Частная физиология ЦНС. 1. 2. 3. 4. 5. 6. 7. 8. Спинной мозг. Физиология ромбовидного мозга. Физиология среднего мозга. Промежуточный мозг. Базальные ядра. Лимбическая система мозга. Ретикулярная формация. Вегетативная нервная система.
Спинной мозг представляет собой длинный тяж, заключенный в спинномозговой канал. В нем различают шейный, грудной и пояснично-крестцовый отделы из позвонков, от каждого из которых отходит пара спинномозговых нервов.
Спинной мозг состоит из серого и белового вещества. • Серое вещество - это тела нейронов (расположены в центре СМ); • Белое вещество - отростки нейронов (расположены по периферии СМ).
На поперечном сечении спинного мозга центрально расположенное серое вещество имеет своеобразную форму «бабочки» . В нем различают вентральные и дорсальные рога. Спинной мозг (мозговые оболочки удалены)
• Чувствительные нервные волокна (афферентные) входят в дорсальные рога СМ через дорсальные корешки (проходя спинномозговые ганглии). • Двигательные нервные волокна (эфферентные) выходят из вентральных рогов СМ в составе вентральных корешков. Корешки при выходе из СМ соединяются, образуя смешанные нервы
Схема трехнейронной рефлекторной дуги спинномозгового рефлекса
Т. о, спинной мозг содержит 3 типа нейронов: • эфферентные (двигательные); • афферентные (чувствительные) - расположены в спинномозговых ганглиях; • вставочные (возбуждающие, тормозные, проприоспинальные) - образуют пути в вышележащие отделы ЦНС.
Функции спинного мозга: • проводниковая • рефлекторная
Проводниковая функция СМ заключается в проведении импульсов за счет отростков нейронов в двух направлениях: • по восходящим путям (дорсальные и боковые столбы СМ) импульсы идут от сегментов СМ к вышележащим отделам ЦНС. • по нисходящим путям (вентральные и боковые столбы СМ) - от вышележащих отделов к сегментам СМ.
Проводящие пути Столбы СМ Физиологическое значение А. Восходящие (чувствительные) пути 1 Тонкий пучок (пучок Голля) дорсальные 2 Клиновидный пучок (пучок Бурдаха) "-" то же 3 Дорсолатеральный боковые пути болевой и температурной чувствительности Дорсальный спиномозжечковый путь (пучок Флексинга) "-" импульсы от проприорецепторов мышц, сухожилий, связок; чувство давления и прикосновения из кожи 5 Вентральный спиномозжечковый путь (пучок Говерса) "-" то же 6 Дорсальный спиноталамический путь "-" болевая и температурная чувствительность 7 Спино-тектальный путь "-" сенсорные пути зрительно-двигательных рефлексов и болевой чувствительности 8 Вентральный спиноталамический путь 4 вентральные тактильная чувствительность, чувства положения тела, пассивных движений тела, вибрации тактильная чувствительность
Локализация основных восходящих путей в белом веществе спинного мозга (синий цвет):
Проводящие пути Столбы СМ Физиологическое значение Б. Нисходящие (двигательные) пути 1 Латеральный корковоспиномозговой (пирамидный) путь 2 Красноядерно-спиномозговой (Монакова) путь "-" импульсы, поддерживающие тонус скелетных мышц 3 Дорсальный предверноспиномозговой путь "-" импульсы, обеспечивающие поддержание позы и равновесия тела 4 Оливоспиномозговой(Гельвега) путь "-" осуществление тонических (таламоспинальных) рефлексов 5 Ретикулярно-спиномозговой путь 6 боков ые импульсы движения к скелетным мышцам, произвольные вентр альны е импульсы, поддерживающие тонус скелетных мышц, регулирующие состояние спинальных вегетативных центров и чувствительность мышечных веретен проприорецепторов скелетных мышц Вентральный предверноспиномозговой путь "-" импульсы, обеспечивающие поддержание позы и равновесия тела 7 Тектоспинальный (покрышечно-спиномозговой) путь "-" импульсы, обеспечивающие зрительных и слуховых рефлексов осуществление 8 Вентральный корковоспиномозговой (пирамидный) путь импульсы движения произвольные вентр альны е к скелетным мышцам,
Локализация основных нисходящих путей в белом веществе спинного мозга (красный цвет):
Рефлекторная функция СМ заключается в выполнении ряда рефлексов: • простых безусловных двигательных • вегетативных рефлексов.
