Скачать презентацию Частная физиология ЦНС Функции коры больших полушарий 1 Скачать презентацию Частная физиология ЦНС Функции коры больших полушарий 1

НС физиология лекция_0.ppt

  • Количество слайдов: 45

Частная физиология ЦНС. Функции коры больших полушарий. 1. 2. 3. 4. 5. 6. План: Частная физиология ЦНС. Функции коры больших полушарий. 1. 2. 3. 4. 5. 6. План: Методы исследования ЦНС (физиологические, клинические) Функции спинного мозга Функции среднего мозга и ретикулярной фармации. Функции промежуточного мозга (таламус, гипоталамус) Значение стриопаллидарной и лимбической систем головного мозга. Функции коры больших полушарий. Локализация и кортиколизация функций в коре.

1. Методы исследования ЦНС (физиологические, клинические) 1. Экстирпация (удаление: частичное, полное ) 2. Раздражения 1. Методы исследования ЦНС (физиологические, клинические) 1. Экстирпация (удаление: частичное, полное ) 2. Раздражения (электрическое , химическое) 3. Выработка условных рефлексов 4. Радиоизотопный 5. Моделирование (физическое, математическое) 6. ЭЭГ (регистрация электрических потенциалов, стереотаксическая техника) 7. Эхоэнцефалография (УЗИ) 8. Компьютерная томография 9. Магнитно-резонансная компьютерная томография 10. Паталогоанатомический метод

2. Функции спинного мозга Виды нейронов спинного мозга. • • • Мотонейроны передних рогов 2. Функции спинного мозга Виды нейронов спинного мозга. • • • Мотонейроны передних рогов (эфферентные). Вставочные нейроны (в задних рогах). Воспринимают болевые, температурные, тактильные, вибрационные, проприоцептивные раздражения. Симпатические и парасимпатические нейроны (в боковых рогах). Ассоциативные клетки-нейроны собственного аппарата спинного мозга осуществляют связь между сегментами).

Центры спинного мозга. 1. Шейный. - Центр диафрагмального нерва; - Центр иннервации мышц верхней Центры спинного мозга. 1. Шейный. - Центр диафрагмального нерва; - Центр иннервации мышц верхней конечности. 2. Грудной отдел. - Центры иннервации межреберных и брюшных дыхательных мышц. - Сердечные и сосудодвигательные центры. - Центры, регулирующие деятельность ЖКТ. - Центры потоотделения. 3. Поясничный и крестцовый отделы. - Центры, регулирующие деятельность органов малого таза. - Центры парасимпатического отдела автономной нервной системы.

Проводящие пути спинного мозга. Восходящие пути (в задних канатиках) 1. Пучок Голля и Бурдаха Проводящие пути спинного мозга. Восходящие пути (в задних канатиках) 1. Пучок Голля и Бурдаха – импульсация от проприорецепторов, тактильных, осязательных рецепторов. 2. Спино-мозжечковый путь Флексига и Говерса - от прориорецепторов мышц, связок, сухожилий. 3. Спино-таламический - болевая, тактильная, температурная чувствительность. Нисходящие пути 1. Кортико-спинальный (пирамидный) - импульсы к скелетным мышцам. 2. Рубро- спинальный (Монакова) - тонус скелетных мышц. 3. Вестибуло- спинальный - поддержание позы и равновесия.

Головной мозг взрослого человека (правая половина, вид слева): 1 — большое полушарие; 2 — Головной мозг взрослого человека (правая половина, вид слева): 1 — большое полушарие; 2 — зрительный бугор (таламус); 3 — надбугорье (эпиталамус); 4 — подбугорье (гипоталамус); 5 — мозолистое тело; 6 — гипофиз; 7 — четверохолмие; 8 — ножки мозга; 9 — мост (варолиев); 10 — мозжечок; 11 — продолговатый мозг; 12 — четвёртый желудочек

Головной мозг 1. Передний мозг: - Кора больших полушарий; - Базальные ганглии: - система Головной мозг 1. Передний мозг: - Кора больших полушарий; - Базальные ганглии: - система бледного шара (паллидум); - система полосатого тела (стриатум). • Стриопаллидарная система участвует в регуляции тонуса скелетных мышц, оказывает тормозящее влияние на двигательную активность и эмоциональные компоненты двигательных реакций. 2. Ствол мозга: - Задний мозг – продолговатый, Варолиев мост, ретикулярная формация. - Мозжечок. - Средний мозг - ножки мозга, четверохолмие, красное ядро, черная субстанция. - Промежуточный мозг-- таламус, гипоталамус.

