Цикл лекций по нейрофизиологии 2015 -2016 Проф Лев

Цикл лекций по нейрофизиологии 2015 -2016 Проф. Лев Гиршевич Магазаник Проф. Николай Петрович Веселкин Медицинский факультет СПб. ГУ Лекция 4 Функциональная организация ЦНС Регуляция двигательной деятельности Спинальные механизмы Сегменты спинного мозга Проприоцепторы Супраспинальные механизмы Восходящие и нисходящие пути спинного мозга Двигательные зоны коры больших полушарий Базальные ганглии Мозжечок Шагательные движения

Спинной мозг Сегменты: • шейных 8 • грудных 13 • поясничных 7 • крестцовых 3 • хвостовых 5 -6 Шейное сплетение C 4 -7 – Th 1

Моторная единица – мотонейрон и инервируемые им мышечные волокна

Дуга моносинаптического рефлекса

Сравнение моно- и полисинаптических рефлекторных дуг Моносинаптическая рефлекторная дуга Интернейроны не участвуют

Афференты Ia образуют глутаматергические синапсы на дендритах мотонейрона

Интрафузальные мышечные волокна – датчики, сигнализирующие о состоянии мышцы Веретено содержит до 10 мышечных волокон Первичные афференты иннервируют одно веретено Вторичные афференты –несколько веретен Мышечное веретено Цепочечноядерные Сумчатоядерные Первичные афференты Ia Вторичные афференты Iб Капсула веретена Концевая пластинка

Иннервация интрафузальных мышечных волокон Сигнализация о длине мышцы (статика) и изменениях длины (динамика) Афференты Двигательные динамические gamma -волокна Двигательные статические gamma -волокна Cумчатоядерные Цепочечноядерные

Сумчатоядерные волокна реагируют в момент изменения состояния мышцы (динамика), сигнализируя о скорости ее сокращения или расслабления Цепочечноядерные волокна сигнализируют о длительности и выраженности этого нового состояния мышцы (статика) Сокращение мышцы Разряды сумчатоядерных волокон (динамика) Разряды цепочечноядерных волокон (статика)

Влияние активности гаммамотонейронов на разряды веретена Интрафузальное волк-но Растяжение Экстрафузальное волк-но Сокращение Совместная активность a- и g-мотонейронов

Коленный сухожильный рефлекс Время реакции 19 – 24 мс Стимулируется экстензор Складывается из времени проведения + центральная задержка (0. 6 – 0. 9 мс) Тормозится флексор

Регуляция активности мотонейрона Возбуждение Афферент Ia Тормозные интернейроны ГАМК Постсинаптическое торможение Пресинаптическое торможение Глутамат Мотонейрон Двигательный нерв АХ

Синаптические влияния на нейрон

Иннервация мышц - антагонистов Во время сокращения экстензора – (1) посредством волокон Ia и через возбуждающий интернейрон усиливается возбуждение собственного мотонейрона; (2) а через тормозный интернейрон тормозится мотонейрон флексора Во время сокращения мышцы флексора таким же образом тормозятся сокращения экстензора (2) К экстензору К флексору (1)

Афферентная иннервация мышц - антагонистов Двигательные сигналы, возбуждающие мотонейроны мышц-экстензоров, одновременно тормозят через систему интернейронов мотонейроны мышцфлексоров и наоборот

Внутрисегментарное взаимодействие мотонейронов левой и правой конечностей

ГАД-иммунопозитивные терминали окружают Гад-терминали (конф) силует мотонейрона

Аксо-дендритные синапсы аксон денд рит аксон дендрит

Аксо-аксональный синапс Аксодендритный синапс Аксоаксональный синапс

Аксо-аксональный ГАМКергический синапс на первичном афференте лягушки ГАМК

Центральные механизмы регуляции движений Восходящие и нисходящие пути спинного мозга

Восходящие пути спинного мозга Дорсальные столбы Включают нежное и клиновидные ядра, далее афферентные сигналы через медиальные мениски идут к базальным ганглиям и таламусу. Проводят сигналы от мышц, сухожилий, суставов и кожи. Протопатическая чувствительность. Спиноталамический тракт Генерализованные формы ощущений. Эпикритическая чувствительность

Нисходящие пути спинного мозга Латеральные (молодые), обеспечивают управление локомоцией Пирамидный (или кортико-спинальный тракт) Идет от нейронов IV-V слоев моторной коры в пирамиды продолговатого мозга частично перекрещивается (латерал. тракт) ядро Кахаля мотонейроны. Руброспинальный тракт Красное ядро получает входы из моторной коры и мозжечка. Выходы из красного ядра перекрещиваются в среднем мозгу. Управление мышечным тонусом путем влияния на гамма-мотонейроны. Медиальные (древние), обеспечивают управление позой и тонусом. Ретикулоспинальный тракт Ядра в продолговатом мозгу и варолиевом мосте таламус и спинной мозг Ростральные пути из моста облегчают двигательные сигналы Каудальные из продолговатого мозга – тормозят Вестибуло-спинальный тракт Латеральная часть исходит из ядра Дейтерса обеспечивает соматотопические влияния. Медиальная часть идет из тектума влияет на положение глаз и головы.

