Что такое естественный отбор Естественный отбор дифференциальное

Что такое естественный отбор? Естественный отбор (= дифференциальное размножение) — зависимость скорости размножения объекта от его наследственных свойств (лекции А. В. Маркова) Естественный отбор — дифференциальное выживание (учебник А. С. Северцова) Естественный отбор — любая стойкая разница по приспособленности у фенотипических классов биологических объектов (учебник Д. Футуймы)

Приспособленность — относительная скорость размножения (лекции А. В. Маркова) Приспособленность — отношение численностей генотипов и фенотипов (абсолютная) или частот генов (относительная) в последовательных поколениях (учебник А. С. Северцова). Vi=Nk+1/Nk Wi=qik+1/qik+1 Естественный отбор — основной движущий фактор эволюции Согласно синтетической теории эволюции, популяция является элементарной единицей эволюции, так как отдельная популяция эволюционирует едино, а разные популяции за счет изоляции имеют разную эволюционную судьбу. Элементарное эволюционное событие – изменение генных частот.

Что такое приспособленность? Репродуктивный успех Выживаемость Вероятность выживания на репродуктивной стадии Плодовитость Среднее число потомков

Приспособленность — это свойство группы организмов, в частности, имеющих одинаковый генотип Поэтому даже если у организма около 700 потомков, как у Мулая Исмаила ибн Шерифа, то нельзя сказать, что у него высокая приспособленность до тех пор, пока не включат в рассмотрение популяцию или организмов с тем же генотипом или тем же фенотипом, обладающим высокой наследуемостью. Выживаемость — вероятность выживания до репродуктивной стадии Плодовитость — среднее число потомков

Устойчивость к варфарину в 1970 -е подтвердила эти рассчеты Снижение эффективности отрицательного отбора при низкой частоте аллеля – одна из причин длительного сохранения в популяциях вредных рецессивных мутаций

В конце останется только один аллель (если нет положительного ассортативного скрещивания!)

Отбор против гетерозигот Spalax ehrenbergi (Израиль) Ellobius tancrei (Россия)

Формы естественного отбора Движущий Стабилизирующий Балансирующий

Движущий отбор • Возникает в меняющихся условиях • На первом этапе материалом для него служит комбинативная изменчивость • Формируются новые адаптации. Может появиться проявление признака, которого не было в популяции • Происходит рассогласование корреляций • Но при этом ограничивается теми же корреляциями и трейдоффами с другими направлениями отбора Дожди Засуха Наблюдения Гранта за изменениями величины клюва у вьюрков

Стабилизирующий отбор • Возникает в неизменных условиях, либо когда движущий отбор по одним признакам уравновешивает движущий отбор по другим • Автономизация и рационализация онтогенеза — канализирующий отбор • Установление корреляций • Накопление нейтральной изменчивости

Балансирующий отбор Комплекс различных селективных процессов, которые поддерживают, повышают или регулируют генетическую изменчивость, большая часть которой благоприятна. • Дизруптивный отбор • Диверсифицирующий отбор • Отбор на гетерозиготность • Обратный частотно-зависимый отбор • Плотностно-зависимый отбор

Дизруптивный отбор считался Дарвином главной причиной видообразования. Но тут Дарвин оказался неправ.

Самки, гомозиготные по разным аллелям «супергена» окраски из Nijhout, 2003 (Evol. Dev. )

Балансирующий отбор «черная» форма (обладает преимуществом при спаривании) «красная» форма (обладает преимуществом при выживании на зимовках) Timofeeff-Ressovsky, 1940 (Biol. Zbl. )

Частотно-зависимый отбор При низком числе сильных петухов они получают преимущество при спаривании Которое пропадает по мере того, как их число в популяции растет Кайданов, 1966 (ЖОБ)

Дизруптивный отбор На рисунке А изображены две формы головастиков Spea : детритофаг (сверху) и хищная (снизу) питается креветками Головастики, приспособленные к питанию на одном из двух распространённых источников пищи (креветки и детрит), обладают преимуществом над промежуточными формами График зависимости длины тела лягушки от выраженности типа питания её головастика

Отбор на гетерозиготность Columbia livia. Гетерозиготы по двум самым распространённым аллелям трансферрина TFa и TFb менее подвержены бактериальным инфекциям и обладают большей яйценоскостью Трансферрин —главный белок-переносчик железа в плазме крови. Frelinger, 1971

. Обратный частотно-зависимый отбор Зависимость приспособленности от частоты аллеля при обратном частотно-зависимом отборе Perissodus microlepis Равновесие между формами с правым и левым ртом: при высокой частоте одной из них преимущество получает другая

Плотностно-зависимый отбор Catocala (Ленточницы) Эксперимент по отбору (Bond, 2002) на криптическую окраску с помощью голубых соек. При отборе по единичным особям фенотипическое разнообразие было ниже, чем при отборе в группе.

Положительный частотно-зависимый отбор Зависимость приспособленности от частоты аллеля при положительном частотно-зависимом отборе В каждой из географических рас бабочек Heliconius свой устоявшийся паттерн окраски, по которому его распознают местные птицы. Иммигрантов из других рас птицы не распознают как несъедобных. Гибридная зона между расами очень мала.