Царство Грибы – Mycota, Fungi Таллофиты беспластидные (низшие

Царство Грибы – Mycota, Fungi Таллофиты беспластидные (низшие гетеротрофные) – Thallobionta aplastidae

Положение грибов в системе живого мира

• Протисты ( «самый первый, первейший» ) — парафилетическая группа, к которой относят все эукариотические организмы, не входящие в состав животных, растений и грибов. • Название введено Эрнстом Геккелем в 1866 году, однако в современном понимании его впервые использовал в 1969 году Роберт Уиттекер, автор «системы пяти царств» . • Традиционно протистов подразделяют на простейших (Protozoa), водорослей (Algae) и грибоподобных организмов (Stramenopila); все эти группы имеют полифилетическую природу и не используются в качестве таксонов.

Животноподобные протисты • Делят по способам перемещения: • саркомастигофоры — способны к передвижению с помощью жгутиков или псевдоподий (ложноножек), иногда оба способа используются совместно. Условно разделяют на две подгруппы — Жгутиковые и Саркодовые. К жгутиковым традиционно относили и многих фотосинтезирующих протистов (эвглену, хламидомонаду и др. ), которых ботаники уже тогда относили к разным отделам водорослей. • инфузории (Ciliophora) — с большим количеством ресничек, например, инфузория Paramecium. • споровики (Sporozoa) — неподвижные или двигающиеся за счет особого «скользящего» движения паразиты, имеющие особый аппарат проникновения в клетку — например, малярийный плазмодий (Plasmodium); многие способны к образованию спор.

«Растениевидные» протисты • Питаются за счёт фотосинтеза. • Входят многие одноклеточные, такие как эвглена, которые приобрели хлоропласты путём эндосимбиоза • Многоклеточные зелёные, красные и бурые водоросли.

Грибоподобные протисты. Stramenopila • Плесени • Спорообразующие амёбы — миксомицеты, проводящие часть жизненного цикла собранными в многоклеточные плодовые тела • Оомицеты. • Последние сближают с бурыми, золотистыми и диатомовыми водорослями, формирующими группу, называемую гетероконты (Heterokonta). • Их можно рассматривать как отдельное царство Chromista, в таком случае оставшиеся протисты сформируют парафилетическую царство — простейшие (Protozoa).

Грибоподобные протисты- Stramenopila • Вторично бесцветные, потерявшие хлорофилл организмы. • Эволюционировали независимо от первично бесцветных флагеллятных предков с гереконтными жгутиками. • Имеют перистые жгутики с мастигонемами. • Клеточная стенка содержит целлюлозу и глюкан; хитин отсутствует. • Отдел Хитридиевые грибы (Chytridiomycota) • Отдел Оомицеты (Oomycota)

Настоящие грибы – Fungi, Mycota, Mycetalia • Обширная группа организмов, включающая около 100 000 видов. • Отличаются от растений: - неспособностью к фотосинтезу; - гетеротрофным способом питания. • Их объединили на основе следующих черт сходства: - хорошо выраженная клеточная стенка, - адсорбция питательных веществ из растворов, - отсутствие большей частью подвижности в вегетативном состоянии.

• Сходство с животными: - присутствие в обмене мочевины, - образование в качестве запасного продукта гликогена, а не крахмала, - содержанием хитина в клеточной стенке. Отличие от животных: - образование хорошо выраженной клеточной стенки; - абсорбтивное питание; - размножение спорами; - неподвижность в вегетативном состоянии и неограниченный рост

Мицелий (грибница) — вегетативное тело грибов, состоящее из тонких (1, 5— 10 мкм толщиной) разветвлённых нитей, называемых гифами.

• Различают: - неклеточный мицелий (без перегородок с большим количеством ядер); - клеточный, или септированный (разделенный на отдельные клетки); - псевдомицелий, если почкующиеся клетки не расходятся (дрожжи); - ризомицелий - развивают одноклеточные талломы (разветвленные нитевидные структуры, лишенные ядер).