Продолговатый мозг. Центры продолговатого мозга и моста. 1. Находятся центры 8 пар черепно-мозговых нервов Продолговатый мозг. Центры продолговатого мозга и моста. 1. Находятся центры 8 пар черепно-мозговых нервов (с V по VII): V – тройничный; VI – отводящий; VII – лицевой; VIII - слуховой, вестибулярный; IX – языкоглоточный; X – блуждающий; XI – добавочный; XII – подьязычный.

II. Жизненно важные центры 1. Атоматические: - Дыхательный (вдох, выдох); - Центр регуляции сердечной II. Жизненно важные центры 1. Атоматические: - Дыхательный (вдох, выдох); - Центр регуляции сердечной деятельности; - Сосудодвигательный; - Центр потоотделения. 2. Рефлекторные: - Зрительные (слезоотделения, мигания); - Дыхательные (центры чихания, кашля) - Пищеварительные (центрысосания, глотания, слюно- и сокоотделения, центр рвоты).

Варолиев мост • • • Ядра V, VII нервов; Центр пневмотаксический; Центр апнейстический; Центр Варолиев мост • • • Ядра V, VII нервов; Центр пневмотаксический; Центр апнейстический; Центр фонации; Центр тонических рефлексов; Центр сна и бодрствования (клетки РФ).

Проводниковая функция продолговатого мозга и моста связана с восходящими и нисходящими путями. Проводниковая функция продолговатого мозга и моста связана с восходящими и нисходящими путями.

Функции среднего мозга Структура 1. Крышка мозга (дорзальный отдел); 2. Ножки мозга (вентральный отдел). Функции среднего мозга Структура 1. Крышка мозга (дорзальный отдел); 2. Ножки мозга (вентральный отдел).

Нейроны среднего мозга • Черная субстанция (сигналы от базальных ганглиев) • Четверохолмие (IV- ядро Нейроны среднего мозга • Черная субстанция (сигналы от базальных ганглиев) • Четверохолмие (IV- ядро блокового нерва) (III -ядро глазодвигательного нерва) Первичные слуховые и зрительные центры. • Красное ядро → (проведение возбуждения от моторной зоны коры и мозжечка).

Функции ядер среднего мозга. • Ориентировочные зрительные, слуховые рефлексы, сторожевые рефлексы. • Черная субстанция Функции ядер среднего мозга. • Ориентировочные зрительные, слуховые рефлексы, сторожевые рефлексы. • Черная субстанция участвует в сложной координации движений. • Красное ядро-регуляция тонуса мускулатуры туловища и конечностей (децеребрационная ригидность). • Ретикулярная формация – активирующее влияние на кору головного мозга и нисходящее тормозное влияние.

Мозжечок Состоит из двух полушарий, червя (между ними), трех пар ножек, образованных пучками нервных Мозжечок Состоит из двух полушарий, червя (между ними), трех пар ножек, образованных пучками нервных волокон. Функции мозжечка • Статические и статокинетические рефлексы; • Регулирует вегетативные функции.

Последствия нарушения функций мозжечка: • • • атония (нарушения тонуса склетных мышц); астения (повышения Последствия нарушения функций мозжечка: • • • атония (нарушения тонуса склетных мышц); астения (повышения утомляемости); астазия (качание, дрожжение); асинергия (нарушение синхронности); атаксия (пьяная походка, нарушение целенаправленного движения); • адиадохокинез (нарушение правильного чередования движений).

Промежуточный мозг 1. Таламус (зрительный бугор): - Специфические ядра посылают импульсы в слуховую, зрительную, Промежуточный мозг 1. Таламус (зрительный бугор): - Специфические ядра посылают импульсы в слуховую, зрительную, сомато-сенсорную зону коры; - Неспецифические ядра посылают импульсы в разные ассоциативные зоны коры головного мозга, оказывая стимулирующее.