Двигательные рефлексы СМ в целостном организме подчиняются вышележащим отделам ЦНС.
Моносинаптические сухожильные рефлексы (рефлексы растяжения) возникают при растяжении проприорецепторов скелетных мышц вследствие их растяжения. Импульсы от рецепторов идут к мотонейронам спинного мозга, изменяя их активность, в результате чего изменяется тонус мышц. • К этой группе относятся рефлексы перераспределения мышечного тонуса, позволяющие сохранять вертикальное положение.
Позотонические рефлексы возникают при изменении положения головы по отношению к туловищу. Возбуждаются рецепторы мышц и фасций шеи, импульсация идет в спинной мозг, активируя мотонейроны. В результате повышается тонус определенной группы мышц, чаще всего разгибателей. • Значение позотонических рефлексов: обеспечивают поддержание позы и положения тела в пространстве, участвуют в перераспределении мышечного тонуса.
Сгибательно-разгибательные рефлексы при раздражении нейронов кожи на стороне раздражения повышается тонус мышц-сгибателей, а на противоположной стороне - тонус разгибателей. • Значение сгибательно-разгибательных рефлексов: обеспечивают простые двигательные акты, направленные на поддержание положения тела в пространстве.
Простые локомоторные рефлексы (спинальные локомоции) осуществляются за счет фоновой активности мотонейронов спинного мозга. • Значение спинальных локомоций: обеспечивают запрограммированные движения (напр. , дыхательные движения). У взрослых они находятся под контролем головного мозга.
Двигательные рефлексы защитного характера: при раздражении определенных участков кожи возникает сокращение соответствующей группы мышц. • Значение защитных двигательных рефлексов: простая защита.
Вегетативные рефлексы осуществляются за счет расположенных в спинном мозге преганглионарных волокон вегетативной нервной системы.
Вегетативные центры спинного мозга: • центр спино-цилиарного рефлекса отвечает за расширение зрачка, раскрытие глазной щели; • центр, регулирующий деятельность сердца (при раздражении увеличивает силу и частоту сердечных сокращений) и величину просвета сосудов; • центр, отвечающий за просвет дыхательных путей - при раздражении увеличивает просвет дыхательных путей;
• центр, регулирующий работу ж. к. т. - стимулирует слюноотделение, тормозит моторную и секреторную деятельность ж. к. т. ; • центр, регулирующий деятельность потовых желез; • центр дефекации и мочеиспускания; • центр половой и родовой деятельности.
Головной мозг передний и наиболее важный отдел ЦНС состоит из больших полушарий, промежуточного мозга, среднего мозга, мозжечка, продолговатого мозга и варолиева моста. Вес головного мозга лошади – 650 г. , гориллы – 400 г. , быка – 500 г. , кита – 2800, слона – 4000 г. , человека – 1360 г.
Головной мозг Спинной мозг
Схема основных отделов центральной нервной системы
Физиология ромбовидного мозга. Ромбовидный мозг включает в себя 3 структуры: • продолговатый мозг; • варолиев мост (мост мозга); • мозжечок.
Продолговатый мозг • Серое вещество СМ переходит в серое вещество продолговатого мозга, и сохранят черты сегментарного строения. • Основная часть серого вещества распределена по всему объему продолговатого мозга в виде обособленных ядер, разделенных белым веществом. • Центральная часть продолговатого мозга занята диффузной цепью вставочных нейронов, называемых ретикулярной формацией (сетевидным веществом).
• Расположение ядер черепных нервов в стволовой части мозга 1 — добавочный нерв, 2 — подъязычный, 3 — преддверно—улитковый, 4 — отводящий, 5 — блоковый, 6 — глазодвигательный, 7 — тройничный, 8 — лицевой, 9 — языкоглоточный, 10 — блуждающий нерв.
Ядра продолговатого мозга: • ядра черепно-мозговых нервов: – двигательное ядро подъязычного нерва (XII пара); – двигательное ядро добавочного нерва (XI пара); – ядра блуждающего нерва (X пара); – языкоглоточный нерв (IX пара); • ядра ретикулярной формации; • ядра двигательных путей.
Белое вещество продолговатого мозга состоит из длинных и коротких проводящих волокон: • длинные волокна входят в состав восходящих и нисходящих путей; • короткие волокна осуществляют связи с другими отделами ствола.
