Цикл развитиявысших растений Многоклеточные органы бесполого и

Цикл развитиявысших растений

Многоклеточные органы бесполого и полового размножения: !!! → имеют многоклеточный стерильный защитный покров Орган бесполого размножения → спорангий Органы полового размножения: Тип полового процесса → оогамия ♀ → архегоний ♂ → антеридий

Спорангий: 1) стерильная 1 -многослойная стенка 2) спорогенная ткань – археспорий, клетки археспория – спороциты R! n 2 n При образовании спор → мейоз (мейоспоры)

2 1 Механизмы вскрытия спорангиев и способы питания созревающих спор → признаки крупных таксонов Спорангии папоротника Гроздовник Botrichium (1) и мха Андрея Andraea (2)

Споры высших растений кутинизированы и неподвижны: Распространяются по воздуху Экзина: споры → 2 слоя: Экзина Оболочка слоя Ø внутренняяспорополленином Ø пропитана – интина Ø внешняя – экзина Ø имеет тонкие участки для выхода содержимого при прорастании → поры и борозды

Антеридий: 1) стерильная стенка 2) сперматогенная ткань, ее клетки – сперматоциты

Антеридии могут возвышаться или быть погружёнными в ткани гаметофита

Сперматоцит → (митоз) → 2 сперматиды → дифференциация→ 2 ♂ гаметы (сперматозоиды или спермии)

Архегоний 1) стерильная стенка 2) брюшко с яйцеклеткой 3) канал с канальцевыми клетками

Архегонии чаще погружены или полупогружены в ткани гаметофита

Гипотеза Дэвиса: происхождение антеридиев (А) и архегониев (Б) из многокамерных гаметангиев водорослей

4. Антитетическая(=правильная) смена поколений в цикле развития. Гаметофит n Рассеивание спор Образование спор в спорангиях R! Спорофит 2 n Образование гамет в ♂ и ♀ органах Слияние гамет → зигота в брюшке ♀

Особенности цикла развития: 1) зигота развивается в спорофит без периода покоя 2) зародыш спорофита всегда начинает развитие на гаметофите (внутри брюшка архегония) и питается за его счёт (через лабиринтные клетки стопы, = гаустория) гаустория зародышевые растения (Embryophyta)

3) цикл развития – гетероморфный с преобладанием гаметофита (Г. ) или спорофита (С. ) → 2 варианта: только моховидные все остальные высшие растения гаметофитный – вегетативные функции выполняет Г. , С. постоянно живет на нём и служит только для производства спорофитный – вегетативные функции выполняет С.

Спорофитный цикл развития: ü Г. живет самостоятельно, но слабо развит или редуцирован (заросток) → высшие заросток споровые → расселение – спорами ü Г. сильно редуцирован и живет на С. → семенные растения → расселение – семенами

Происхождение цикла развития высших растений: 1) модификационная (= гомологическая) гипотеза → от водорослей с изоморфной сменой поколений.

2) интеркаляционная гипотеза (гипотеза Боуэра) → от водорослей с гаплофазным циклом развития и зиготической редукцией за счёт вставки многоклеточной диплоидной стадии: спорангий (~ мхи) → автотрофный спорофит

Основные группы высших растений: спорофитная линия развития высшие споровые – 5 отделов семенные – 2 отдела гаметофитная линия развития моховидные – 1 отдел

Признаки отдела Моховидные – Bryophyta: ü Около 25 тысяч видов ü !! – низкорослость (max до 40 -50 см, min < 1 мм) 1. В цикле развития господствует гаметофит, спорофит (= спорогон) постоянно живет на нем и не способен к укоренению. Питание спорогона: а) за счет гаметофита (с помощью стопы и лабиринтных клеток) б) частично самостоятельно (только фотосинтез, у лиственных мхов)

Цикл развития моховидных Протонема (n) Гаметофит (n) –собственно мох Образование гамет (n) в половых органах Рассеивание спор Образование спор в спорангиях (n) R! Спорофит (спорогон) (2 n) коробочка Слияние гамет с образованием зиготы (2 n) в архегонии

Цикл развития Polytrichum commune

2. В онтогенезе спорогона после первого деления зиготы нижняя клетка формирует гаусторию – стопу, верхняя – коробочку со спорами, которая выталкивается вверх из тканей гаметофита. Развитие спорогона Marchantia polymorpha

3. Развитие гаметофита из споры начинается с особой переходной (юношеской стадии) – протонемы. Протонема → нитчатая, нитчатая гетеротрихальная, пластинчатая, нитчато-пластинчатая Marchantia Andraea Polytrichum Physcomitrium Sphagnum Гетеротрихальная протонема состоит из хлоронемы и каулонемы

Тело взрослого гаметофита формируется из протонемы плавно (низкоорганизованные мхи) или на протонеме возникают после косых (!!) клеточных делений комочки !! клеток – «почки мхов» (высокоорганизованные мхи) Marchantia

Протонема Physcomitrella patens

Форма и длительность существования протонемы – важный систематический признак мхов Персистентная протонема Pogonatum pennsylvanicum Протонема Sphaerocarpus с антеридиями

4. Нет настоящих тканей и органов, есть их аналоги. Аналоги листьев – филлидии из 1 - немногих слоев клеток Аналоги стебля – каулидии Аналоги трахеид – клетки гидроиды, гидроиды ситовидных клеток – лептоиды и т. п. Polytrichum commune Pterigynandrum filiforme Mnium horminum Plagiochila

5. Функцию корней выполняют 1 -многоклеточные ризоиды Marchantia Ризоиды на протонеме

6. Самые сложно устроенные половые органы. Архегонии и антеридии Mnium sp. 7. Оплодотворение свободное, в плёнках воды, сперматозоиды 2 -жгутиковые

8. Большое разнообразие способов вегетативного размножения. Polytrichum commune Marchantia polymorpha Pterigynandrum filiforme На всех частях гаметофита мхов могут образовываться выводковые нити, выводковые почки, выводковые тельца в корзиночках, клубеньки на ризоидах и пр.

Признаки классов Печеночники и Лиственные мхи Печеночники Лиственные мхи Marchantiopsida Bryopsida Признаки гаметофита Дорзовентральная симметрия тела Вегетативное тело – слоевище (таллом) Радиальная симметрия тела Вегетативное тело имеет «листо-стебельное» расчленение Анатомическое строение – б. м. однородные клетки, – имеются подобия есть масляные тельца тканей

Печеночники Лиственные мхи Признаки гаметофита Просто устроенная Сложно устроенная короткоживущая нитчатая или протонема из коротких пластинчатая протонема, нитей обычно долгоживущая Одноклеточные ризоиды Многоклеточные ризоиды Половые органы снабжены особыми находятся среди листьев защитными структурами на побегах, защищены (подставки, перихеции, многоклеточными периантии, марсупии и нитями - парафизами

Печеночники Лиственные мхи Признаки спорофита (спорогона) Питание спор с помощью диплоидных клеток – элатер, они же способствуют рассеиванию спор Спорангий вскрывается зубцами или створками под давление созревающих спор Питание спор с помощью стерильной колонки в центре спорогона Имеется механизм вскрытия спорангия – крышечка

Печеночники Лиственные мхи Признаки спорофита (спорогона) Спорогоны не имеют ножки Стенки спорангия (коробочки) однослойные или многослойные Спорогоны чаще c ножкой Стенки спорангия однослойные, но он помещен внутри коробочки с многослойными стенками

Спасибо за внимание! Tamarix gracilis, Азовское побережье