Ч. 2. М О З Г и поведение Лектор: д. б. н. , проф. Дубынин Вячеслав Альбертович , ноябрь 2014
ПОТРЕБНОСТИ, ЭМОЦИИ БЛОК ПАМЯТИ ЦЕНТРЫ СНА И БОДРСТВОВАНИЯ БЛОК ПРИНЯТИЯ РЕШЕНИЙ СЕНСОРНЫЕ СИСТЕМЫ Оценка результатов поведения ДВИГАТЕЛЬНЫЕ СИСТЕМЫ 2
Перед обучением Обучение После обучения Условный стимул Условная реакция Безусловный стимул Опыты И. П. Павлова – первый пример объективного исследования поведения, обучения и формирования памяти: пища звонок пауза Измеряем слюноотделение в этот интервал времени ( 15 сек) звонок пауза и т. д. 3
Число капель слюны S-образная кривая обучения: свидетельствует о том, что исходно незначимый стимул стал значимым и теперь запускает реакцию слюноотделения. 20 10 Номер сочетания звонка и еды 0 2 4 6 8 10 Измеряем слюноотделение в этот интервал времени ( 15 сек) пища звонок пауза и т. д. 4
Число капель слюны S-образная кривая обучения: свидетельствует о том, что исходно незначимый стимул стал значимым и теперь запускает реакцию слюноотделения. 20 10 Номер сочетания звонка и еды 0 2 4 6 8 10 В результате процедуры обучения в мозге возник новый канал для передачи информации. Место его появления – большие полушарий, между височной и островковой корой; механизм – модификация (усиление) синапсов в нейросетях коры. ЗВОНОК ПИЩА СЛЮНООТДЕЛЕНИЕ безусловный рефлекс 5
Сходная ситуация: крысу учат прыгать на полку в ответ на вкл. лампочки (иначе – слабый удар тока) Ламп. прыжок лампочка эл. ток В формировании нового канала для передачи информации участвуют: • сенсорный (зрительный) центр • центр, запускающий реакцию • промежуточные нейроны коры + центры положительного подкрепления Центры положит. подкрепления включаются при получении врожденно полезных либо при избегании врожденно вредных стимулов. Анатомически это гипоталамус, базальные ганглии, средний мозг и др. 6
Биологический смысл приобретенных (условных) рефлексов – заглянуть в будущее, предугадать наступление врожденно важных ( «подкрепляющих» ) событий и соответствующим образом подготовиться, скорректировать поведение. Можно прожить и только за счет врожденных реакций, но с обучением лучше! красное БОЛЬ прячется пятно запах «хороший ест вкус» поиск еды 7
В ходе эволюции организмы быстро умнеют – то есть все успешнее формируют приобретенные программы. Дополнительно подталкивает этот процесс взаимодействие хищник жертва: «лисы» съедают глупых «зайцев» , а поумневшие (на уровне популяции) зайцы не достаются в пищу глупым лисам… В результате суперхищник планеты Земля – это не самый сильный, зубастый, быстрый, а самый умный (то есть лучше всех обучающийся верно реагировать на меняющиеся условия среды). 8
Сенсорно-эмоциональная ПАМЯТЬ – это сетевое свойство нейронов коры больших полушарий. Два основные правила (условия) обучения, которые выделил Павлов: 1. Повторное сочетание исходно незнач. стимула и положит. подкрепления ( «повторение – мать учения» ). 2. Чем значимее подкрепление, тем быстрее идет обучение (причем «кнут» часто значимее, чем «пряник» ). При выполнении условий обучения формирование ассоциаций происходит фатально, вне прямой зависимости от воли. В качестве домашнего задания можете проанализировать, например, рекламные ролики, как процесс выработки условных рефлексов. 9
ПОТРЕБНОСТИ, ЭМОЦИИ БЛОК ПАМЯТИ ЦЕНТРЫ СНА И БОДРСТВОВАНИЯ БЛОК ПРИНЯТИЯ РЕШЕНИЙ СЕНСОРНЫЕ СИСТЕМЫ Оценка результатов поведения ДВИГАТЕЛЬНЫЕ СИСТЕМЫ 10
1. Врожденно значимые стимулы ( «подкрепления» ) 2. Реальные стимулы – сигналы подкрепления БЛОК ПРИНЯТИЯ РЕШЕНИЙ 3. Речевые стимулы – «сигналы сигналов» . 1. Белковый вкус 2. Внешний вид творога, мяса, сыра 3. Слово «сыр» , «котлета» , название или логотип фирмы и т. п. 11
Можно проанализировать рекламные приемы с точки зрения использования 3 -х типов стимулов (врожденно значимых; исходно незначимых, реальных; речевых). Врожденно значимы: вкус (сладкий, белковый, жирный), некоторые типы запахов (женские феромоны), некоторые слуховые сигналы ( «невербальная вокализация» + успокаивающее либо возбуждающее действие музыки), некоторые зрительные сигналы (детские пропорции фигуры и черт лица, соотношение талии и бедер женской фигуры) и т. д. 1. Белковый вкус 2. Внешний вид творога, мяса, сыра 3. Слово «сыр» , «котлета» , название или логотип фирмы и т. п. 12