Функции продолговатого мозга: • проводниковая; • рефлекторная.
Проводниковая функция: Через продолготоватый мозг проходят все восходящие и нисходящие пути спинного мозга: спинно-таламический, кортикоспинальный, руброспинальный. В нем берут начало вестибулоспинальный, оливоспинальный и ретикулоспинальный тракты, обеспечивающие тонус и координацию мышечных реакций.
В продолговатом мозге заканчиваются пути из коры большого мозга — корковоретикулярные пути. Здесь заканчиваются восходящие пути проприоцептивной чувствительности из спинного мозга: тонкого и клиновидного.
Такие образования головного мозга, как мост, средний мозг, мозжечок, таламус, гипоталамус и кора большого мозга, имеют двусторонние связи с продолговатым мозгом.
Рефлекторная функция: в продолговатом мозге замыкаются рефлекторные дуги некоторых тонических и вегетативных рефлексов.
Вегетативные рефлексы • • в основном обеспечиваются нейронами ретикулярной формации, в которой расположены центры жизненно важных рефлексов: сердечно-сосудистый центр, который включает в себя ядра нейронов, иннервирующих сердце и кровеносные сосуды; дыхательный центр, представленный нейронами, отвечающими за деятельность дыхательный мускулатуры и регулирующими частоту и глубину дыхания; комплексный пищевой центр, регулирующий процессы сосания, жевания, глотания, отделение пищеварительных соков и моторику кишечника; защитные центры, отвечающие за возникновение рвоты, кашля, чихания, мигания, слезотечения.
Тонические рефлексы продолговатого мозга осуществляются за счет двигательных ядер черепномозговых нервов и являются звеном в сложной цепи локомоторных актов, выполняемых стволовой частью мозга (средним мозгом, задним мозгом и шейным отделом спинного мозга).
Продолговатый мозг играет большую роль в регуляции мышечного тонуса. • В заднем мозге находится ядро Дейтерса (тормозится красным ядром среднего мозга), усиливающее тонус разгибателей. • Если головной мозг вместе со средним мозгом и его красными ядрами удален, а продолговатый мозг сохранен и не отделен от спинного, то у млекопитающих развивается сильное, часами и сутками удерживаемое напряжение разгибательных мышц - децербрационная ригидность.
Мост мозга(варолиев мост) является центральной частью заднего мозга; каудально граничит с продолговатым мозгом, рострально с ножками мозга, имеет вид толстого белого вала. • Серое вещество моста мозга формирует ядра, выполняющие рефлекторную функцию.
Ядра варолиева моста: • ядра черепно-мозговых нервов: – ядра преддверно-улиткового (слухового) нерва (VIII пара); – ядро лицевого нерва (VII пара); – ядро отводящего нерва (VI пара); – ядра тройничного нерва (V пара); • ядра ретикулярной формации; • собственные ядра двигательных путей.
Белое вещество моста состоит из продольных и поперечных пучков волокон. Продольные волокна идут в продолговатый мозг и образуют в нем пирамиды, а также восходящие и нисходящие пути моста. Поперечные волокна направляются в ножки мозжечка
Функции моста мозга: • проводниковая; • рефлекторная.
Проводниковая функция осуществляется белым веществом (восходящие нервные пути от спинного мозга, от некоторых рецепторов и нисходящие пирамидный и экстрапирамидный пути).
Рефлекторная функция: • чувствительные волокна V-VIII мозговых нервов проводят сигналы от вкусовых рецепторов языка, рецепторов кожи головы, мышц глаз, зубов; • эфферентные волокна обеспечивают мимические движения; • дополняет деятельность продолговатого мозга в отношении защитных и пищевых рефлексов; • центр пневмотаксиса (регулирует чередование вдоха и выдоха).
Мозжечок расположен дорсально от моста и продолговатого мозга. В нем различают объемистые боковые части - полушария и расположенную между ними среднюю узкую часть - червячок.
• Серое вещество мозжечка расположено как с поверхности (образует кору), так и внутри (образует ядра). Ядра мозжечка связаны проводящими путями с корой больших полушарий, средним, продолговатым и спинным мозгом. • Белое вещество находится внутри мозжечка и вместе с серым веществом создает картину древовидного образования (ветка туи, древо жизни), содержит ядра анализатора равновесия и двигательных импульсов.
