Царство Stramenopila 1 Трубчаты кристы митохондрий 2 Перистый

Царство Stramenopila 1. Трубчаты кристы митохондрий; 2. Перистый жгутик с сложно устроенными трехчастными мастигонемами; 3. 4 группы специфически организованных жгутиковых корешков (R 1 – R 4) микротубулярной корневой системы; 4. Двойную спираль в переходной зоне жгутиков (Moriya et al. , 2002).

В 2005 г. завершена международная программ секвенирования генома 2 х видов рода Phytophthora (бесцветные Stramenopila). Было идентифицировано 855 генов, предположительно полученных от красных водорослей или цианобактерий, из них более трети оказались идентичными диатомее Thalassiosira pseudonana. Эти гены контролируют синтез ферментов, обслуживающих работу митохондрий и хлоропластов

ОТДЕЛЫ LABYRIONTHULOMYCOTA (BYGIRA) OOMYCOTA (PSEUDOFUNGI)

Класс LABYRINTHULOMYCOTA (сетчатые слизевики) 1. Вегетативное тело – сетчатый плазмодий – система разветвленных слизистых трубок внутри которых двигаются отдельные клетки 2. На поверхности клеток находятся органеллы – ботросомы, выделяющие эктоплазматическую сеть трубок 3. Не способны к синтезу лизина 4. Размножение гетероконтными зооспорами 5. Запасной углевод – альфа-глюкан гликоген 6. Водные, в основном, морские обитатели

Zostera marina

ОТДЕЛ OOMYCOTA 1. Полисахариды клеточной стенки – глюканы и целлюлоза 2. Запасной продукт – бета-глюкан ламинарин 3. Кристы митохондрий – трубчатые 4. Половой процесс (где есть) оогамия 5. Мицелий (где есть) неклеточный 6. Синтез лизина через диаминопимелиновую кислоту 7. Жизненный цикл диплоидный (с гаметическим мейозом)

Current status of oomycete genome sequencing projects (September 2006) Species Genome size No. Genes 95 Mb 65 Mb 240 Mb 65 Mb 19, 027 15, 743 22, 500 na 75 Mb na Magnoporthe grisea 41, 7 11, 09 Arabidopsis thaliana 119 Mb Phytophthora sojae Phytophthora ramorum Phytophthora infestans Phytophthora capsici Hyaloperonospora рarasitica 39, 640

СИСТЕМА КЛАССА OOMYCETES Sparrow (1960) разделил на 4 порядка – Saprolegniales, Leptomitales, Lagenidiales и Peronosporales. Leptomytales: Мицелий очень тонкий Lagenidiales: Таллом от одноклеточного до нитчатого, в зрелом с перетяжками и ложными перегорососто-янии разделен на камеры. дками (углеводными пробками). Зо. Половой процесс – слияние 2 х оспоры дипланетичны и диморфны клеток или оогамия. Паразиты Половой процесс не известен водорослей, водных грибов и Сапротрофы в загрязненной воде беспозвоночных

Saprolegniales 1. 2. 3. 4. 5. Таллом – хорошо развитый клеточный мицелий Зооспорангий не дифференцирован Зооспоры дипланетичны и диморфны Половой процесс оогамия. Мужские гаметы отсутствуют, женские (оосферы) не имеют оболочек, в оогонии – несколько оосфер Водные организмы, сапротрофы и паразиты водных животных Peronosporales 1. Таллом – хорошо развитый неклеточный мицелий 2. Зооспорангий дифференцирован 3. В оогонии одна оосфера, остальное содержимое оогония – перипласт 4. Водные и наземные организмы, паразиты водорослей и высших растений

Sparrow (1976) разбил эти порядки на две плеяды (galaxy split) –В плеяду сапролегниевых был включен порядок Saprolegniales c Leptomitaceae в качестве семейства. Плеяду пероноспоровых составили порядок Peronosporales с семействами Peronosporaceae, Pythiaceae, Rhipidiaceae и голокарпные Lagenidiales. Dick (1998) заменил общепринятое в течение более 100 лет название класса оомицетов на Peronosporomycetes, а плеядам Sparrow присвоил ранг подклассов, что было подтверждено молекулярными филогениями.

Антеридиол Андроген Гинандромиксис Эстроген

СЕМЕЙСТВА PERONOSPORALES Pythiaceae Тонкий мицелий, зооспорангиеносцы слабо разветвленные с неограниченным ростом. Зооспорангии одиночные. Водные и наземные паразиты водорослей и растений

Семейство Phytophthoraceae. Объединяет виды, развивающиеся сапротрофно на растительных остатках, а также некротрофных и гемибиотрофных паразитов растений, способных расти на искусственных средах. Формируют зооспорангии с неограниченным ростом ветвей и парагинные или амфигинные антеридии. Парагинный антеридий Амфигинный антеридий

Phytophthora cinnamomi на эвкалиптах в Австралии

Phytophthora ramorum на дубах в Канаде

ГЕНЫ, ГОРИЗОНТАЛЬНО ПЕРЕНЕСЕННЫЕ В ГЕНОМ PHYTOPHTHORA ИЗ АСКОМИЦЕТОВ Сod B – пермеаза пуринов; Ara J – транспорт сахаров; Pca H – внеклеточная диоксигенгаза Все они участвуют в осмотрофном питанием растительными клетками, т. е. в биотрофии

Таким образом, фитофторный геном (а, возможно, и геном возбудителей ложных мучнистых рос) мозаичный, включающий гены, полученные от красных водорослей, анцестральных бесцветных гетероконт и фитопатогенных аскомицетов.

