімдіктердің вегетативтік көбею тәсілдері кең таралған. Кейбір жағдайда вегетативтік көбеюге көшу үшін қолайлы фотопериодтық жағдай қажет. Бұл ретте өсімдіктердің индукциялық гормондық балансы пайда болады.
Өсімдіктердің қартаю типтері. А — өсімдік толық өліп қалады, Б — тек жерүсті бөлігі өледі, В — жапырақтар бір мезгілде қартайып, түсіп қалады, Г — жапырақтар біртіндеп қартаяды
Барлық тірі организмдерге тән өсу заңдылықтары бар: 1) Өсудің S-тәріздес үлкен қисығы келесі фазалардан тұрады: а) жасырын өсу фазасы (лаг-фаза), бұл кезде өсуге дайындық жүреді; б) өсудің экспоненциалдық (жеделдеу) фазасы – өсу жылдамдығы кез келген көрсеткіш бойынша ұлғаяды; в) линиялық (сызықтық) фаза – логарифмдік тұрғыдан осы фаза ішінде уақытқа тікелей тәуелді; өте қысқа; г) өсудің тежелу фазасы; д) стационарлық фаза, бұл кезде ұлпа, мүше немесе өсімдіктің көлемі тұрақтайды, көзге көрінетін өсу – минимальды; е) организмнің қартаю мен өлу фазасы. 2) Ырғақтылық – қарқынды және баяу өсу кезеңдерінің ауысып, қайталануы. 3) Полярлық – үдерістер мен құрылымдардың кеңістікте орналасуы. 4) Дифференциялану – даму барысында түрлі клеткалар мен ұлпалардың арасында құрылымдық және қызметтік айырмашылықтардың пайда болуы. 5) Тітіркенгіштік – сыртқы факторлардың өзгеруіне жауап беруі, ол тіршілік әрекетінің, мысалы, өсу мен даму сипатының өзгеруінде көрініс алады. 6) Корреляция – мүшелердің үйлесімді өзара әрекеттесуі.
Өсімдіктердің өсуінде жануарлармен салыстырғанда бір қатар айырмашылықтар бар: 1. Өсімдіктерде эмбриондық клеткалар меристема аймақтарын қалыптастырады. Өсімдік организмінің өсуі осы аймақтардағы клеткалардың бөлінуіне байланысты. Өсімдіктерге тән өсу типтері белгілі. 2. Өсімдіктер онтогенездің барлық сатыларында өседі, яғни жаңа мүшелердің қалыптасуы және өсуі бүкіл онтогенезде жүреді. Сонымен қатар, өсімдіктердің тамыр немесе сабақ сияқты мүшелері шексіз өсе береді, яғни өсуі тіршілік бойы жүреді. 3. Өсімдіктер тотипотенттілік – клеткалардың дедифференцияланып, жаңа тұтас организмді қалыптастыру қабілетіне ие. 4. Өсімдіктердің зақымданған бөліктері меристемалық ұлпалардың есебінен қалпына келеді, яғни алмастыру регенерацияға қабілетті. 5. Ортаның өзгерістеріне тропизм және настиялар сияқты қозғалыстармен жауап береді.
Дамудың детерминациясы – клетка, ұлпа, мүше және организмнің белгілі бағыт бойынша дамуына дайын болуы. Осы орайда басқа бағыттармен даму мүмкіндігі шектеледі. Детерминация кезеңінде жаңа даму бағытын кейін морфологиялық тұрғыдан іске асыруына қажетті ішкі жағдайлар туындайды. Индукция – дамудың детерминациясын туғызатын ішкі және сыртқы факторлардың әсер етуі. Индукторлар: гормондар, сыртқы ортаның түрлі факторлары (күн ұзақтығы, жарық сапасы, температура және т. б. ), кейбір метаболиттер. Компетенция – клетка, ұлпа, мүше және организмнің индукциялаудың әсерін қабылдап, оған өз дамуын өзгерту арқылы жауап қайтару қабілеті. Мысалы, кейбір өсімдіктер қолайлы күн ұзақтығының индукциясына жауап ретінде гүлдеуге олардың белгілі жасқа келіп, тиісінше компетенциясы пайда болғанда ғана көшеді. Гормондық әсерлер болғанда компетенцияға ие мүшелер мен клеткалар осы гормондық әрекеттің нысанасына айналады.