Основные функции мозжечка: • регуляция тонуса и мышечного тонуса; • сенсомоторная координация позных и целенаправленных движений; • координация быстрых целенаправленных движений, осуществляемых по команде из больших полушарий
Нарушение функции мозжечка вызывает характерные симптомы: • атонию - ослабление мышечного тонуса, неспособность поддерживать позу; • астению - слабость и быстрое утомление мышц; • астазию - колебательные движения головы и туловища, отсутствие способности сохранять неподвижность в стоячем положении; • асинергию - нарушение координации сокращений мышц-агонистов и антагонистов (нарушение плавности и точности движений); • дисметрию — утрата соразмерности движений; • атаксию нарушение координации движений конечностями, шаткость походки.
Походка собаки с удаленным мозжечком (по Дюссер де Берену)
Физиология среднего мозга Средний мозг расположен между варолиевым мостом и промежуточным мозгом и состоит из двух частей: • дорсальной (крыша среднего мозга или пластина четверохолмия); • базальной (ножки большого мозга, включают в себя покрышку, черную субстанцию и основание).
Средний мозг. А — поперечный разрез; Б—продольный разрез; 1— 5 — волокна: 1 — передние корково—мостовые, 2 — корково—ядерные, 3 — латеральные корково—спинномозговые, 4 — передние корково—спинномозговые, 5 — задние корково—мостовые, 6—водопровод среднего мозга, 7 — каудальный холмик, 8 — ретикулярная формация, 9 — медиальная петля, 10— латеральная петля, 11— черное вещество, 12 — красное ядро.
В центральной части среднего мозга находится крупная ретикулярная формация, дающая многочисленные восходящие и нисходящие пути к другим структурам ЦНС.
Пластина четверохолмия состоит из парных ростральных и каудальных холмов; снаружи покрыта белым мозговым веществом, под которым залегает серое вещество.
• Ростральные (верхние) холмы являются подкорковым зрительным центром и служат местом переключения зрительных путей, идущих в промежуточный мозг. • Каудальные (нижние) холмы выполняют функцию подкоркового слухового центра и служат местом переключения слуховых путей и афферентных волокон от вестибулярных рецепторов. Т. е. , при их участии осуществляется поворот глаз и головы в сторону зрительных и поворот головы и ушей в сторону звуковых раздражений.
• С удалением передних бугров животное перестает реагировать смыканием век, поворотом глаз и головы на световые раздражения. • При удалении задних бугров четверохолмия животное теряет способность настораживать ушные раковины и поворачивать голову по направлению к звуку.
В целом пластина четверохолмия является координационным центром ряда импульсов: зрительных, слуховых, обонятельных, ориентировочных, оборонительных, общей чувствительности и импульсов из коры больших полушарий
Основание ножек выступает на базальной поверхности мозга в виде двух толстых валиков между зрительными трактами и варолиевым мостом. Из ножек выходит /// пара черепно-мозговых нервов (глазодвигательный нерв). Через основание ножек проходят нисходящие пути, соединяющие кору и зрительные бугры со средним, ромбовидным и спинным мозгом.
Покрышка ножек находится между пластиной четверохолмия и основанием ножек. В ней залегают парные ядра серого мозгового вещества: • красное ядро (двигательный центр СМ) - контролирует перераспределение мышечного тонуса и поддержание позы, повышает тонус мышц-сгибателей; • ядра III и IV пар черепно-мозговых нервов (глазодвигательного и блокового) - обеспечивают движение глазных яблок; • непарное парасимпатическое ядро глазодвигательного нерва—обеспечивает вегетативные рефлексы сужения зрачка при ярком свете; • добавочное ядро глазодвигательного нерва — связывает между собой ядра глазодвигательного, блокового и отводящего нервов, регулирует сочетанные движения глаз.
От основания ножек покрышка отделяется пигментированной прослойкой - черной субстанцией, которая получает импульсы от вышележащих отделов ЦНС и оказывает тормозное влияние на некоторые группы нейронов. Черная субстанция принимает участие в осуществлении актов жевания и глотания, в регуляции сложных двигательных актов и эмоционального поведения, а также ряда вегетативных функций (дыхания, тонуса сосудов).
Тонические рефлексы стволовой части мозга — важнейшая функция ствола мозга, (продолговатого и среднего мозга). • Тонические рефлексы регулируют поддержание нормальной позы и равновесия тела за счет перераспределения тонуса мышц. Тонические рефлексы делятся на статические и статокинетические.