Как же происходит выбор поведенческой программы? «Соревнование» программ идет в три этапа: 1. Из всего многообразия программ выбираются ( «предварительно активируются» ) только те, которые связаны с удовлетворением доминирующей потребности. 2. На основе информации от сенсорных центров и ассоциативной теменной коры оценивается соответствие программ текущим стимулам, поступающим из внешней среды. 3. Учитывает «индивидуальная история» программы (ее «вес» ), то есть общее число реализаций и доля успешных реализаций. 13
Основные центры, связанные с выбором доминанты: гипоталамус и миндалина (часть базальных ганглиев больших полушарий). Центры пищевой и питьевой потребностей (голода и жажды) находятся в средней части гипоталамуса и мало связаны с миндалиной. Центры полового и родительск. поведения (передн. часть гипоталамуса) работают вместе с миндалиной, «откликаясь» на изменения концентрации ряда гормонов. Центры страха и агрессии (задняя часть гипоталамуса) работают под управлением миндалины. С миндалиной также связана потребность доминирования в стае и ряд других зоосоциальных потребностей. миндалина 14
Потребность Степень неудовлетворенности, ситуация 1 пищевая 60% половая 20% в безопасности 5% 95% Миндалина передает в ассоциативную лобную кору основную часть информации о выраженности тех или иных потребностей. Далее: выбор доминанты. Степень неудовлетворенности, ситуация 2 Пищевая доминанта, пищевая мотивация, запуск поиска пищи Оборонительная доминанта (смена доминанты) При появлении змеи доминанта очевидна (хотя остается еще выбор между активно- и пассивно-оборонительной реакцией: «fight or flight» ). Сбои в работе миндалины: маниакальные состояния. 15
Второй этап: пусть доминирует пищевая потребность и конкурируют три программы Пр1, Пр2 и Пр3: Стим 1 Стим 2 Стим 3 Пр1 Пр2 Стим 4 Стим 5 Стим 6 Стим 7 Пр3 Как же происходит выбор поведенческой программы? «Соревнование» программ идет в три этапа: 1. Из всего многообразия программ выбираются ( «предварительно активируются» ) только те, которые связаны с удовлетворением доминирующей потребности. 2. На основе информации от сенсорных центров и ассоциативной теменной коры оценивается соответствие программ текущим стимулам, поступающим из внешней среды. 3. Учитывает «индивидуальная история» программы (ее «вес» ), то есть общее число реализаций и доля успешных реализаций. 16
Каждая программа – результат предыдущего обучения в определенных условиях и настроена на присутствие определенных стимулов. Эти стимулы и дают «баллы» , если воздействуют на органы чувств. Пусть в данный момент на организм действуют стимулы 1, 3, 5 и 7. Тогда на втором этапе выбора «вперед выходит» программа Пр3. Третий этап – учет веса программы (эффективности соотв. синапсов). Стим 1 Стим 2 Стим 3 Пр1 = 90 Пр2 Стим 4 Стим 5 Стим 6 Стим 7 Х 90 Х 50 = 50 Пр3 Х 25 = 50 Пусть Пр1 – «старая добрая» программа, много раз реализовалась и практически всегда приводит к успеху; ее вес – 90% из 100% возможных. Пр2 – давно известная программа, которая нередко «дает сбои» и не всегда приводит к получению положительного подкрепления; ее вес – 50%. Пр3 – недавно сформированная программа, и эффективность соответствующих синапсов еще невелика (память не очень прочна); вес – 25% из 100%. 17
Победила программа Пр1. Данная ситуация демонстрирует, что нервная система предпочитает известные пути новым ( «стереотипизация поведения» ), и это не очень хорошо с точки зрения адаптивности наших реакций (а также для предлагающих новые товары). На сознательном уровне можно контролировать процесс выбора поведенческих программ и корректировать проявления стереотипизации. Третий этап – учет веса программы (эффективности соотв. синапсов). Стим 1 Стим 2 Стим 3 Пр1 = 90 Пр2 Стим 4 Стим 5 Стим 6 Стим 7 Х 90 Х 50 = 50 Пр3 Х 25 = 50 Пусть Пр1 – «старая добрая» программа, много раз реализовалась и практически всегда приводит к успеху; ее вес – 90% из 100% возможных. Пр2 – давно известная программа, которая нередко «дает сбои» и не всегда приводит к получению положительного подкрепления; ее вес – 50%. Пр3 – недавно сформированная программа, и эффективность соответствующих синапсов еще невелика (память не очень прочна); вес – 25% из 100%. 18
