
11. Цианобактерии.pptx
- Количество слайдов: 20
Cyanobacteria [Procariota: Eubacteria] (синезеленые водоросли) • В названии отдела (от греч. cyanos) отражена характерная особенность – окраска таллома, связанная с относительно высоким содержанием синего пигмента фикоцианина. • Название «цианобактерии» лучше (чем синезеленые водоросли) отражает две важнейшие характерные черты этих организмов – прокариотическую природу клеток и тесную связь с эубактериями. С другой стороны, традиционное название указывает на такие черты, как способность к оксигенному фотосинтезу и сходство между структурой синезеленых водорослей и структурой хлоропластов эукариот.
Cyanobacteria [Procariota: Eubacteria] В жизненном цикле полностью отсутствуют жгутиковые стадии. Встречаются одноклеточные, колониальные и многоклеточные представители. Клетки прокариотического строения. Пигменты, участвующие в фотосинтезе, локализованы в тилакоидах, свободно лежащих в цитоплазме (они одиночные и равноудаленные) или собраны в граны (только у прохлорофит). Тилакоиды всех цианобактерий содержат хлорофилл а (хлорофиллы b и c встречаются у прохлорофитовых, d – только у Acaryochloris marina). Окраска клеток от синей до красной и зеленой зависит от комбинации пигментов. Зеленые хлорофиллы маскируются дополнительными синими пигментами – фикоцианином и аллофикоцианином и красным фикоэритрином. Эти пигменты находятся в полусферических или полудисковидных фикобилисомах, которые в свою очередь расположены рядами на наружной поверхности тилакоидов.
Cyanobacteria [Procariota: Eubacteria] Резервный полисахарид – цианофициновый крахмал, близкий к гликогену. Соединения азота запасаются в виде цианофициновых гранул, соединения фосфора – в виде полифосфатных тел. ДНК лежит в центре клетки свободно, она не окружена мембранами. Многие синезеленые водоросли содержат также плазмиды (небольшие кольцевые молекулы ДНК). Структурная часть клеточной стенки состоит из муреина. Снаружи от него располагается слой липополисахаридов. Клетки часто покрыты слизистым чехлом, состоящим из гидратированных полисахаридов. Размножение бесполое. Половое размножение отсутствует, но имеет место генетическая рекомбинация. Характерны для морских и пресных водоемов.
Размножение цианобактерий Наиболее характерно вегетативное размножение. • Осуществляется простым делением пополам одноклеточных представителей, фрагментами колоний, фрагментацией нитей. Все живые клетки цианобактерий способны к делению. • Деление клеток цианобактерий возможно в одной, двух, трех или многих плоскостях. При последовательном делении в двух взаимноперпендикулярных направлениях могут возникать таблитчатые колонии (Merismopedia), при делении в трех направлениях – кубические (Eucapsis). У нитчатых форм деление клеток происходит чаще всего перпендикулярно к продольной оси. • При фрагментации нитей могут формироваться гормогонии – особые фрагменты, способные к активному движению. Бесполое размножение осуществляется с помощью особых клеток, не имеющих утолщенных оболочек, - экзоспор и эндоспор. Эндоспоры (беоциты) образуются внутри эндоспорангия путем последовательного деления его протопласта или в результате одновременного распада на отдельные участки. Беоциты освобождаются после разрыва или ослизнения стенки эндоспорангия. Экзоспоры по сути своеи представляют модифицированные эндоспоры. Они могут быть одиночными или формировать цепочки. При наступлении неблагоприятных условий образуют акинеты - крупные толстостенные покоящиеся споры, заполненные запасным материалом (цианофициновым крахмалом и цианофициновыми гранулами). Акинеты способны в течение нескольких лет сохраняться в осадках озер при отсутствии кислорода, и прорастать при наступлении благоприятных условий.
Фиксация атмосферного азота Цианобактерии – уникальные организмы, которые способны к оксигенному фотосинтезу, и к фиксации атмосферного азота. Фиксация азота осуществляется с помощью фермента нитрогеназы, который чувствителен к кислороду и подавляется им. Это представляет серьезную проблему для азотфиксирующих (диазотрофных) цианобактерий, которые не только живут в окигенных условиях, но и образуют кислород при фотосинтезе. Цианобактерии, не имеющие гетероцист, процесс фотосинтеза осуществляют днем, фиксацию азота ночью
Гетероцисты Некоторые цианобактерии формируют гетероцисты. Основная функция гетероцист заключается в фиксации атмосферного азота. Внутри гетероцист создаются условия с малым содержанием кислорода. Этому способствуют толстые клеточные стенки и мощные слизистые чехлы, которые уменьшают диффузию атмосферных газов в клетку. В месте соединения гетероцист с соседней клеткой имеется поровый канал (пора), пересеченный септой, пронизанной микроплазмодесмами. Кислород и азот попадают в гетероцисты через микроплазмодесмы. В гетероцистах азот накапливается сначала в виде цианофицина, позднее отдается соседним клеткам в форме глутамина, содержащего две аминогруппы. Гетероцисты, как и акинеты, образуются из вегетативных клеток и располагаются в нити одиночно, парами или цепочками.