Статические рефлексы управляют мышечным тонусом в покое, осуществляются через продолговатый мозг с участием спинного; различают позотонические и выпрямительные (установочные) статические рефлексы.
Позотонические рефлексы возникают при изменении положения головы по отношению к туловищу, обеспечивают поддержание естественной позы животного: • рефлекс с вестибулярного аппарата на мышцыразгибатели конечностей (обеспечивает их высокий тонус, сохранение положения позы животного теменем и спиной вверх); • рефлекс с вестибулярного аппарата на мышцысгибатели конечностей (возникает при положении животного теменем и спиной вниз и проявляется в повышении тонуса мышц-сгибателей конечностей);
• рефлекс с рецепторов мышц шеи (рефлекс вращения) на мышцы-разгибатели конечности одной стороны и мышцысгибатели противоположной стороны (проявляется при вращении в разгибании конечностей той стороны тела, в которую поворачивается голова, и в сгибании конечностей противоположной стороны).
• рефлекс с рецепторов мышц шеи на мышцысгибатели задних конечностей и мышцыразгибатели передних конечностей (проявляется при запрокидывании головы в выпрямлении передних конечностей и сгибании задних); • рефлекс с рецепторов мышц шеи на мышцыразгибатели задних конечностей и мышцысгибатели передних конечностей (проявляется в сгибании передних и разгибании задних конечностей при наклоне головы и шеи);
Выпрямительные (установочные) рефлексы обеспечивают возвращение головы и тела из неестественного положения в естественное; осуществляются через средний мозг: • рефлекс с рецепторов вестибулярного аппарата на мышцы головы, возникает при положении головы и туловища на боку (проявляется в перераспределении тонуса мышц головы и возврате головы в естественное положение); • рефлекс с тактильных рецепторов кожи при положении животного лежа на боку на мышцы головы (обеспечивает возврат головы в естественное положение);
• рефлекс с рецепторов мышц шеи, возникающий при изменении положения шеи (при повороте ее вокруг своей оси) на мышцы туловища (обеспечивает перевод туловища в положение, соответствующее положению шеи за счет перераспределения тонуса мышц); • рефлекс с рецепторов кожи туловища, возникающий при положении животного на боку на мышцы туловища (обеспечивает возврат туловища в естественное положение, соответствующее положению головы и шеи за счет перераспределения тонуса мышц).
Статокинетические рефлексы регулируют мышечный тонус глаз, туловища и конечностей при движении; осуществляются через красное ядро среднего мозга и начинаются с одного рецептивного поля – с рецепторов полукружных каналов внутреннего уха: • рефлекс «нистагм головы и глаз» возникает при вращении (проявляется в медленном движении головы и глаз в сторону, противоположную вращению, а затем в скачкообразном быстром возвращении головы и глаз в исходное положение);
• рефлекс «лифта» возникает – при линейном ускорении движения вверх - повышается тонус мышцсгибателей, конечности сгибаются; – при линейном ускорении движения вниз - повышается тонус мышцразгибателей, конечности разгибаются.
• рефлекс с рецепторов мышц одной конечности на мышцы других (возникает при ходьбе животного, когда при сгибании одной конечности повышается тонус мышц-разгибателей других трех конечностей);
Промежуточный мозг располагается под мозолистым телом и сводом, срастаясь по бокам с полушариями большого мозга. В составе промежуточного мозга рассматривают: 1 - таламическую область (где различают таламус, эпиталамус и метаталамус) 2 - гипоталамическую область. Полостью промежуточного мозга является III желудочек.
Таламус (зрительные бугры) - наибольшая по размерам парная структура промежуточного мозга яйцевидной формы. Таламус содержит в себе около 40 ядер серого вещества, в которые поступают афферентные импульсы всех видов чувствительности. Основными группами ядер таламуса являются: 1 - передние; 2 - задние; 3 - медиальные; 4 - вентролатеральные.
По функции все ядра таламуса делятся на: 1 - специфические, 2 - неспецифические.
Специфические ядра • Переключательные (релейные) - главным образом передние и латеральные, получают информацию от рецепторов, перерабатывают ее и передают в соответствующие области коры головного мозга, где возникают специфические ощущения (зрительные, слуховые, температурные, тактильные и т. д. );
• Ассоциативные ядра – в них заканчиваются афферентные волокна, идущие от других таламических ядер, а из самих ядер уже идут таламо-корковые пути к ассоциативным зонам коры. Через ассоциативные ядра таламус связан со всеми двигательными ядрами подкорки - полосатым телом, бледным шаром, гипоталамусом и с ядрами среднего и продолговатого мозга. Благодаря этим связям ядра таламуса имеют отношение к перемещениям животного в пространстве.