Өсімдіктерде эмбриондық клеткалар меристема аймақтарын қалыптастырады. Өсімдіктер онтогенездің барлық сатыларында өседі, яғни жаңа мүшелердің қалыптасып, өсуі бүкіл онтогенезде жүреді. Сонымен қатар, өсімдіктердің тамыр немесе сабақ сияқты мүшелері шексіз өсе береді, яғни өсуі өмір бойы жүреді. Өсімдіктердің меристемалық аймақтары: апикалдық (төбелік), интеркалярлық (қыстырмалы), латералдық (бүйірлік, камбий). Өсімдік организмінің өсуі осы аймақтардағы клеткалардың бөлінуіне байланысты. Осыған сәйкес өсімдіктерге тән өсу типтері: төбелік өсу, интеркалярлық өсу (астық дақылдарының сабағында буынаралықтар ұзарып өседі), базальдық өсу, яғни жуандығы артады.
Өсу корреляциялар — бір мүшенің немесе бөліктің өсу мен дамуы басқалардың дамуына тәуелді болуы. Мысалы, гетеротрофты бөліктердің (тамырлардың) дамуы оларды органикалық қосылыстармен қамтитын өркенге байланысты. Өз кезегінде өркен дамуы минералдық затар мен суды жеткізетін тамырға байланысты. Қоректенумен байланысты корреляциялар вегетативтік өсудің жемістену кезінде тежелуінде байқалады, себебі бұл орайда қоректік заттар дамып келе жатқан тұқымдар мен жемістерге бағытталады. Көп жағдайда негізгі рөлді өсімдік бөліктері арасындағы трофикалық емес, гормондық әрекеттесулер атқарады. Гормондық реттеудің мысалдарының бірі – апикальдық басымдылық — өркен немесе тамыр ұшының қолтық бүршіктердің немесе бүйір тамырлардың өсуін коррелятивтік тежеу.
Регенерация – қайта қалпына келу, жоғалған немесе зақымданған мүшенің қайта қалпына келуі. Организмнің бір бөлігінен толық организмнің пайда болуы. Өсімдіктердің зақымданған бөліктері меристемалық ұлпалардың есебінен қалпына келеді, яғни алмастыру регенерацияға қабілетті. Acetabularia деген бірклеткалық балдырдың екі түрінде қалпақшаның регенерациясы
Барлық клеткалар тотипотенттілік қасиетіне ие, яғни организмнің клеткаларында осы организмге тән гендік ақпараттың толық жиынтығы бар. In vitro жағдайында өсірген кезде әр клеткадан, тіпті дифференцияланған клеткадан да түрлі типтегі жаңа клеткалар пайда бола алады. Темекі сабағының өзегіндегі каллустың өсу мен дифференциялану үдерістеріне индолил-сірке қышқылының (ИУК) (2 мг/л) және кинетиннің бірлескен әсері
Полярлық үдерісі Өсімдіктердің түрлі даму сатыларында геномның дифференциалдық белсенділігін анықтайтын маңызды негіздерінің бірі полярлық – үдерістер мен құрылымдардың кеңістікте орналасуы. Оның нәтижесінде морфофизиологиялық градиенттер пайда болады, яғни клеткалар, ұлпалар, мүшелердің және бүкіл өсімдіктің қарама-қарсы ұштарында немесе беттерінде қасиеттері және заттары концентрациясы бойынша айырмашылықтар байқалады. Осы үдерістерде ауксиннің және кальций иондарының рөлі ерекше. Организмдегі әр клеткаға физикалық, химиялық және физиологиялық градиенттер және көрші клеткалар әсер етеді. Нәтижесінде клеткаларда қоршаған ортаның жағдайларына сәйкес келетін гендік ақпарат іске асады. Бұл теория орналасу қалпынның әсері деп аталады.
Тал өсімдігінің қалемшелерінде тамырлар мен бүршіктердің (А) және кладофора клеткасының талломы мен ризоидінің (Б) регенерациясы кезіндегі полярлық. Қалемшелердің орналасуы: 1 - қалыпты жағдайы; 2 – керісінше аударылған жағдайы
Тыныштық кезең – өсімдік тіршілігінде сыртқы орта факторларына байланысты өсу үдерістері тоқтап, зат алмасу қарқыны төмендегенімен, тіршілігін жоғалтпайтын кезең. Тыныштық кезең көпжылдық өсімдіктерді сыртқы ортаның қолайсыз жағдайларынан қорғайтын пайдалы бейімделушілік. Көбінесе күзде, қыста, кейде жазда байқалады. Амалсыз (мәжбүрлі) тыныштық – температураның төмендеуіне, қуаңшылыққа, қоректік заттардың жетіспеуіне байланысты өсу және басқа тіршілік үдерістері уақытша тоқтап, өсімдіктің тыныштық күйге ауысуы. Қоршаған орта жағдайлары бірқалыптағанда тіршілік үдерістері қайтадан жанданады. Терең тыныштық – белгілі ішкі факторларға байланысты тұқымдардың немесе вегетативтік мүшелердің өнуге және өсуге қабілетсіздігі. Осы ішкі өзгерістерге байланысты сыртқы ортаның тіршілікке қолайлы жағдайлары дұрыс пайдаланылмайды.