Cyanobacteria [Procariota: Eubacteria] • У цианобактерий представлена масса типов таллома, которые морфологически очень похожи на таковые у эукариот, особенно зеленых водорослей. • Однако результаты молекулярных исследований свидетельствуют, что одноклеточные, колониальные и нитчатые неветвящиеся формы не представляют собой отдельные монофилетичные группы, поэтому формирование групп по морфологии не легитимно. • Тем не менее, для обзора всего разнообразия цианобактерий воспользуемся не формальным делением: – Одноклеточные и колониальные формы, не имеющие специализированных клеток и бесполого размножения – Нитчатые формы, не имеющие спор, гетероцист или акинет – Формы, продуцирующие эксзоспоры (нет примеров планктонных водорослей) – Формы, продуцирующие беоциты (эндоспоры) (нет примеров планктонных водорослей) – Формы, продуцирующие гетероцисты и акинеты
Cyanobacteria [Procariota: Eubacteria] Одноклеточные и колониальные формы, не имеющие специализированных клеток и бесполого размножения • • Род прохлорококкус. Prochlorococcus marinus Одноклеточный коккоидный представитель – важный компонент океанического фитопланктона. Обилен в олиготрофных водах, встречается в мировом океане с 40 о с. ш. до 40 о ю. ш. Может быть обнаружен от поверхности и до глубины 250 м и более, куда проходит только 0, 1% света. Достигает концентрации 7∙ 105 кл/мл. Низкие температуры (ниже 10 о. С) летальны для рода. Имеет хлорофилл а и b
Cyanobacteria [Procariota: Eubacteria] Одноклеточные и колониальные формы, не имеющие специализированных клеток и бесполого размножения • Род микроцистис – Microcystis. • Широко распространен в пресноводном планктоне. • Колонии сферической или неправильной формы. • Шаровидные клетки погружены в слизь. • Клетки могут делиться в любых направлениях. • Клетки многих видов содержат газовые вакуоли. • Развиваясь в массе может вызвать цветение воды. • Некоторые виды токсичны.
Cyanobacteria [Procariota: Eubacteria] Одноклеточные и колониальные формы, не имеющие специализированных клеток и бесполого размножения • • Род глеокапса – Gloeocapsa. Водоросль образует колонии. Клетки овальной или эллипсоидной формы. Каждая клетка покрыта слизистым чехлом. При делении ослизняющиеся стенки материнских клеток сохраняются вокруг дочерних. В результате таких делений образуется сложная система вставленных друг в друга слоистых оболочек. Чаще всего чехлы бесцветные, но у некоторых видов окрашены в желтые или коричневые цвета. Встречается в пресных водах, наземных условиях обитания, как фикобионт в некоторых лишайниках.
Cyanobacteria [Procariota: Eubacteria] Одноклеточные и колониальные формы, не имеющие специализированных клеток и бесполого размножения • Род мерисмопедиа – Merismopedia. • Водоросль образует плоские таблитчатые колонии, образованные шаровидными клетками, делящимися только в двух направлениях. • Преимущественно обитает в пресных водах, но встречается и в морях. Merismopedia glauca
Cyanobacteria [Procariota: Eubacteria] Нитчатые формы, не имеющие спор, гетероцист или акинет • Род осциллатория – Oscillatoria. • • • Нитчатая водоросль широко распространена в морях, пресных водоемах, горячих источниках и наземных местообитаниях. Трихомы цилиндрические, свободноживущие, гомоцитные, отсутствуют хорошо развитые слизистые чехлы. Размножаются с помощью гормогониев, нить распадается по «жертвенным клеткам» . Некоторые штаммы способны фиксировать азот. Характерно своеобразное колебательное (осциллаторное) движение, сопровождающееся вращением вокруг своей оси и ее поступательным движением. Oscillatoria princes
Cyanobacteria [Procariota: Eubacteria] Нитчатые формы, не имеющие спор, гетероцист или акинет • Род триходесмиум - Trichodesmium Обычный представитель в открытом океане в субтропических и тропических широтах, может вызывать видимые приливы. Благодаря фиксации значительного количества атомарного азота (30 мг/м 2 ∙день) является главным источником комбинированного азота в олиготрофных океанических водах. Биомасса может достигать 16 тыс. колоний на м 3 в Индийском океане около Мадагаскара. Но наличие большого количества газовых вакуолей ограничивают плотность водорослей, поскольку они скапливаются только в пределах верхних 50 м. Некоторые копеподы и рыбы питаются триходесмиумом. Комментарий к левому нижнему рисунку: • Сотни клеток Trichodesmium собираются в нити, нити – с другими нитями, формируя плавающую колонию. Эту морскую солому наблюдали в течение сотен лет в центре океанических к руговоротов, иногда называя «пустыней» открытого океана.