Промежуточный мозг 2. Гипоталамус (подбугровая область): 42 пары ядер, это главный подкорковый центр ВНС, Промежуточный мозг 2. Гипоталамус (подбугровая область): 42 пары ядер, это главный подкорковый центр ВНС, имеет тесные связи со спинным мозгом, РФ ствола, таламусом, подкорковыми ядрами, лимбической системой, корой головного мозга, а также тесные связи с эндокринной системой (гипофизом) Выделяют 2 группы ядер: переднюю и заднюю. задние ядра – центр теплообразования, передние ядра – центры теплоотдачи, регуляция обмена веществ

Физиология базальных ганглиев Особенности строения базальных ганглиев • Базальные ганглии входят в состав переднего Физиология базальных ганглиев Особенности строения базальных ганглиев • Базальные ганглии входят в состав переднего мозга, расположенного на границе между лобными долями и над стволом мозга. • Базальные ганглии включают в себя следующие компоненты: • бледный шар (pallidum) - наиболее древнее образование стриопаллидарной системы; • неостриатум - в его состав входят полосатое тело и скорлупа (putamen); • ограда (claustrum) - самое новое образование.

Физиология базальных ганглиев Связи базальных ганглиев: • внутри, между базальными ганглиями. За их счет Физиология базальных ганглиев Связи базальных ганглиев: • внутри, между базальными ганглиями. За их счет компоненты базальных ганглиев тесно взаимодействуют и образуют единую стриопаллидарную систему; • связь с образованиями среднего мозга. Они носят двусторонний характер за счет дофаминэргических нейронов. За счет этих связей стриопаллидарная система тормозит активность красных ядер и черной субстанции, которые регулируют мышечный тонус; • связь с образованиями промежуточного мозга (таламусом и гипоталамусом); • с лимбической системой; • с корой головного мозга.

Бледный шар • Строение Бледный шар состоит в основном из мелких нейронов (на 95%) Бледный шар • Строение Бледный шар состоит в основном из мелких нейронов (на 95%) и их отростки, как правило, коротки. Имеет тесные связи с образованиями среднего и промежуточного мозга. Функции: • регулирует мышечный тонус, участвует в регуляции двигательной активности; • участвует в эмоциональных реакциях за счет влияния на мимическую мускулатуру; • участвует в интегративной деятельности внутренних органов, способствует объединению функции внутренних органов и мышечной системы. При раздражении бледного шара наблюдается резкое снижение мышечного тонуса, замедление движений, нарушение координации движений, деятельности внутренних органов (сердечно-сосудистой и пищеварительной систем). При сосудистых поражениях бледного шара развивается болезнь Паркинсона - нарушается мышечный тонус (в одних группах мышц повышается, в других - понижается); нарушаются сложные двигательные функции, мимическая активность (лицо-маска); возникает мышечная дрожь (тремор), который усиливается в состоянии покоя.

Полосатое тело • Строение Полосатое тело состоит из более крупных нейронов с длинными отростками, Полосатое тело • Строение Полосатое тело состоит из более крупных нейронов с длинными отростками, которые выходят за пределы стриопаллидарной системы • • Функции. регулирует мышечный тонус, уменьшая его; участвует в регуляции работы внутренних органов; в осуществлении различных поведенческих реакций (пищедобывающее поведение); участвует в формировании условных рефлексов. • При разрушении полосатого тела происходит: • гипертонус скелетных мышц, • нарушение сложных двигательных реакций и пищедобывающего поведения; • тормозится формирование условных рефлексов. Это проявляется: хореей (пляска святого Витта) - навязчивые двигательные реакции, нет содружественных и вспомогательных двигательных реакций; нарушение поведенческих реакций; снижение интеллекта.

Ограда Функции: • участвует в регуляции мышечного тонуса; • участвует в эмоциональных реакциях; • Ограда Функции: • участвует в регуляции мышечного тонуса; • участвует в эмоциональных реакциях; • участвует в формировании условных рефлексов

Лимбическая система включает: • • Миндалевидный комплекс Гиппокамп Поясная извилина Свод мозга, обонятельная луковица, Лимбическая система включает: • • Миндалевидный комплекс Гиппокамп Поясная извилина Свод мозга, обонятельная луковица, обонятельный тракт. • Таламус, гипоталамус.

