Царство Грибы (Fungi, Mycota) ПЛАН: 1. Размножение грибов 2. Экология грибов 3. Систематика грибов
Царство Грибы (Fungi, Mycota) Систематика грибов: Класс Хитридиомицеты Класс Оомицеты Класс Зигомицеты Класс Аскомицеты Подкласс Голосумчатые Подклассе Эуаскомицеты Класс Базидиомицеты Подкласс Холобазидиомицеты Подкласс Гетеробазидиомицеты Подкласс Телиобазидиомицеты
Известно около 100 тыс. видов грибов. Грибы – обособленная группа организмов, сочетающая признаки растений и животных. Традиционно рассматриваются как объекты ботаники. В повседневной жизни грибами называют лишь плодовые тела шляпочных грибов, но к миру грибов относится огромное множество других видов организмов. Грибы очень разнообразны по размерам, облику и другим характеристикам. Грибы – гетеротрофные организмы и для своего существования нуждаются в готовых органических веществах. Ферменты, выделяемые грибами, воздействуют на субстрат и способствуют его частичному перевариванию вне грибной клетки. Такой полупереваренный материал легко поглощается всей поверхностью клетки.
У большинства грибов вегетативное тело представляет собой мицелий (грибницу), состоящий из тонких бесцветных нитей – гиф. Гифы способны к неограниченному верхушечному росту и боковому ветвлению. Мицелий пронизывает субстрат, и гриб всей поверхностью поглощает из него питательные вещества (субстратный мицелий). Мицелий может также располагаться и на поверхности субстрата, и подниматься над ним (поверхностный и воздушный мицелий) – тогда его можно видеть невооруженным глазом или при помощи лупы как белый или окрашенный, пушистый (иногда ватообразный) налет или пленку. На воздушном мицелии обычно образуются органы размножения.
Мукор: 1 -мицелий и спорангиеносцы со спорангиями. . .
У низших грибов клетки мицелий неклеточный, он лишен перегородок и представляет собой как бы одну гигантскую клетку с большим числом ядер. У высших грибов мицелий разделен перегородками на отдельные клетки, содержащие одно, два или много ядер. У некоторых грибов, например дрожжей, вегетативное тело представлено одиночными почкующимися клетками. Если клетки при почковании не расходятся, из них образуются цепочки – псевдомицелий. Некоторые примитивные грибы имеют одноклеточный таллом, иногда лишенный клеточной стенки.
При формировании плодовых тел и некоторых вегетативных структур гифы плотно переплетаются, образуя ложную ткань – плектенхиму (настоящая ткань образуется в результате деления клеток в трех направлениях). Плодовое тело на поверхности или внутри несет споры полового размножения. У многих грибов гифы соединяются параллельно в хорошо развитые и дифференцированные мицелиальные тяжи – ризоморфы, выполняющие проводящие функции. Они известны, например, у опенка осеннего, у домового гриба. Ризоморфы нередко достигают нескольких метров длины. Гифы их наружных слоев, имеющие утолщенные часто темноокрашенные стенки, выполняют защитную функцию, а внутренние гифы – проводящую.
Другой тип видоизменений мицелия представляют склероции – плотные переплетения гиф, служащие для перенесения неблагоприятных условий. Склероции образует, например, хорошо известная спорынья. Клетки склероциев богаты запасными питательными веществами. Из склероциев развивается мицелий, или органы размножения. Клетки большинства грибов имеют хорошо выраженные клеточные стенки. В состав клеточной стенки в качестве скелетного компонента обычно входит хитин (у оомицетов – целлюлоза). Интересно, что аппарат Гольджи и центриоли обнаружены у небольшого числа грибов. Ядра у грибов мелкие и часто в клетке их больше одного. Запасным углеводом, как и у животных, является гликоген. В запас также откладываются жиры и зерна волютина.
Размножение грибов Грибы размножаются вегетативным, бесполым и половым путем. При вегетативном размножении от мицелия отделяются части, давая начало новому мицелию. Формой вегетативного размножения считают также и образование хламидоспор – толстостенных клеток, предназначенных для перенесения неблагоприятных условий. У дрожжей вегетативное размножение происходит путем почкования клеток.