Типы мицелия

Субстратный мицелий Воздушный мицелий

Видоизменения мицелия • Плектенхима - ложная ткань. • Ризоморфы - тяжи мицелия, представляющая собой бесплодную стадию покоя. • По строению состоят из оболочки и сердцевины. • Оболочка представляет псевдопаренхиматическую ткань, внешние слои которой окрашены в бурый цвет, внутренние – бесцветны. • Сердцевина состоит из удлинённых, бесцветных, малоразветвлённых гиф, слабо соединённых между собой. • Функции: проведение воды и питательных веществ от разветвлённого в субстрате мицелия к плодовым телам грибов. • Склероции - плотные переплетения мицелия, служащие для перенесения неблагоприятных условий

Ризоморфы опенка

Склероции спорыньи

Особенности строения клетки • Имеют хорошо выраженную оболочку. • Состав полисахаридов клеточной стенки: хитин, глюканы, хитозан, целлюлоза. • В цитоплазме клеток грибов хорошо различимы рибосомы, митохондрии, аппарат Гольджи и ядра (от 1 до 30). • Хроматофоров и пластид нет. • Вакуоли содержат запасные питательные вещества: гликоген, волютин, жиры. • Присутствуют овальные мембранные структуры, содержащие гидролитические ферменты, они идентичны предшественникам лизосом.

Способы питания грибов • Сапротрофы – используют органические вещества мертвых организмов (среди них есть узкоспециализированные виды, например, копрофилы или кератинофилы). • Убиквисты - используют органические вещества любого рода. • Факультативные паразиты обычно развиваются как сапротрофы, но способны паразитировать на ослабленных растениях или на невегетатирующих частях растений, например, плодах.

• Облигатные паразиты - развиваются только на живых организмах: • внутриклеточные имеют одноклеточный таллом, лишенный клеточной стенки; • малоспециализированные с мицелием, распространенным как по межклетникам, так и в клетках хозяина, не образуя особых структур для поглощения питательных веществ; • высокоспециализированные - мицелий распространяется по межклетникам, в клетки внедряются специализированные структуры – гаустории.

Размножение грибов • При вегетативном размножении от мицелия отделяются неспециализированные его части, которые дают начало новому мицелию. • У дрожжей вегетативное размножение происходит путем почкования клеток. • Бесполое размножение происходит при помощи специализированных клеток - спор. • Споры у грибов развиваются эндогенно – внутри спорангиев или экзогенно - на специализированных веточках мицелия - конидиеносцах. • В зооспорангиях зооспоры (голые подвижные клетки, снабженные жгутиками) образуются эндогенно. • В спорангиях развиваются неподвижные споры, спорангии находятся на специализированных гифах - спорангиеносцах. • Конидии, как и спорангиоспоры, неподвижны, но они образуются на мицелии или его специализированных ветвях - конидиеносцах экзогенно.

Дрожжи 1 – одноклеточный таллом; 2 – почкование; 3 – ложный мицелий.

Конидиеносцы с конидиями

• Формы полового процесса: - гаметогамия, – гаметангиогамия, – соматогамия. – В результате полового процесса зигота дает начало мейоспорам, диплоидных образований не бывает. – У низших грибов зигота прорастает зооспорангием или спорангием. – У высших грибов для формирования спор полового поколения образуются плодовые тела.

Плодовые тела сумчатых грибов (в разрезе) 1, 2 — клейстотеций, 3 — перитеций, 4, 5 — апотеции (а — сумка, б парафизы, в — перифизы

– Кл. Erysiphomycetes Эризифомицеты Пор. Erysiphales - Мучнисторосяные Sphaerotheca mors-uvae – Сферотека крыжовника 1 – внешний вид пораженного растения; 2 – клейстотеций; 3 – сумка со спорами.

Систематика настоящих грибов • Отдел Зигомицеты (Zyqomycota) • Отдел Аскомицеты (Ascomycota) • Отдел Базидиомицеты (Basidiomycota) • Отдел Дейтеромицеты, или Несовершенные грибы (Deyteromycota)

Отдел хитридиевые грибы (Chytridiomycota) • Представители отдела связаны с водой. • Большинство паразитирует на водорослях, других водных грибах, высших растениях и на беспозвоночных животных. Некоторые встречаются как паразиты высших наземных растений, главным образом во влажной почве. • Вегетативное тело у многих внутриклеточных паразитов в виде голой плазменной массы - плазмодий. • У некоторых - ризомицелий, в виде тонких ветвящихся нитей, отходящих от основной округлой или удлиненной клетки таллома. Основа клеточной стенки– хитин (до 60% всего состава). • Бесполое размножение осуществляется зооспорами с одним гладким бичевидным жгутиком. • Способы полового воспроизведения разнообразны: хологамия, изогамия, гетерогамия, оогамия. Зигота превращается в цисту, которая прорастает после периода покоя как зооспорангий.