Неспецифические ядра (латеральные и медиальные) (ядра ретикулярной формации) не получают афферентных волокон от рецепторов сенсорных систем. Они оказывают диффузное тормозящее или возбуждающее влияние на различные зоны коры.
Функции таламуса • является передаточной чувствительной станцией для всех видов чувствительности (кроме обоняния) и поэтому имеет важное значение в формировании ощущений; • в таламусе афферентные импульсы приобретают эмоциональную окраску (чувство боли, приятное, неприятное); • активизация процессов внимания и организация эмоций. На уровне таламуса происходит формирование сложных психорефлексов, эмоций смеха и плача;
• участвует в организации смены сна и бодрствования; • важный центр психоэмоциональной и мотивационной деятельности, регуляции автоматических движений; • регуляция мышечного тонуса (пластический тонус - мышцы становятся пластичными). Благодаря пластическому тонусу животное и человек может принимать различные позы.
Разрушение или поражение таламуса приводит к резким нарушениям рецепции (болевой, чувствительной и др. ). Эти поражения сопровождаются иногда приступами очень сильных болей, иногда, наоборот, полной потерей чувствительности.
Эпиталамус (надбугорье) часть промежуточного мозга, лежащая дорсально от таламуса. Включает в себя шишковидное тело (эпифиз), два поводка и их треугольники, а также заднюю спайку. Здесь находятся обонятельный центр железа внутренней секреции - эпифиз.
Эпифиз принимает участие в развитии и регуляции функций половой системы, регулирует электролитный и углеводный обмен, работу надпочечников. Эпифиз (как бывший третий глаз) реагирует на изменения долготы дня, являясь своеобразными биологическими часами, регулятором суточной, сезонной и годичной активности организма.
Метаталамус (забугорье) - часть промежуточного мозга, состоящая из медиальных и латеральных коленчатых тел. Эти парные образования связаны с холмиками четверохолмия среднего мозга.
Латеральное коленчатое тело находится подушкой таламуса. Л а т е р а л ь н о е коленчатое тело переключает зрительные сигналы, поступающие от переднего четверохолмия, и направляет их в кору больших полушарий – затылочную долю. Латеральное коленчатое тело также участвует в осуществлении бинокулярного зрения.
Медиальное коленчатое тело располагается между верхним холмиком пластинки крыши и подушкой таламуса. Медиальное коленчатое тело переключает слуховые импульсы от заднего четверохолмия и проводит их в слуховую зону коры больших полушарий (височную).
Гипоталамус (подбугорье) - вентральная часть промежуточного мозга, куда входят: зрительный перекрест, серый бугор, воронка гипофиза и сосочковые тела.
• • • В пределах гипоталамуса содержится более 30 ядер, среди которых наиболее крупными являются: 1 - преоптические, 2 - супраоптические, 3 - серобугорные, 4 - паравентрикулярные, 5 - ядро воронки. Гипоталамус обладает сложной системой афферентных и эфферентных путей.
Расположение основных ядерных групп гипоталамуса 1 — паравентрикулярное ядро, 2 — спайка, 3 — свод, 4 — мозолистое тело, 5 — таламус, 6 — шишковидное тело, 7 — водопровод, 8 — средний мозг, 9 — заднее ядро, 10 — сосцевидное тело, 11 — дорсомедиальное ядро, 12 — латеральное ядро, 13 — вентромедиальное ядро, 14 — нейрогипофиз, 16 — аденогипофиз, 16 — зрительный перекрест, 17 — супраоптическое ядро.
Афферентные пути гипоталамуса 1. медиальный пучок переднего мозга, связывающий перегородку и преоптическую область с ядрами гипоталамуса; 2. свод, соединяющий кору гиппокампа с гипоталамусом; 3. таламо-гипофизарные волокна, соединяющие таламус с гипоталамусом; 4. покрышечно-сосцевидный пучок, содержащий волокна, идущие из среднего мозга к гипоталамусу; 5. задний продольный пучок, несущий импульсы от ствола мозга к гипоталамусу; 6. паллидогипоталамический путь
Эфферентные пути гипоталамуса: 1. пучки волокон перивентрикулярной системы к заднемедиальным таламическим ядрам и преимущественно к нижней части ствола мозга, а также к ретикулярной формации среднего мозга и спинному мозгу; 2. сосцевидные пучки, идущие к передним ядрам таламуса и ядрам среднего мозга; 3. гипоталамо-гипофизарный путь к нейрогипофизу.