Победила программа Пр1. Данная ситуация демонстрирует, что нервная система предпочитает известные пути новым ( «стереотипизация поведения» ), и это не очень хорошо с точки зрения адаптивности наших реакций (а также для предлагающих новые товары). На сознательном уровне можно контролировать процесс выбора поведенческих программ и корректировать проявления стереотипизации. В коре нет постоянного «центра сознания» (как нет центра внимания или долговрем. памяти). Сознание – это «Броуновское движение нервных процессов» , самая активная в данный момент область коры. Современная физиология выработала концепцию «светлого пятна» , «прожектора» сознания. Сознание вливает дополнит. энергию в нервные процессы, ускоряет формирование программ и меняет процесс их выбора ( «воля» ). Если мы слушаем – сознание в височной коре, если смотрим кино – в затылочной; думаем – в ассоциативной теменной, реализуем произвольное движение – в моторной и т. д. Медитация – «остановка» сознания, его фиксация в определенной области коры. 19
Запуск поведения После выбора программы, она передается для исполнения в заднюю часть лобной доли (премоторная и моторная кора), а уже оттуда запускаются конкретные двигательные реакции. Однако есть еще одна проблема: многие поведенческие программы представляют собой длительные, многоэтапные акты. Соответственно, важно контролировать успешность не только программы в целом (получено либо нет положительное подкрепление), но и успешность каждого ее этапа. Данную функцию выполняет, в первую очередь, поясная извилина. 20
Поясная извилина проходит над мозолистым телом; обеспечивает сравнение реальных и ожидаемых результатов поведения (реальные результаты = информация от сенсорных систем; ожидаем. результаты = память о предыдущ. успешных реализациях программы). Результаты сравнения передаются в ассоциативную лобную кору и используются для коррекции выполняемых поведенческих программ. При несовпадении реальных и ожидаемых результатов ассоц. лобная кора начинает коррек. При совпадении реальных и цию программы; если несовпаожидаемых еще одна проблема: Однако есть результатов ассоц. многие поведенческие программы дение не устраняется – может лобная кора получает рекоменпредставляют собой длительные, многоэтапные акты. Соответственно, важно контролировать успешность не только произойти смена программы; дацию продолжать программу; программы в целом (получено либо нет положительное поступает параллельно сигнал поступает подкрепление), но и успешность каждого ее этапа. в центры отрицат. подкреплев центры положит. подкрепления, и мы испытываем отрицания, и мы испытываем положит. Данную функцию выполняет, в первую очередь, поясная извилина. тельн. эмоции ( «фрустрация» ). эмоции ( «всё идет, как надо» ). 21
Легкость и быстрота смены программы (ассоциативная лобная кора), а также смены доминанты – важнейшая индивидуальная характеристика нервной системы ( «подвижность» ). Передняя часть поясной извилины и «медиальная префронтальная кора» – важнейшие центры приня-тия решения. При совпадении реальных и ожидаемых результатов ассоц. лобная кора получает рекомендацию продолжать программу; параллельно сигнал поступает в центры положит. подкрепления, и мы испытываем положит. эмоции ( «всё идет, как надо» ). При несовпадении реальных и ожидаемых результатов ассоц. лобная кора начинает коррекцию программы; если несовпадение не устраняется – может произойти смена программы; параллельно сигнал поступает в центры отрицат. подкрепления, и мы испытываем отрицательн. эмоции ( «фрустрация» ). 22
Функциональная магнитнорезонансная Томография (f. MRI): изменение кровенаполнения отделов мозга при решении задач и тестов (кол-во оксигемоглобина) Медиальная префронтальная кора: принятие решений; нижняя лобная извилина – эмпатия; стриатум – подкрепление… 23
Эксперименты на животных: запись нейронной активности различных отделов мозга и его прямая электрич. стимуляция. Пример: самостимуляция крысой центров положительного подкрепления. Голубое пятно Прилежащее ядро Ядра гипоталамуса Линия, вдоль которой расположены основные центры положит. подкрепления Вентральная покрышка 24
КРЫСА–СУПЕРАГЕНТ Стимуляция двигательной коры правого либо левого полушария подкреплялась стимуляцией прилежащего ядра, если крыса сворачивала налево либо направо. В результате у крысы быстро сформировались четкие ассоциации, позволяющие управлять движениями 25 животного.