Рис. Дрожжи: 1 — отдельная клетка; 2— 5 — почкование клеток; б — сумка с четырьмя сумкоспорами.
Бесполое размножение осуществляется спорами. Споры могут развиваться внутри специальных вместилищ – спорангиев (эндогенно) или на концах особых выростов мицелия – конидиеносцах (экзогенно). И споры и конидии лишены жгутиков; распространяются они воздушными течениями, каплями дождя, насекомыми, человеком. У некоторых грибов бесполое размножение происходит при помощи подвижных зооспор, снабженных жгутиками и способных к самостоятельному движению в воде. Зооспоры развиваются в зооспорангиях и не имеют клеточной стенки. Разнообразные формы полового размножения у грибов можно разделить на три большие группы: гаметогамия, гаметангиогамия и соматогамия.
Известным представителем плесневых грибов является пеницилл (2). Его мицелий состоит из разветвленных нитей, разделенных перегородками на клетки, а спороношение напоминает кисть, отсюда и его название «кистевик» . На концах разветвленных конидиеносцев образуются цепочки конидий, с помощью которых пеницилл размножается. Этот гриб встречается в виде плесени (зеленого, сизого, голубого цвета) на почве и продуктах растительного происхождения (на плодах, овощах, варенье, томатной пасте и др. ). Некоторые виды пеницилла используются для приготовления пенициллина— одного из наиболее известных антибиотиков.
Гаметогамия – слияние гамет, образующихся в гаметангиях. Она встречается в трех формах: изогамия – слияние морфологически не различающихся гамет, гетерогамия – слияние гамет, различающихся по размерам и подвижности, и оогамия, когда крупные неподвижные яйцеклетки, формирующиеся в оогониях, оплодотворяются мелкими подвижными сперматозоидами, развивающимися в антеридиях. У некоторых грибов с оогамным половым процессом сперматозоиды не образуются и яйцеклетки оплодотворяются выростами антеридиев.
Гаметангиогамия состоит в слиянии содержимого органов полового размножения: мужской гаметангий – антеридий – отдает свое содержимое в женский гаметангий – архикарп. При этом гаметы не образуются. Разновидность этого процесса, при которой гаметангии внешне не различаются между собой, получила название зигогамия. При соматогамии объединяется содержимое обычных соматических клеток мицелия – ни гаметы, ни органы полового размножения как таковые не образуются. Хологамию – слияние одноклеточных талломов у грибов, не имеющих развитого мицелия, относят к тому же типу полового процесса.
Гладкий гименофор у Clavulina cristata
Экология грибов Большинство грибов сапротрофы, питаются органическими веществами отмерших организмов. Почвенные грибы, разрушая лесную подстилку, участвуют в разложении (минерализации) органических веществ растительных остатков, образовании гумуса. К группе сапротрофов частично относятся ксилофиты - грибы, разрушающие древесину (трутовик, домовой гриб), но они могут поселяться и на живых деревьях (сосновая губка).
Трутовик на старом пне
Помимо растительных и животных остатков, грибы могут поселяться на бумаге, лаке и красках, нефтепродуктах, металлических изделиях, кабелях и проводах. Грибы практически всеядны и имеют очень мощные ферментные системы. Среди грибов есть виды, вступающие в симбиоз с высшими растениями (так называемые микоризообразователи (белый гриб, дубовик, подосиновик) и животными. Довольно обширную группу представляют грибы паразиты. Грибы-паразиты питаются за счет живых организмов, поселяясь на других грибах, водорослях, высших растениях, а также на животных.
Заражение дерева древесиноразрушающими, или ксилотрофными, грибами происходит через повреждения коры — обломанные или обрезанные ветви, раны, сухобочины, механические повреждения, морозобоины и т. п
Систематика грибов Разделение грибов на систематические группы не одинаково у разных исследователей. Наиболее распространено деление на шесть классов. Класс хитридиомицеты. Мицелий развит слабо или вегетативное тело представляет собой одиночную клетку, иногда лишенную стенки, - плазмодий. Бесполое размножение при помощи зооспор с одним жгутиком. Половой процесс – гаметогамия разных типов или хологамия. В клеточных стенках присутствует хитин.