Возбуждение антигравитационных мышц Большая часть волокон кортикоспинального тракта образует синапсы с интернейронами! Торможение антигравитационных мышц

Нисходящие пути в спинном мозгу К латеральным мотонейронам К медиальным мотонейронам Латеральные мотонейроны Медиальные мотонейроны

Красное ядро Дает начало руброспинальному тракту Образует связи с моторной корой, мозжечком, ретикулярной формацией, оливами Служит дополнением к кортико-спинальному пути, но образует связи преимущественно с интернейронами спиномозговых сегментов

Роль ствола мозга в поддержании положения тела Возбуждают антигравитационные мышцы Тормозят антигравитационные мышцы

Супраспинальные влияния на интернейрон в спинном мозге i. Vs, co. Vs – вестибулоспинальный i. Cs – кортикоспинальный i. Rs – руброспинальный i. Ps - проприоспинальный Интернейрон Мотонейроны

Перерыв

Представительство частей тела в первичных моторной и соматосенсорной зонах коры

Моторные зоны коры Первичная моторная кора управляет отдельными мышечными группами Премоторная кора генерируются сложные движения Дополнительная моторная область совместно с премоторной обеспечивает осанку, позиционные движения Специализированные области центры формирования речи, произвольного движения глаз, головы, тонкие движения кисти

Базальные ганглии

Сознательный контроль двигательной активности Контроль моторных стереотипов

Базальные ганглии (БГ) получают прямые входы из коры, но не из спинного мозга. Основное влияние БГ на моторную кору идет через таламус. БГ вмешиваются также в аффективные и когнитивные функции. Патология БГ приводит к нарушениям движения и позы.

Основные связи между базальными ганглиями Моторная кора Таламус Скорлупа и Хвостатое ядро Бледный шар Тектум Субталамическое ядро Красным – возбуждающие Черным – тормозящие влияния Черная субстанция Ядро шва

Моторные зоны коры Первичная моторная кора управляет отдельными мышечными группами Премоторная кора генерируются сложные движения Дополнительная моторная область совместно с премоторной обеспечивает осанку, позиционные движения Специализированные области центры формирования речи, произвольного движения глаз, головы, тонкие движения кисти

Основные связи между моторной корой и базальными ганглиями

Ретикулоспинальное регулирование Активность мышц ног (m. gastrocnemius) предшествует активности мышц плеча (m. biceps)

Нарушения движений при поражении базальных ганглиев (болезнь Паркинсона, болезнь Хантигтона) Гиперкинезии Гипокинезии Хорея Акинезия Быстрые подергивания мышц конечностей и лица Атетоз Брадикинезия Медленные червеобразные движения конечностей Баллизм Ригидность Крупноразмашистый гиперкинез Симптом зубчатого колеса Повышение мышечного тонуса Тремор Мелкоамплитудное дрожание

Мозжечок

Мозжечок не имеет прямой связи с спинным мозгом, только после переключения в ядрах! Афферентные пути мозжечка: -от мышц, -спинного и продолговатого мозга, -ретикулярной формации. -среднего мозга. -коры больших полушарий. Только один эфферентный тормозной путь из коры мозжечка - аксоны ГАМКергических клеток Пуркинье, большая часть этих аксонов оканчивается на внутримозжечковых ядрах: (1) шатра; (2) зубчатое; (3) промежуточное; (4) Дейтерса. Афферентные и эфферентные системы входят и покидают мозжечок через его ножки.

Функции разных отделов мозжечка Информация из моторной коры и красного ядра Информация из премоторной и сенсорной коры Последовательность плана движений Сравнение с реальным движением Контроль за маятникообразными и баллистическими движениями Которые произойдут во время следующего движения

Синаптические связи в коре мозжечка Тормозные нейроны и синапсы -ГАМК Возбуждающие нейроны и синапсы - Корзинчатые глутамат Звездчатые Клетки Гольджи Клетка Пуркинье Лазающие волокна Тормозной выход + Исходят из ядер нижней оливы -+ Глубокие ядра Суммарный выход Гранулярные клетки Моховидные волокна Прямой проприоцептивный вход от всего тела, включая кору мозга

Связи мозжечка

Влияние нарушений функции мозжечка на осуществление движений Атаксия Ошибки в направлении, скорости, силе и точности движения Спастичность Сканированная речь «Морская болезнь» Дизартрия Дисметрия Начальный тремор Адиадокинезия Трудности в смене программы

Шагательные движения

Локомоция 1. Локомоция - это способность, сохраняя равновесие, перемещаться прямолинейно по плоской поверхности в широком диапазоне скоростей. Это автоматическая система управления движением, возможность произвольного влияния не является необходимой. Сходство локомоции и дыхательных движений. 2. Шаг состоит из двух частей: переноса и опоры. Перенос - сгибание в трех основных суставах конечности. Опора - разгибание в двух дистальных суставах. Длительность переноса относительно постоянна, вариирует время опоры.

Центральный контроль над шагательной программой

Инициация и исполнение произвольного движения: «расписаться» Мотивация: «Я хочу поставить свою подпись» Содержание Высшие отделы ассоциативной коры Базальные ганглии Где? Величина букв? По-русски? Ручка или карандаш? Полностью или росчерк? Ассоциативная сенсо-моторная кора Статус Вестибулярная система Как быстро движется рука? Положение руки в пространстве? Каково сопротивление этому движению? Глядя на текст или вслепую? Зрительная с. Сомато-сенсорн. Спиной мозг Ассоциативная сенсомоторная кора Моторная кора Мозжечек Подпись

Зоны коры головного мозга

Зоны коры головного мозга Управление движениями

КОНЕЦ лекции

Классификация афферентных аксонов немиелинизированные