Цитологические основы наследственности Лекция по курсу Генетика Автор

Цитологические основы наследственности Лекция по курсу «Генетика» Автор – зав. кафедрой генетики и биотехнологии РГАУ-МСХА имени К. А. Тимирязева А. А. Соловьёв

Немного из истории Среди выпускников и преподавателей Академии немало выдающихся ученых-генетиков и селекционеров, среди которых Н. И. Вавилов, С. И. Жегалов, П. И. Лисицын… А. Р. Жебрак – заведующий кафедрой генетики и цитологии растений Тимирязевской академии 1933 -1948 г.

Развитие оптики Оптические свойства изогнутых поверхностей (Евклид, 300 л. до н. э. ; Птоломей 121 -157 гг. ). l Изобретение первых очков (Арлеати, 1285). l Изобретение лупы и использование для изучения мелких объектов (Л. Да Винчи, Мауролико, XVI). l Первый микроскоп – две линзы внутри одной трубки, увеличение от 3 до 10 раз (братья Янсены). l

Микроскоп от греческих «микрос» небольшой и «скопео» рассматриваю

Открытие клетки Роберт Гук 1650 г.

Клеточная теория Бактерии, грибы, водоросли имеют клеточную структуру Антони Ван Левенгук (Левенгук, 1673). l Открытие ядра (Броун, 1831). l Открытие протоплазмы (Пуркинье, 1839). l Ядро и цитоплазма важнейшие компоненты клетки (Моль, 1847). l Клеточная теория (Шлейден, 1838; Шван, 1839). l Теория целлюларной патологии (Вирхов, 1859). l

Положения клеточной теории l Клетка – есть последний морфологический элемент, способный к жизнедеятельности. l Каждая клетка возникает только от клетки. l Вне клетки ничего живого не может возникнуть de novo. Жизнь начинается только с клетки. l Организм – есть сумма клеток.

М. Шлейден Х. Моль

Микроскоп Левенгука

Строение растительной клетки Оболочка Цитоплазма • Пластиды, • Митохондрии, • Рибосомы, • Вакуоли, • Аппарат Гольджи, • Эндоплазматический ретикулум, • микротрубочки, микрофиламенты Ядро • Нуклеоплазма, • Хроматин, • Ядерная оболочка, • ядрышко

Упаковка ДНК

Схема уровней упаковки хроматина (по Ю. С. Ченцову) 1 - нуклеосомный, 2 - нуклеомерный, 3 - хромомер, петлевой домен; 4 – хромонема, 5 - хроматида

Компактизация ДНК l Гистоны H 1, H 2 A, H 2 B, H 3, H 4 l Негистоновые белки

Нуклеосома

СОЛЕНОИД

Петельная организация

Половые хромосомы человека в сканирующем электронном микроскопе

Строение хромосомы Спутник Ядрышкообразующий регион Короткое плечо Центромера Гетерохроматин Длинное плечо Эухромати н Теломера

Кариотип l Определенное постоянное число, морфология и размер хромосом. l В соматической клетке диплоидный набор хромосом – 2 n. l Гомологичные хромосомы. l Каждому виду свойственен свой кариотип.

Центромера

Классификация хромосом l l l Метацентрические хромосомы – 37, 550%; Субметацентрические – 25, 0 – 37, 4%; Субакроцентрические – 12, 5 – 24, 9%; Акроцентрические – 0, 1 – 12, 4%; Телоцентрические – 0%.

Идиограмма схематичное изображение хромосом, основанное на реальных размерах и особенностях хромосом.

утконос С-banding

КЛЕТОЧНЫЙ ЦИКЛ G 0 М G 1 G 2 S

Клеточный цикл ИНТЕРФАЗА G 1 S G 2 МИТОЗ Профаза Метафаза Анафаза Телофаза Цитокинез

Митоз у лилий

Профаза

Профаза l Начало конденсации хроматина l Исчезает ядрышко l Хромосомы становятся видимыми в световой микроскоп

Поздняя профаза l Разрушается ядерная оболочка l Специфические белки прикрепляются к центромерам и образуют кинетохоры.

Метафаза

Метафаза l Хромосомы выстраиваются вдоль экватора клетки образуя метафазную пластинку. l Наблюдается максимальная конденсация хромосом. l Микротрубочки прикрепляются к кинетохору и хромосомы начинают передвижение.

Анафаза

Анафаза l Происходит разделение каждой из хромосом на сестринские хроматиды l Хромосомы расходятся в противоположные стороны клетки. (Веретено деления).

Телофаза

Телофаза l Происходит формирование новой ядерной оболочки. l Происходит декомпактизация хромосом и они перестают быть видимыми в микроскоп. l Начало цитокинеза.

Интерфаза

Отклонения от типичного хода митоза • Амитоз • Эндомитоз • Политения

Мейоз (от греч. méiosis — уменьшение), редукционное деление, способ деления клеток, в результате которого: • происходит уменьшение (редукция) числа хромосом в два раза и одна диплоидная клетка (содержащая два набора хромосом) после двух быстро следующих друг за другом делений даёт начало 4 гаплоидным (содержащим по одному набору хромосом); • происходит рекомбинация (перетасовка) генетического материала, вследствие которой возникают новые сочетания генов.

Типы мейоза 1. Зиготический – наблюдается у низших растений сразу после образования зиготы. 2. Гаметический – происходит гаметообразующих клетках животных человека. в и 3. Споровый (промежуточный) – протекает в микро- и макроспороцитах в фазу бутонизации цветковых растений.