Функции лимбической системы: Участвует в регуляции всех вегетативных функций, в формировании мотивации, эмоций, поведенческих Функции лимбической системы: Участвует в регуляции всех вегетативных функций, в формировании мотивации, эмоций, поведенческих реакций, механизмах памяти, способствует проявлению условных рефлексов. • регулирует работу внутренних органов. При поражении лимбической системы - нарушение деятельности сердечно-сосудистой системы, пищеварительной системы; • при поражении миндалевидных ядер - нарушение обменных процессов в миокарде; поражение свода - нарушение кровоснабжения желудочнокишечного тракта (до язвы); • гиппокамп - высший центр обоняния; • разрушение миндалевидных ядер - нарушение инстинкта продолжения рода; • при поражении гиппокампа - корсаковский синдром: ретроградная амнезия; • поражение поясной извилины - страдает запоминание, выработка практических навыков;

Ретикулярная формация Ретикулярная формация

Ретикулярная формация (РФ) - совокупность нейронов отростки которых образуют своеобразную сеть в пределах центральной Ретикулярная формация (РФ) - совокупность нейронов отростки которых образуют своеобразную сеть в пределах центральной нервной системы. РФ обнаружена в стволе мозга и спинном мозге. Изучены 48 пар ядер ретикулярной формации • Основную роль выполняет РФ ствола мозга. РФ занимает центральную часть на уровне продолговатого мозга, варолиевого моста, среднего и промежуточного мозга. Нейроны РФ - клетки разнообразной формы, они имеют длинные ветвящиеся аксоны и длинные неветвящиеся дендриты. Дендриты образуют синапсы на нервных клетках. Некоторые дендриты выходят за пределы ствола мозга и доходят до поясничного отдела спинного мозга - они образуют нисходящий ретикулоспинальный путь. • РФ имеет связи с различными отделами ЦНС: в РФ поступают импульсы от различных афферентных нейронов. Они поступают по коллатералям других проводящих путей. РФ не имеет непосредственных контактов с афферентной системой; РФ имеет 2 -х сторонние связи с нейронами спинного мозга - в основном с мотонейронами; с образованиями ствола мозга (с промежуточным и средним мозгом); с мозжечком, с подкорковыми ядрами (базальными ганглиями), с корой больших полушарий. В ретикулярной формации ствола мозга различают 2 отдела: • • ростральный - ретикулярная формация на уровне промежуточного мозга; каудальный - ретикулярная формация продолговатого мозга, моста и среднего мозга.

 Ретикулярная формация обладает нисходящим и восходящим влиянием. • Нисходящее влияние - на нейроны Ретикулярная формация обладает нисходящим и восходящим влиянием. • Нисходящее влияние - на нейроны спинного мозга. Оно (влияние) может быть активирующим и тормозным. • Восходящее влияние - на нейроны коры головного мозга - тоже тормозное и активизирующее. За счет особенности своих нейронов РФ способна изменять функциональное состояние нейронов центральной нервной системы. Особенности нейронов ретикулярной формации: • • • постоянная спонтанная электрическая активность - обеспечивается гуморальным влиянием и влиянием вышележащих отделов центральной нервной системы. Эта активность не имеет рефлекторного происхождения; явление конвергенции - к РФ идут импульсы по коллатералям различных проводящих путей. Сходясь к телам одних и тех же нейронов импульсы теряют свою специфичность; импульсы, поступая к нейронам ретикулярной формации, изменяют ее функциональную активность - если нейроны обладают выраженной электрической активностью, то под влиянием афферентных импульсов электрическая активность уменьшается и наоборот, т. е. модулируется активность нейронов РФ; у нейронов РФ низкий порог раздражения и, как следствие, высокая возбудимость; у нейронов РФ высокая чувствительность к действию гуморальных факторов: биологически активных веществ, гормонов (адреналина), избытку СО 2, недостатку О 2 и т. д. ; в состав РФ входят нейроны с различными медиаторами: адренэргические, холин-, серотонин-, дофаминэргические.

Влияние ретикулярной формации на спинной мозг и кору головного мозга. 1. Нисходящее влияние ретикулярной Влияние ретикулярной формации на спинной мозг и кору головного мозга. 1. Нисходящее влияние ретикулярной формации ствола головного мозга на спинной мозг • Нисходящее влияние РФ ствола головного мозга на спинной мозг осуществляется через ретикулоспинальный тракт. • Если раздражается РФ промежуточного мозга - преобладает тормозное влияние ретикулярной формации. • Тормозное влияние происходит через вставочные тормозные нейроны (клетки Реншоу). • При раздражении РФ продолговатого мозга происходит повышение активности мотонейронов спинного мозга - нисходящее активирующее влияние. • Нисходящее влияние РФ выражено по-разному в отношении центров противоположных рефлексов. • РФ регулирует двигательную активность совместно с мозжечком и нейронами среднего мозга (распределение тонуса). • РФ формация регулирует вегетативные функции (в составе дыхательного и сосудодвигательного центров).

