Цитоскелет грибной клетки и молекулярные моторы
Имеется три типа молекулярных моторов: асоциированные с микротрубочками кинезины и динеины, и ассоциироанные с актином миозины.
Динеины Кинезины • Кинезины и динеины работают в противоположных направлениях: кинезины двигают свой груз по направлению к плюс концу микротрубочки, а динеины работают в направлении минус конца микротрубочки.
• В гифах грибов представлены все клеточные транспортные процессы включая апикальное полярное растяжение, септирование и ядерное деление.
Структура моторных белков • Разные моторы имеют некоторое структурное сходство: они имеют головку или моторный домен, линкерный регион и хвостовой /ножка регион, хотя имеются многочисленные отличия между ними. В большинстве случаев моторы состоят из гомодимера тяжелых цепей и различного числа ассоциированных легких цепей, которые часто имеют регуляторную роль. Тяжелая цепь формирует глобулярный моторный домен, который связан либо с микротрубочками, либо с микрофиламентами F-актина, как назначено. Расщепление ATP приводит к конформационным изменениям в моторном домене что приводит к координированной ‘прогулке’ мотора вдоль фибриллы цитоскелета; химическая энергия обеспеченная гидролизом ATP превращается в кинетическую энергию в форме движения моторов вдоль фибриллы.
Диаграммы грибного кинезина (слева), динеина (в центре)и миозина (справа). Обычно кинезины из грибов имеют гомодимер двух тяжелых цепей (105 k. Da) который снабжен ферментативной активностью. Динеиновый комплекс содержит две тяжелые цепи 400 k. Da, который верочтно связаны с полипептидами. У грибных миозинов, принадлежащих к V классу миозинов, тяжелые цепи (180 k. Da) Myo 2 p, у Saccharomyces cerevisiae снабжены 6 сайтами связывания (серый овалы) с легкой цепью. Abbreviations key: C, carboxyl terminus; HC, heavy chain; IC, intermediate chain; ILC, intermediate light chain; LC, light chain; MF, F-actin-binding site; MT, microtubule-binding site; N, amino terminus. Redrawn and modified from Steinberg, 2000.
• Имеется тесная связь между актиновым и микротрубочковым цитоскелетными системами и одни и те же органеллы передвигаются на обоих типах филаментов. • Например, мутации в каждом из этих моторов могут приводить к сходным дефектам в септировании, миграции ядер и распределению органелл у грибов. • С другой стороны имеется также доказательство, что движение некоторых органелл специфично к индивидуальным моторам, и эти моторы различны у разных грибов. • Например, у Saccharomyces cerevisiae, транспорт митохондрий, секреторных везикул и вакуолей основан главным образом на F -актине и он ассоциирован с миозиновыми моторами, в тоже время у делящихся дрожжей Schizosaccharomyces pombe в это тип передвижения вовлечена микротрубочковая система.
Грибные моторы вовлечены в следующие процессы: • секреция и эндоцитоз; • цитокинез; • положение и наследование органелл; • митоз; • генетическая рекомбинация; • RNA транспорт.
Участие цитоскелета и моторных белков в транспортных процессах у мицелиальных грибов
Участие моторных белков в клеточных процессах у грибов Aspergillus nidulans Yamashita & May, 1998; Steinberg, 2000
Роль динеин-динактинового комплекса в перемещении ядра в анафазе митоза у почкующихся дрожжей (Karki & Holzbaur, 1999).
Роль динеина и динактина в миграции ядер у Aspergillus nidulans (Karki & Holzbaur, 1999).
• Геном Saccharomyces cerevisiae имеет гены, кодирующие пять миозинов, шесть кинезинов и один динеин. • Это небольшое число моторных белков по сравнению с некоторыми системами позвоночных, которые имеют 50 разных клеточных моторов. Что предполагает участие каждого моторного белка в нескольких клеточных процессах.
Заключение • Молекулярные моторы вносят вклад в огромное количество процессов, которые являются ключевыми для организации и поляризации растяжения клеток грибов у дрожжей и мицелиальных грибов.
Скачать презентацию Цитоскелет грибной клетки и молекулярные моторы Имеется
Моторные белки Лекция 3-4 2011.ppt