Стадии мейоза l l l l Интерфаза мейоза Первое деление: Профаза I Метафаза I Анафаза I Телофаза I Интеркинез l l l Второе деление: Профаза II Метафаза II Анафаза II Телофаза II

Интерфаза мейоза Аналогична с интерфазой в митозе. В S-период также происходит репликация ДНК, каждая хромосома становится дихроматидной.

Профаза I Лептотена Зиготена Пахитена Диплотена Диакинез

Лептотена Хорошо видны тонкие, деконденсированн ые хромосомы. l Хроматиды не видны. l

Зиготена Происходит синапсис гомологичных хромосом (участвуют 4 хроматиды!). l Формируется синаптонемный комплекс. l Синтез 3 -4% ДНК (z. ДНК). l Начинает происходить кроссинговер – обмен между гомологичными хромосомами. l

Синаптонемный комплекс l Синаптонемный комплекс представляет собой белковое образование, входящее в состав бивалента и имеющее вид трехслойной ленты, располагающейся между конъюгирующими хромосомами. Состоит из осевого (центрального) и 2 боковых элементов.

Синаптонемный комплекс 1 – хроматин, 2 – центральный элемент, 3 – боковые элементы.

Пахитена Хромосомы укорачиваются и утолщаются. l Происходит кроссинговер. l Каждая хромосома имеет специфический рисунок расположения гетерохроматиновых районов. l

Пахитенная карта хромосом томата

Диплотена Конденсация хромосом. l Начало расхождения гомологичных хромосом. l Образование хиазм. l

Диакинез Конденсация хромосом максимальна. l Гомологичные хромосомы удерживаются в составе бивалентов благодаря хиазмам. l

Степень конденсации хроматина в профазе I

Метафаза I Распад оболочки ядра. l Разрушение ядрышка. l Формирование веретена деления. l Биваленты располагаются в экваториальной плоскости. l

Нормальная конъюгация A. fistulosum A. roylei A. cepa Khrustaleva & Kik (2000) Theor Appl Genet 100: 17 -26

Анафаза I Расхождение хромосом к полюсам. l Число хромосом – n. l

Телофаза I Деконденсация хромосом. l Образование клеточной перегородки. l

ИНТЕРКИНЕЗ l Типы заложения клеточной перегородки: l Сукцессивный (последовательный) – большинство однодольных; l Симультанный (одновременный) – большинство двудольных; l Промежуточный – клеточная перегородка после 1 деления не закладывается (магнолия, подорожник и др. ).

Профаза II Короткая стадия. l Конденсация хромосом. l

Метафаза II Конденсация хромосом. l Выстраивание на экваторе. l Формирование нитей веретена деления. l

Анафаза II К полюсам расходятся хроматиды. l Количество хромосом на ядро – n. l Количество ДНК на ядро – с. l

Телофаза II – тетрады микроспор Происходит деконденсация хромосом. l Закладывается клеточная перегородка. l

Типы тетрад l l l изобилатеральный (все клетки находятся в одной плоскости), тетраэдральный, Т-образный, линейный, крестообразный, ромбический.

Мейотическое деление

Продолжительность мейоза Вид 2 n Мейоз, ч Количество ДНК, пг Antirrhinum majus 16 24. 0 5. 5 Haploppapus gracilis Secale cereale Allium cepa Tradescantia paludosa 4 14 16 12 36. 0 51. 2 96. 0 126. 0 5. 5 28. 7 54. 0 59. 0 Tulbaghia violacea Lilium henryi Lilium longiflorum Trillium erectum 12 24 24 10 130. 0 170. 0 192. 0 274. 0 58. 5 100. 0 106. 0 120. 0

Микроспорогенез l Формирование мужских спор (микроспор) в процессе мейотического деления.

Микрогаметогенез l Формирование мужского гаметофита – пыльцевого зерна.

Макроспорогенез l Формирование женских спор (микроспор) в процессе мейотического деления.

Макрогаметогенез l Формирование женского гаметофита – зародышевого мешка.

Типы зародышевых мешков

Оплодотворение

Формирование зародыша

Зрелые зародыши двудольного и однодольного растения

Типы апомиксиса Партеногенез. При редуцированном партеногенезе зародыш развивается из неоплодотворенной яйцеклетки, из такого зародыша развивается гаплоидное растение. (Liliaceae, Brassicaceae и др. ). При нередуцированном партеногенезе мейоз отсутствует, его заменяет митоз. В этом случае яйцеклетка имеет набор хромосом 2 n. (Poceae, Ranunculacea и др. ). l Апогамия (апогаметия). Развитие зародыша происходит из синергид или антипод (лен и кукуруза). Растения при этом, как правило, гаплоидны, т. е. имеют редуцированный набор хромосом (n), однако встречаются и с нередуцированным числом хромосом (2 n). l

Типы апомиксиса l. Апоспория. Зародышевый мешок развивается из клеток нуцеллуса или интегументов. Редукции числа хромосом не происходит. Как правило, такие зародышевые мешки после образования отмирают. (Asteraceae, Poaceae, Rosaceae). l. Адвентивная эмбриония (спорофитное почкование) – развитие зародыша из клеток нуцеллуса (нуцеллярная эмбриония) или из клеток интегумента (интегументальная эмбриония). В обоих случаях зародыш образуется из клеток внутреннего интегумента. Первая встречается в семействах пасленовые (Solanaceae), орхидные (Orchidaceae), мятликовые (Poaceae) и др. , а вторая описана для семейств гвоздичные (Caryophyllaceae), луковичные (Alliaceae) и др. l. Вивипария - тип апомикисиса, при котором цветки заменены луковичками либо другими образованиями, предназначенными для вегетативного размножения, которые могут прорастать на растении.

Генетика…