2. Восходящее влияние ретикулярной формации на кору головного мозга Существует 2 вида восходящего влияния 2. Восходящее влияние ретикулярной формации на кору головного мозга Существует 2 вида восходящего влияния ретикулярной формации на кору головного мозга. • Активизирующее влияние ретикулярной формации очень выражено. Через ретикулярную формацию проходит неспецифический путь передачи импульсов в кору головного мозга. Импульсы поступают к ретикулярной формации и теряют свою специфичность. От ретикулярной формации импульсы веерообразно расходятся ко всей коре головного мозга. Они стимулируют обменные процессы в коре головного мозга и повышают возбудимость нейронов коры. При удалении активирующего влияния животные засыпают. • Тормозное влияние - мало изучено. При раздражении гигантоклеточных ядер ретикулярной формации продолговатого мозга наблюдается торможение функции коры головного мозга (сон).

Ретикулярная формация спинного мозга располагается на уровне нижних шейных и верхних грудных сегментов. Это Ретикулярная формация спинного мозга располагается на уровне нижних шейных и верхних грудных сегментов. Это сетчатое вещество расположено между боковыми рогами и латеральной поверхностью задних рогов. Ретикулярная формация спинного мозга состоит из 3 -х структур: • вставочные нейроны (похожие на нейроны ретикулярной формации ствола мозга); • отростки нейронов, лежащих в сером веществе спинного мозга; • желатинозная субстанция. • Функциональное значение ретикулярной формации: нейроны ретикулярной формации оказывают активизирующее влияние на другие нейроны спинного мозга (мотонейроны и преганглионарные нейроны вегетативной нервной системы).

Кора головного мозга Кора головного мозга "Кора головного мозга - высший распорядитель и распределитель функции организма животного и человека" (И. П. Павлов). Функции коры головного мозга: • делает совершенной взаимосвязь между органами и тканями внутри организма; • обеспечивает сложные отношения организма с внешней средой; • обеспечивает процессы мышления и сознания; • является субстратом высшей нервной деятельности.

Особенности строения и функции коры головного мозга Строение коры головного мозга В коре головного Особенности строения и функции коры головного мозга Строение коры головного мозга В коре головного мозга выделяют: древнюю, старую и новую кору. Древняя и старая кора объединяются с некоторыми близлежащими ядрами и образуют лимбическую систему. В составе коры головного мозга – различают нейроны по строению: звездчатые, большие и малые пирамидные, веретенообразные, корзинчатые и др. в функциональном отношении: • афферентные (звездчатые клетки) - к ним идут импульсы от специфических путей и возникают специфические ощущения. Они передают импульсы к вставочным и эфферентным нейронам. Группа полисенсорных нейронов получает импульсы от ассоциативных ядер зрительных бугров; • эфферентные нейроны (большие пирамидные клетки) - импульсы от них идут на периферию и обеспечивают определенный вид деятельности; • вставочные нейроны (малые пирамидные, веретенообразные и другие). Вставочные нейроны могут быть возбуждающими и тормозными (большие и малые корзинчатые нейроны, нейроны с кистеобразными аксонами, канделяброобразные нейроны). Выделяют 6 слоев нервных клеток. Нейроны выполняющие одну и ту же рефлекторную функцию расположены строго друг над другом. Структурной

Функции отростков нервных клеток коры головного мозга: • обеспечивают связь в пределах коры головного Функции отростков нервных клеток коры головного мозга: • обеспечивают связь в пределах коры головного мозга между выше- и нижележащими клетками; • обеспечивают связь в пределах одного полушария коры головного мозга; • комиссуральные - выходят из коры головного мозга, проходят через комиссуру и идут в кору головного мозга противоположного полушария; • выходят из коры головного мозга и идут в нисходящем направлении, образуя пирамидные и экстрапирамидные пути.