Өсу жылдамдығы, өсу бағыты және даму үдерістері (гүлдену, жемістену, жапырақ түсуі, тыныштық күйге ауысуы, қартаюы) сияқты көптеген өсу үдерістері жарыққа тәуелді және онымен реттеледі. Алайда, бұл орайда жарық қарқындылығы емес, жарық пен қараңғылықтың ұзақтығы маңызды. Күндізгі жарықтанудың ұзақтығы өсімдік онтогенезіндегі бір қатар өзгерістерді реттейді. Кейбір үдерістер өту үшін жарық немесе қараңғы кезеңнің белгілі ұзақтығы қажет. Бұл құбылыс фотопериодизм деп аталады. Фотопериодизм – өсімдіктердің күн мен түн ұзақтығының арақатынасына (фотопериодке) жауап беруі, бұл құбылыс онтогенездің сыртқы жағдайлардың маусымдық өзгеруіне бейімделуімен байланысты, нәтижесінде өсу мен даму үдерістері өзгереді.
Өсімдіктердің қозғалыстары Өсімдік мүшелерінің ең басты қозғалу тәсілі клетка өсуінің ерекше түрі – созылу арқылы өсуіне байланысты. Сабақ пен тамырдың созылу аймақтарының өсуі арқасында осьтік мүшелер сыртқы орта жағдайына байланысты қарқынды ұзарады (қайтымсыз қозғалу тәсілі). Оған қарағанда гео-, фото-, хемо- және басқа тропизм түрлері (өсу иілістері) қайтымдылау қозғалыстар, настиялар – толық қайтымды қозғалыстар. Олардың көпшілігі клеткаларда тургорлық қысымның өзгеруі (тургорлық иілістер) есебінен іске асады. Барлық қозғалыс түрлері бүкіл өсімдіктерде, әсіресе, жас кезінде байқалатын айналма нутациялардан пайда болған деп болжайды. Тамыр түктеріне, тозаң түтікшелеріне, саңырауқұлақтардың гифтеріне клетка ұзаруының ерекше түрі – төбелік өсуі тән. Өсу мен тургорлық қозғалыстары фитогормондармен реттеледі. Өсімдіктердің қозғалыстары оңтайлы қоректенуге, көбею үдерісіне, кейбір жағдайда қорғану үшін қажет.
Өсімдіктер сыртқы ортаның өзгерістеріне тропизм және настиялар сияқты қозғалыстармен жауап береді. Тропизм – өсімдік мүшелерінің сыртқы ортаның бір жақты әсер ететін түрлі жағдайларына жауап ретінде қозғалысқа келуі. Термотропизм – орта температурасының біркелкі болмауынан өсімдік мүшелерінің қисаюы. Настия – өсімдік мүшелерінің сыртқы тітіркендіргіштерге жауап қозғалысы. Ол қозғалыстар оң және теріс, яғни тітіркендіргішке немесе одан кері бағытта болуы мүмкін. Тітіркендіргіштер қатарына жарық, жылу, ылғал, т. б. физикалық және химиялық факторлар жатады. Фотонастия – өсімдіктің жарық көзіне немесе кері бағытта қозғалуы, өсуі. Тигмонастия – өсімдіктер мүшелерінің механикалық әсерге жауап әрекеті, қозғалысы. Термотаксис – тіршілік иелерінің температура көзі бағытында немесе одан қарсы бағытта қозғалысы.
Күнбағыс өскіні төбесінің фототропизм иілісі
Тамырдың геотропизм реакциясы. А — тамырдың геотропикалық иілісі, экспозиция уақыты: 0, 2, 7, 23 сағ; Б — тамыр оймақшасындағы статоциттер; В — статоциттің құрылыс сызбасы
Mimosa pudica жапырағының сейсмонастиялық қозғалысы. A — сілкінуден туындайтын тітіркенуге жауап ретінде бір жапырақ салбырап қалды; Б — мимозаның көтеріліп тұрған жапырақтағы түйіскен негізгі орны; В - тітіркенуден кейін жапырақтың салбырауы
Скачать презентацию Дәріс тақырыбы Өсімдіктердің өсу мен даму заңдылықтары Дәріс
rost_razv_1.ppt