Роль гипоталамуса в регуляции вегетативных функций • Гипоталамус - важный интегративный центр автономных, соматических и эндокринных функций; • Гипоталамус служит промежуточным звеном между таламусом и корой мозга, с одной стороны, и вегетативной системой – с другой. • В гипоталамусе находятся подкорковые вегетативные центры парасимпатической и симпатической нервной системы, которые регулируют работу продолговатого и спинного мозга. • Ядра серого бугра являются центрами всех обменов веществ: белкового, углеводного, жирового и водносолевого, то есть здесь находятся центры вегетативных функций.
Терморегуляционная функция гипоталамуса В ядрах гипоталамуса (серого бугра) находится центр теплорегуляции: центр теплоотдачи и центр теплообразования. Нервные клетки гипоталамуса – это своеобразный измерительный элемент, который регулирует температуру тела в соответствии с временем суток и уровнем температуры внешней среды.
После разрушения гипоталамуса животное становится пойкилотермным, т. е. теряет способность удерживать постоянство температуры тела. В холодной комнате температура тела понижается, а в жаркой повышается.
Участие гипоталамуса в регуляции поведенческих реакций • В гипоталамусе находится центр голода и его разрушение вызывает а ф а г и ю - отсутствие приема пищи. • В гипоталамусе лежит центр насыщения. При его раздражении (например электрическим током) вызывается «волчий аппетит» , даже у только что накормленного животного. • В гипоталамусе лежит центр жажды, раздражение которого вызывает неутолимую жажду.
• В медиальном пучке конечного мозга, так же как и в заднем гипоталамусе, обнаружены зоны, связанные с регуляцией полового поведения. (Показано, что крысы с хронически вживленными в эти зоны электродами довольно быстро обучались нажимать на рычаг, который включает электрическое раздражение их собственного мозга). Раздражение аналогичных участков мозга у людей вызывало чувства радости, удовлетворения, сопровождавшиеся эротическими переживаниями.
Животные с электродами, вживленными в мозг
Гипоталамус участвует в регуляции агрессивного поведения животных. При раздражении передних отделов гипоталамуса кошка принимает угрожающую позу, оскаливает зубы, шипит и выпускает когти. Эта реакция сопровождается вегетативными компонентами — увеличением частоты сердечных сокращений и пиломоторным эффектом — возбуждением мышц, поднимающих волосы.
Животные с электродами, вживленными в мозг (ярость у кошки при раздражении промежуточного мозга)
• Как регуляторный орган гипоталамус принимает участие в чередовании состояний сна и бодрствования. В клинике при повреждении гипоталамуса описаны случаи перехода в состояние летаргического сна — обездвиженность, понижение обмена веществ, ослабление реакций на внешние раздражители. Переход от сна к бодрствованию и обратно сопровождается изменением соматических (мышечный тонус) и вегетативных (частота сердечных сокращений, перистальтика кишки) процессов, интеграция которых осуществляется гипоталамусом.
Гипоталамо—гипофизарная система Благодаря обширным связям гипоталамуса с различными структурами мозга, синтеза гормонов и нейросекретов гипоталамус участвует в регуляции многих функций организма через гуморальные механизмы, изменяя продукцию гормонов гипофиза. Гипоталамо-гипофизарные связи осуществляются по двум типам - через аксоны с нейрогипофизом (выработка АДГ и окситоцина) и через систему портальных сосудов (двойная капиллярная сеть) с аденогипофизом (либерины и статины).
• Через гипоталамус на многие процессы в организме оказывает влияние свет. Свет действует на сетчатку глаза, по зрительному нерву информация поступает в таламус (зрительные бугры), отсюда в кору головного мозга, а из коры в гипоталамус и гипофиз. В аденогипофизе увеличивается выработка гормонов ФСГ, ЛГ (гонадотропных) и других гормонов. Эти гормоны участвуют в размножении. Куры при удлинении светового дня увеличивают яйценоскость.