Локализация основных функций в коре головного мозга Локализация основных функций в коре головного мозга

Локализация функций в коре больших полушарий головного мозга В коре головного мозга различают зоны Локализация функций в коре больших полушарий головного мозга В коре головного мозга различают зоны - поля Бродмана (нем. физиолог). Всего различают (по Бродману) - 53 поля. 1 -я зона - двигательная - представлена центральной извилиной и лобной зоной впереди нее - 4, 6, 8, 9 поля Бродмана. При ее раздражении - различные двигательные реакции; при ее разрушении - нарушения двигательных функций: адинамия, парез, паралич (соответственно - ослабление, резкое снижение, исчезновение). 2 -я зона - чувствительная - участки коры головного мозга кзади от центральной борозды (1, 2, 3, 4, 5, 7 поля Бродмана). При раздражении этой зоны - возникают ощущения, при ее разрушении-выпадение кожной, проприо-, интерочувствительности. Гипостезия - снижение чувствительности, анестезия - выпадение чувствительности, парестезия - необычные ощущения (мурашки). Верхние отделы зоны - представлена кожа нижних конечностей, половых органов. В нижних отделах - кожа верхних конечностей, головы, рта. 3 -я зона - зрительная зона - затылочная область коры г. мозга (17, 18, 19 поля Бродмана). При поражении 17 поля выпадает видение окружающей среды, которое проецируется на соответствующие участки сетчатки глаза. При разрушении - выпадение зрительных ощущений (корковая слепота). 18 поля -страдают функции, связанные с распознаванием зрительного образа и нарушается восприятие письма. 19 поля - возникают различные зрительные галлюцинации, страдает зрительная память и другие зрительные функции.

 • 4 -я - зона слуховая - височная область коры головного мозга (22, • 4 -я - зона слуховая - височная область коры головного мозга (22, 41, 42 поля Бродмана). При поражении 42 поля - нарушается функция распознавания звуков. При разрушении 22 поля - возникают слуховые галлюцинации, нарушение слуховых ориентировочных реакций, музыкальная глухота. При разрушении 41 поля - корковая глухота. • 5 -я зона - обонятельная - располагается в грушевидной извилине (11 поле Бродмана). • 6 -я зона - вкусовая - 43 поле Бродмана. • 7 -я зона - речедвигательная зона (по Джексону - центр речи) - у большинства людей (праворуких) располагается в левом полушарии. Эта зона состоит из 3 -х отделов. • Речедвигательный центр Брока - расположен в нижней части лобных извилин - это двигательный центр мышц языка. При поражении этой области - моторная афазия. • Сенсорный центр Вернике - расположен в височной зоне - связан с восприятием устной речи. При поражении возникает сенсорная афазия - человек не воспринимает устную речь, страдает произношение, та как нарушается восприятие собственной речи. • Центр восприятия письменной речи - располагается в зрительной зоне коры головного мозга - 18 поле Бродмана аналогичные центры, но менее развитые, есть и в правом полушарии, степень их развития зависит от кровоснабжения. Если у левши повреждено правое полушарие, функция речи страдает в меньшей степени. Если у детей повреждается левой полушарие, то его функцию на себя берет правое. У взрослых способность правого полушария воспроизводить речевые функции утрачивается.

Современные представления о локализации функции в коре головного мозга В коре головного мозга существуют Современные представления о локализации функции в коре головного мозга В коре головного мозга существуют проекционные зоны. • Первичная проекционная зона - занимает центральную часть ядра мозгового анализатора. Это совокупность наиболее дифференцированных нейронов, в которых происходит высший анализ и синтез информации, там возникают четкие и сложные ощущения. К этим нейронам подходят импульсы по специфическому пути передачи импульсов в коре головного мозга (спиноталамический путь). • Вторичная проекционная зона - расположена вокруг первичной, входит в состав ядра мозгового отдела анализатора и получает импульсы от первичной проекционной зоны. Обеспечивает сложное восприятие. При поражении этой зоны возникает сложное нарушение функции. • Третичная проекционная зона - ассоциативная - это полимодальные нейроны, разбросанные по всей коре головного мозга. К ним поступают импульсы от ассоциативных ядер таламуса и конвергируют импульсы различной модальности. Обеспечивает связи между различными анализаторами и играют роль в формировании условных рефлексов.