Peronosporaceae Зооспорангиеносцы, в основном, разветвленные с ограниченным ростом. Зооспорангии одиночные. Наземные облигатные паразиты растений Объединяет около 200 облигатно паразитических видов, вызывающих болезни растений под общим названием ложная мучнистая роса. Роды разделяют по строению спорангио (конидио) носцев и способу прорастания спорангиев. Позже при определении родов стали использовать другие признаки, такие как форма гаусторий, структура поверхности спорангиев, спорангиеносцев и орнаментация ооспор, а также спектр жирных кислот

Семейство Peronosporaceae. Объединяет около 200 облигатно паразитических видов, вызывающих болезни растений под общим названием ложная мучнистая роса. Роды разделяют по строению спорангио (конидио)носцев и способу прорастания спорангиев. Позже при определении родов стали использовать другие признаки, такие как форма гаусторий, структура поверхности спорангиев, спорангиеносцев и орнаментация ооспор, а также спектр жирных кислот

Albuginaceae Зооспорангиеносцы неразветвленные, зооспорангии в цепочках. Наземные облигатные паразиты растений

Все альбуговые – биотрофные облигатные паразиты двудольных растений, то есть облигатность этой группа первична, поэтому уровень паразитической адаптации наиболее высокий среди всех оомицетов. Они развивают спорангии под эпидермисом, что делает их менее зависимыми от влажности воздуха. Спороношение развивается в базипетальных цепочках, причем первичные спорангии выделяют ферменты, отделяющие эпидермис от клеток мезофилла и растворяющие эпидермальный слой, а вторичные служат для распространения.

а – морфологическая система; b – моногенная филогения; с - полигенная филогения

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА ГРИБОВ 1. Углеводы клеточной стенки – хитин и глюканы (маннаны) 2. Синтез лизина – через альфа-аминоадипиновую кислоту 3. Жизненные циклы, способы полового и бесполого размножения и образ жизни вариабельные

Cryptomycota

Cryptomycota

ОТДЕЛ CHYTRIDIOMYCOTA 1. Преобладающий полисахарид в клеточной стенке – хитин 2. Таллом одноклеточный или ризомицелий 3. Подвижные стадии имеют один задний гладкий жгутик 4. Половой процесс – изогамия 5. Жизненный цикл гаплоидный

Порядки Chytridiomycetes Spizellomycetales – таллом холокарпический, моноцентрический, экстра- или интраматрикальный Chytridialies – таллом холо- или эукарпический, полицентрический, экстра- или интраматрикальный Neocallimasticales – таллом холокарпический, моноцентрический. Облигатные анаэробы, обитатели рубца жвачных животных

Пищеварительная система жвачных животных

Рубец жвачных – сложный микробиоценоз Бактерии (около 100 млн. на 1 г содержимого) Грибы (около 10 млн. ) Простейшие (около 1 млн)

В связи с анаэробным образом жизни митохондрии отсутствуют. Вместо них в клетках имеются гидрогеносомы: Двухмембранные органеллы, не имеющие собственного генома. Ферменты, контролируемые ядерным геномом, осуществляют в гидрогеносомах деградацию пирувата, давая дополнительную энергию О СН 3 -С-СООН

Целлюлозолитические микроорганизмы рубца КРС • Анаэробные грибы хитридиомицеты • Анаэробные бактерии: Ruminococcus, Bacteroides, Butyrivibrio, Clostridium и др. • Факультативно-анаэробные бактерии - Bacillus

Метаболизм углерода в рубце • Клетчатка – переваривается на 40 -60% • Клетчатка —› ацетат (50 -70 об. %) +пропионовая (17 -21 об. %) + масляная (14 -20 об. %) + валериановая кислота • Выделяются газы: углекислота (65%), метан (27%), азот (7%), водород (0, 18%) • лактат —› пропионовая к-та + ацетат + водород + углекислый газ (Veillonella alcalescens) • Переваривание крахмала (амилаза животного и амилолитических бактерий)

Отдел Blastocladiomycota 1. Таллом – полицентрический ризомицелий или неклеточный мицелий 2. Половой процесс – изо- или гетерогамия. 3. Имеется смена поколений в жизненном цикле

Allomyces arbuscula