Базальные ядра, (подкорковые, ганглии) располагаются в толще белого вещества переднего мозга ближе к его основанию. У млекопитающих к базальным ядрам относятся сильно вытянутое в длину и изогнутое хвостатое ядро и заложенное в толще белого вещества чечевицеобразное ядро. Двумя белыми пластинками оно подразделяется на три части: наиболее крупную, лежащую латерально скорлупу, и бледный шар, состоящий из внутреннего и внешнего отделов. Хвостатое ядро и скорлупа образуют полосатое тело.
• Эти анатомические образования формируют так называемую стриопаллидарную систему (От лат. striatus — полосатый и pallidus — бледный. )
Афферентные и эфферентные связи базальных ядер 1 — хвостатое ядро, 2 — скорлупа, 3 — черное вещество, 4 — таламус, 5, 5* — внутренний и внешний отделы бледного шара, 6 — субталамическое ядро, 7 — сенсомоторная кора, 8 — двигательная кора, 9 — пути к стволовой части мозга; стрелками обозначены афферентные пути, эфферентные пути, межъядерные взаимодействия.
Функции базальных ядер • Участвуют в координации двигательной активности (у человека при перевозбуждении подкорковых ядер возникает х о р е я или «виттова пляска» , навязчивые непроизвольные движения рук и других частей тела) • Участвуют в проявлении врожденных инстинктов (добывание пищи, забота о потомстве, перелет птиц, постройка гнезд и нор, переселение животных на большие расстояния, «предсказывания» землетрясений и погоды животными, заготовка кормов, борьба с различными препятствиями (рефлекс свободы) и др. • Полосатое тело у человека участвует в процессах запоминания: его раздражение может вызвать нарушение обучения и нарушение памяти.
Лимбическая система мозга • Лимбическая система (от латинского limbus - кайма) является морфофункциональным комплексом структур, которые расположены в различных отделах конечного мозга и промежуточного мозга. • От конечного мозга в нее входят поясная извилина , зубчатая извилина , гиппокамп (морской конек) , септум (перегородка) и миндалевидные тела. • В промежуточном мозге расположены 4 основные структуры лимбической системы: хабенулярные ядра (ядра поводков) , таламус , гипоталамус и сосцевидные тела. • Волокна, соединяющие структуры лимбической системы, образуют свод конечного мозга , который проходит в виде арки от архикортекса до сосцевидных тел.
Схема основных связей подкорки с лимбической системой мозга человека ( по Пенфилду)
Функции лимбической системы: • • • регулирует работу внутренних органов. При поражении лимбической системы - нарушение деятельности сердечнососудистой системы, пищеварительной системы; при поражении миндалевидных ядер - нарушение обменных процессов в миокарде; поражение свода - нарушение кровоснабжения желудочно-кишечного тракта (до язвы); гиппокамп - высший центр обоняния;
• обеспечивает различные формы поведения. Разрушение миндалевидных ядер - нарушение инстинкта продолжения рода; • Эмоциональные реакции; • обеспечивает различные формы памяти. При поражении гиппокампа - корсаковский синдром: ретроградная амнезия; • поражение поясной извилины - страдает запоминание, выработка практических навыков; • лимбическая система способствует проявлению условных рефлексов.
Ретикулярная формация - совокупность нейронов отростки которых образуют своеобразную сеть в пределах центральной нервной системы. Ретикулярная формация открыта Дейтерсом, изучалась Бехтеревым, обнаружена в стволе мозга и спинном мозге. Основную роль выполняет ретикулярная формация ствола мозга. Ретикулярная формация занимает центральную часть на уровне продолговатого мозга, варолиевого моста, среднего и промежуточного мозга.
Схематическое изображение ретикулярной формации
Функции ретикулярной формации изучены не полностью. Считается, что она участвует в следующих процессах: • в регуляции уровня сознания путем воздействия на активность корковых нейронов, например, участие в цикле сон / бодрствование , • в придании аффективно-эмоциональной окраски сенсорным стимулам, в том числе болевым сигналам, идущим по переднебоковому канатику, путем проведения афферентной информации к лимбической системе , • в вегетативных регулирующих функциях, в том числе во многих жизненно важных рефлексах (циркуляторных рефлексах и дыхательных рефлексах, рефлекторных актах глотания, кашля, чихания), при которых должны взаимно координироваться разные афферентные и эфферентные системы, • в целенаправленных движениях в качестве важного компонента двигательных центров ствола мозга.
Связи ретикулярной формации с корой большого мозга