Cyanobacteria [Procariota: Eubacteria] Формы, продуцирующие гетероцисты и акинеты • • • Род носток - Nostoc. Колонии этой водоросли макроскопические до 1 см в поперечнике, реже достигающие размера сливы или куриного яйца; шаровидные, эллипсоидные, позднее у многих видов распростертые; снаружи плотные, хрящеватые, внутри студенистые. В центре слизи располагаются извитые неветвящиеся нити, состоящие из боченкообразных вегетативных клеток, более крупных спор и блестящих гетероцист. Акинеты часто собраны в цепочки. Размножение гормогониями. По внешнему виду гормогонии отличаются от зрелых трихомов отсутствием гетероцистов, более быстрым движением, меньшими размерами и формой клеток, количеством газовых вакуолей. Встречается носток в пресных водах и на почве. Есть симбионты растений. По крайней мере 3 вида используют в пищу. В культуре ностока в 1889 г. впервые была показана способность цианобактерий фиксировать азот.
Cyanobacteria [Procariota: Eubacteria] Формы, продуцирующие гетероцисты и акинеты • • Род анабена – Anabaena. Трихомы близки по внешнему виду к ностоку, но не объединены в оформленные слизистые колонии. Гетероцитные нити прямые или изогнутые, состоят из округлых клеток. Гетероцисты интеркалярные или терминальные. Размножение гормогониями, не отличающимися по внешнему виду от зрелых трихомов. Широко распространены в пресных водоемах, могут вызывать «цветение воды» , которое также наблюдается и в Балтийском море. Некоторые штаммы токсичны. Anabaena с гетероцистами
Cyanobacteria [Procariota: Eubacteria] Формы, продуцирующие гетероцисты и акинеты • Род афанизоменон – Aphanizomenon. • Водоросли с гетероцитными прямыми трихомами. • Формирует колонии из пучков нитей без слизистой обертки. • Вызывает летнее цветение воды в пресных водоемах и в Балтийском море. • Образует токсин цилиндроспермопсин, который, попадая в питьевую воду может вызвать гепатоэнтерит.
Cyanobacteria [Procariota: Eubacteria] Формы, продуцирующие гетероцисты и акинеты • Род ривуляриа – Rivularia. • Колониальная водоросль с гетероцитными бичевидными трихомами, часто заканчивающимися бесцветным волоском. • В основании каждой нити имеется гетероциста. • Встречается фальшивое ветвление, нити покрыты слизистыми чехлами. • В слизистых колониях нити расположены радиально. • Встречается в пресных водах и на морских побережьях.
Cyanobacteria [Procariota: Eubacteria] Формы, продуцирующие гетероцисты и акинеты • Род глеотрихия – Gloeotrichia. • Колонии студенистые, шаровидные или бесформенные, прикрепленные или свободно плавающие • Бичевидные нити внутри колонии располагаются радиально, более широким концом (с гетероцистой и спорой) обращены к центру шара. • Спора длинная, образована за счет слияния нескольких клеток. • Встречается в пресных водах.
Экология цианобактерий • • Цианобактерии распространены повсюду. Большинство – мезофильные организмы и живут в условиях, ограниченных температурными границами от 0 до 40 о. С (opt 20 -35 о. С). – известны представители, растущие при 65 -69 о. С и сохраняющие жизнеспособность при 85 о. С. – Обнаруживают • на снегу, в озерах Антарктиды, • в жарких пустынях • в содовых и сульфатных озерах, • в гипергалинных водоемах. • • Цианобактерии предпочитают нейтральную или щелочную среду, хотя встречаются и в горячих кислых источниках. Ряд видов способен развиваться в анаэробных условиях, другие, наоборот, при широком доступе кислорода. Ряд цианобактерий образуют симбиоз с фотосинтезирующими диатомеями из родов Epithemia, Rhopalodia, Denticula и выступают в нем как фиксаторы азота. Trichodesmium и Rhichelia intracellularis являются внутриклеточными цианобионтами некоторых видов диатомовых из Rhizosolenia и всех видов Hemiaulus. Нити Rhichelia не видны при световой микроскопии, их можно обнаружить только с помощью эпифлюоресцентного микроскопа. – В водах Багамских островов и в Карибском море Rhichelia встречается в 98% клеток Hemiaulus. – Rhizosolenia в прибрежных водах, богатых азотом, растет без Rhichelia, которая не способна к самостоятельному росту. –
Экология цианобактерий • • • Цианобактерии могут играть ключевую роль в водных экосистемах. В открытом океане большая часть суммарной фотосинтетической продукции приходится на пикопланктон. Пикопланктон состоит в основном из одноклеточных коккоидных синезеленых водорослей. Это водоросли из родов Synechococcus и Synechocystis, обнаружить которые удалось с использованием флуоресцентной микроскопии, а также прохлорофитовая водоросль Prochlorococcus. Подсчитано, что 20% фотосинтетической продукции океанов дают планктонные цианобактерии. Обильно развиваясь в летнее время в прудах, озерах, водохранилищах, цианобактерии причиняют значительный ущерб, засоряя фильтрующие системы водоочистительных сооружений, вызывая проблемы с питьевой водой, придавая ей землистый, затхлый, травянистый запах, который обусловливают вещества геосмин и метилизоборнеол (MIB). Они формируют токсичные «цветения» воды, вызывая заболевания животных и человека.
11. Цианобактерии.pptx