Olpidium brassicae - возбудитель черной ножки капустной рассады • Зооспора, попав на поверхность растения, одевается оболочкой и переливает свое содержимое в эпидермальную клетку хозяина, где превращается в паразитирующий таллом. • Таллом увеличивается в размерах, становится многоядерным, одевается оболочкой и целиком превращается в зооспорангий. • Зооспоры выходят на поверхность через короткую шейку зооспорангия. • Цикл развития 5 -10 дней. В течение лета может быть несколько заражений. • При задержке прорастания спорангия, зооспоры ведут себя как гаметы, т. е. попарно сливаются. • Заражает двужгутиковая зигота, как зооспора, но, разросшись в клетке хозяина и сохраняя при этом двуядерность, одевается толстой оболочной (циста). • Прорастает весной в зооспорангий после слияния ядер и редукционного деления.

Внешний вид рассады капусты, пораженной черной ножкой

Synchytrium endobioticum возбудитель рака картофеля • На клубнях, пораженных раком, появляются бугристые опухоли, напоминающие губку. • Они разрастаются, часто превышая размеры клубня, чернеют, затем разрушаются. • Сорус состоит из 5 -9 зооспорангиев, содержащих до 300 зооспор в каждом. • Заболевание встречается в США, Южной Америке, в Европе, Японии. • Потери от рака картофеля могут составлять 40 -60%. • Занесенный в западные и южные районы нашей страны, синхитриум уничтожается путем обеззараживания почвы химикатами и выведением раковоустойчивых сортов картофеля.

Рак картофеля

Отдел Оомицеты (Oomycota) • Обитают на растительных остатках, трупах животных или водных паразитов. Некоторые - в почве. • Наиболее высокоразвитые - облигатные паразиты высших наземных растений. • Вегетативное тело - от одноклеточных форм до хорошо развитого неклеточного мицелия. • Основа - целлюлоза и глюканы, хитин отсутствует. • Бесполое размножение зооспорами, у немногих конидиями. Зооспоры двухжгутиковые, один – гладкий, другой - перистый. • Половой процесс оогамный, но содержимое антеридия не дифференцировано на гаметы. • Половой процесс начинается с мейозов в возникающих на диплоидных гифах гаметангиях (антеридиях и оогониях). После оплодотворения в ооспорах восстанавливается диплоидность.

Прогрессивные изменения биологии этих грибов: • а) выход из воды на сушу; • б) замена зооспор конидиями, т. е. переход от распространения водой (гидрохории) к рассеиванию в воздухе(анемохории); • в) возрастающая зависимость от субстрата; • г) совершенствование паразитических свойств (специализация на определенных хозяевах и их органах, стимуляция хозяина вместо его умертвления).

Порядок Сапролегниевые (Saprolegniales) • Водные сапротрофы - на остатках животных или растений. Некоторые паразитируют на икре рыб и лягушек, на рыбах, беспозвоночных, на водорослях и на водных грибах, на корнях высших наземных растений. • Вегетативное тело - одноклеточный или хорошо развитый неклеточный мицелий. • Бесполое размножение - двужгутиковыми зооспорами. • Половой процесс оогамный, образующаяся ооспора прорастает зооспорангием или короткой гифой с зооспорангием на конце.

р. Saprolegnia - сапролегния • Грибы с неклеточным мицелием. • В субстрат внедряются короткие тонкие ризоидальные гифы гриба, а пушок состоит из более толстых и маловетвящихся гиф. • Зооспорангии цилиндрические, отделяются от несущей гифы перегородкой. Зооспоры, вышедшие из зооспорангия, найдя подходящий субстрат, втягивают жгутики, одеваются оболочкой и прорастают в мицелий. • При половом процессе на мицелии развиваются оогонии и антеридии. • Оогонии представляют собой чаще всего шаровидные вздутия на короткой боковой ветви, отделенные от нее перегородкой (внутри развиваются несколько яйцеклеток). • Внутрь оогония через поры по оплодотворяющим отрогам антеридия его содержимое попадает на яйцеклетку. Один антеридий может оплодотворить одну или несколько яйцеклеток.

