ЦМС
Доходы от использования ЦМС в производстве кукурузы покрыли расходы, понесенные США во II Мировой войне Использование ЦМС в производстве риса позволило Китаю сократить посевные площади с 36. 5 млн га в 1975 г. до 30. 5 млн га в 2000 г. , увеличив при этом продукцию зерна со 128 до 189 млн т. (увеличение урожайности с 3. 5 to 6. 2 т/га
Chimeric mitochondrial genes associated with CMS petunia S atp 9 - pcf ? cox. II (Young and Hanson Cell 50: 41) exon 1 cox. II exon 2 urf. S 3’ 5’ 35 4 maize T rrn 26 69 - urf 13 3’ flank 89 157 (Dewey et al. Cell 44: 439) ? rrn 26 5’ 3’ 88 9 18 amino acids
Происхождение и эволюция митохондрий; эндосимбиотическая теория происхождения эукариотической клетки
Организация эукариотической и прокариотической клеток
LUCA – Last Universal Common Ancestor
Происхождение органелл: • аутогенное (инвагинация клеточной мембраны, приведшая к образованию клеточных компартментов vs • ксеногенное ( путем эндосимбиоза)
A. F. W. Schimper (1856 – 1901) К. С. Мережковский (1855 -1921) I. E. Wallin (1883 -1969) Б. М. Козо-Полянский (1890 -1957) А. С. Фаминцын (1835 -1918) Lynn Margulis (р. 1938)
A. F. W. Schimper (1856 – 1901) К. С. Мережковский (1855 -1921) I. E. Wallin (1883 -1969) Б. М. Козо-Полянский (1890 -1957) А. С. Фаминцын (1835 -1918) Lynn Margulis (1938 -2011)
Факты, свидетельствующие в пользу эндосимбиотического происхождения митохондрий • • • Наличие специфической мт ДНК, не связанной с гистонами; Митохондриальные рибосомы сходны по структуре и свойствам (чувствительности к антибиотикам) с прокариотическими рибосомами, но отличаются от цитоплазматических рибосом эукариот; Митохондрии окружены двойной мембраной. Внутренняя мембрана сходна по химическому составу с бактериальной клеточной мембраной и отличается от эукариотических клеточных мембран Гомология ДНК митохондрий и протеобактерий; Для инициации трансляции в митохондриях используются SD-последовательности в м. РНК
Филогенетическое древо, построенное на основе анализа р. РНК
Rickettsia prowazekii 1, 1 мпн 834 белка
Reclinomonas americana мт геном : 97 генов, из них > 60 кодируют белки
Филогенетическое древо, построенное на основании р. РНК малой субчастицы
a) Сходная организация участков генома, несущих гены рибосомных белков у R. americana и R. prowazekii. б) Филогенетические отношения митохондрий и бактерий, выведенные на основании аминокислотных последовательностей рибосомных белков S 2, S 3, S 7, S 10, S 11, S 12, S 13, S 14, S 19, L 5, L 6 и L 16.
Было ли появление митохондрий предпосылкой для возникновения эукариот, или событием, произошедшим на более поздних этапах эволюции эукариотической клетки ?
1. симбиоз возник между предковой гетеротрофной амитохондриальной эукариотической клеткой (т. н. архезоем) и автотрофной эубактерией
LUCA – Last Universal Common Ancestor
2. Симбиоз возник между археей и эубактерией, далее архея дала начало ядру, а эубактерия митохондрии
3. Эукариотический геном возник в результате слияния генома археи и эубактерии, а затем в составе химерной клетки появился эндосимбионт, давший начало митохондрии.
Причины возникновения симбиоза: -фаготрофия -водородная гипотеза - ox-tox гипотеза
Причины возникновения симбиоза: -фаготрофия -водородная гипотеза - ox-tox гипотеза
Гидрогеносома – анаэробный эквивалент митохондрии - использует пируват в качестве субстрата для синтеза АТФ - выделяет CO 2, H 2 -содержит как общие с митохондрией, так и другие ферменты - не содержит ДНК Возможно, первые эукариотические клетки содержали гидрогеносомы, давшие затем начало митохондриям?
? ? ?
Гипотетические эволюционные отношения гидрогеносом и митохондрий а) HYD б) в) HYD ? HYD
Причины возникновения симбиоза: -фаготрофия -водородная гипотеза - ox-tox гипотеза
• Первые организмы были анаэробными прокариотами • Некоторые из них приобрели способность использовать солнечную энергию • Фотосинтез привел к увеличению концентрации атмосферного кислорода • В ответ на кислородную катастрофу возник аэробный метаболизм • Некоторые организмы приобрели путем симбиоза и последующей эволюции органеллы, способные к кислородному дыханию – Эндосимбиотическая гипотеза происхождения эукариотической клетки подтверждается большим количеством фактов.
• • Все три домена имеют химерные геномы, возникшие в результате горизонтального переноса ДНК Это позволяет представить универсальное филогенетическое древо в виде сетевидной структуры
FINAL