сапролегния 1 - Молодой зооспорангий, 2 – выход зооспор из зооспорангия, 3 – пролиферация зооспорангия, 4 – оогоний и антеридии

сапролегния

Порядок Пероноспоровые (Peronosporales) • В пределах порядка ясно прослеживаются эволюции от водных форм к наземным и от сапрофитного образа жизни к облигатному паразитизму. • От сапролегниевых грибов пероноспоровые отличаются тем, что при формировании оогония не все его содержимое идет на построение единственной яйцеклетки, часть его остается в виде периплазмы, окружающей яйцеклетку. • Периплазму можно рассматривать как прогрессивный признак, т. к. она обеспечивает развитие ооспоры и формирование ее оболочки.

• Половой процесс – оогамия • Начинается с мейоза в возникающих на диплоидных гифах мужских гаметангиях (антеридиях) и женских органах (оогониях). • После оплодотворения в ооспорах восстанавливается диплоидность. • В диплодной фазе организм растет и образует бесполые спороношения.

Питиевые грибы (Pythiaceaе) • • Распространены они на всех континентах, обитая в пресной и морской воде, на различных почвах и на высших наземных растениях. Вегетативное тело их представлено очень тонким (часто толщиной не более 3 мм) неклеточным мицелием. Заражает клетки водорослей с помощью присосок — аппрессориев — и тянется через много клеток. Вытянутые спорангии пробивают клеточную стенку хозяина и протягиваются на короткие расстояния в воде. Зооспоры образуются в пузыре, выходящем из зооспорангия. Бесполое размножение - почковидные двужгутиковые зооспоры, развивающиеся в шаровидных или овальных зооспорангиях. Некоторые виды питиума паразитируют на корнях сеянцах древесных пород и культурных растений. Заболевание называется «корнеедом» Симптомы поражения внешне схожи с «черной ножкой» (Olpidium), но отличаются паутинистым или войлочным налетом в месте поражения.

Питиум в клетках водоросли

Питиум в сахарной свёкле

р. Фитофтора -Phytophthora картофельный гриб • • • Формируют хорошо развитый и толстый мицелий, а также симподиально ветвящиеся спорангиеносцы. Конидии имеют лимоновидную форму с сосочком на вершине. Зооспоры формируются в конидиях. Они опадают со спорангиеносцев и так распространяются. Фитофтора растет по межклетникам хозяина, в клетки внедряет гаустории. Пораженные участки быстро отмирают с образование бурых пятен. По краям таких пятен с нижней стороны листа хорошо заметен беловатый пушок - скопление спорангиеносцев, высовывающихся из устьиц. Конидии отваливаются, переносятся ветром, в капле воды прорастают зооспорами. Образование конидий, прорастание и заражение растений происходит ночью или под утро. При обильных росах и туманах ботва гибнет за 7 -10 дней на сотнях га. Заражение клубней происходит в основном при копке картофеля. Ооспоры образуются редко, т. к. гриб гетероталличен.

Лист, пораженный фитофторой

Настоящие грибы Отдел зигомицеты (Zygomycota) • Почти все представители ведут наземный образ жизни. • Их неклеточный многоядерный мицелий хорошо развит. У некоторых в зрелом состоянии он разделяется на отдельные клетки. В клеточных стенках мицелия содержатся хитин и хитозан. • Бесполое размножение осуществляется неподвижными спорами, развивающимися внутри спорангиев или экзогенно на конидиеносцах. • Основная особенность зигомицетов, половой процесс - зигогамия, при котором сливается содержимое двух клеток (отделяющихся при этом перегородками от несущих гиф, не дифференцированных на гаметы). • Встречаются как гомоталличные виды, так и гетероталличные. • На месте слияния клеток, функционирующих как гаметангии, развивается покоящаяся зигоспора. • При прорастании зигоспоры образуется гифа со спорангием на конце.

Порядок Мукоровые (Mucorales) • Мукоровые грибы живут сапрофитно в почве, особенно окультуренной, на растительных остатках, на навозе травоядных животных, некоторые паразитируют на растениях, на грибах, на животных и человеке. Часто образуют пушистые плесневые налеты белого и серого цвета на пищевых продуктах растительного происхождения, развиваются на семенах при хранениию. • Мицелий состоит из бесцветных гиф, сильно ветвится, обычно не имеет перегородок. Мицелий развивается в субстрате, а кверху от гиф вырастают спорангиеносцы, оканчивающиеся спорангиями со спорангиоспорами. • Половой процесс - гаметангиогамия. • Прорастанию зиготы предшествует редукционное деление диплодных ядер.

Морфологические признаки мукоровых грибов (пор. Mucorales)

Спороношения мукоровых грибов (пор. Mucorales)