Отдел Хитридиевые грибы (Chytridiomycota) Отдел Оомицеты (Oomycota) Отдел Зигомицеты (Zyqomycota) Отдел Аскомицеты (Ascomycota) Отдел Базидиомицеты (Basidiomycota) Отдел Дейтеромицеты, или Несовершенные грибы (Deyteromycota) Первые три отдела грибов относятся к низшим грибам, аскомицеты и базидиомицеты - высшие грибы, несовершенные грибы характеризуются отсутствием полового процесса.
Некоторые виды ксилотрофов поселяются уже на механически обработанной древесине (брёвнах, столбах, досках) — шпальный гриб, заборный, или столбовый гриб, многоцветный трутовик, настоящий домовый гриб, плёнчатый домовый гриб.
Класс оомицеты. Мицелий хорошо развитый, неклеточный. Бесполое размножение при помощи зооспор с двумя жгутиками. Половой процесс – оогамия. В клеточных стенках присутствует целлюлоза. Класс зигомицеты. Мицелий хорошо развитый, у большинства представителей класса неклеточный. Бесполое размножение преимущественно спорангиоспорами. Половой процесс – зигогамия. В клеточных стенках присутствует хитин.
Класс аскомицеты (сумчатые). Мицелий хорошо развитый, клеточный. Бесполое размножение при помощи конидий. Половой процесс – гаметангиогамия. Результатом полового процесса является образование аскоспор, которые формируются эндогенно – в сумках (асках). В клеточных стенках присутствует хитин. У дрожжей, также относимых к этому классу, содержание хитина в клеточных стенках невелико. Класс базидиомицеты. Мицелий хорошо развитый, клеточный. Бесполое размножение при помощи конидий. Половой процесс – соматогамия (автогамия). В результате полового процесса образуются базидиоспоры, которые располагаются экзогенно – на базидиях. В клеточных стенках присутствует хитин.
Класс дейтеромицеты (несовершенные грибы). Мицелий хорошо развитый, клеточный. Бесполое размножение, при помощи конидий. Половой процесс отсутствует. В клеточных стенках содержится хитин. Класс дейтеромицеты в настоящее время не имеет установленного систематического положения. С одной стороны, его рассматривают как временную искусственную группу, объединяющую высшие грибы, у которых пока не обнаружены половые стадии (сумчатые или базидиальные). В процессе исследования дейтеромицетов для многих из них действительно удалось доказать, что они представляют конидиальные стадии высших грибов (аскомицетов, значительно реже – базидиомицетов). Например, сумчатые стадии были найдены у многих видов аспергиллов, фузариумов, гельминтоспориумов и др. Однако для большинства представителей этой группы связь с совершенными стадиями не установлена. С другой стороны, полагают, что эта группа грибов находится в процессе становления и является эволюционной ветвью высших грибов, происходящей от различных групп грибов, преимущественно сумчатых, в результате утраты ими половых спороношений.
Первые три класса – хитридиомицеты, оомицеты и зигомицеты – условно называют низшими грибами, поскольку их мицелий не разделен на клетки, а последние три класса – аскомицеты, базидиомицеты и дейтеромицеты – высшими грибами, поскольку их мицелий имеет настоящее клеточное строение. В некоторых руководствах лишь последние четыре класса (зигомицеты, аскомицеты, базидиомицеты и дейтеромицеты) относят к настоящим грибам, поскольку они не образуют подвижных клеток (гамет или зооспор) ни в одной фазе своего жизненного цикла и основу их клеточной стенки составляет хитин. При такой классификации первые два класса (хитридиомицеты и оомицеты) относят к грибообразным.
Класс Хитридиомицеты Chitridiomycetes Большинство хитридиомицетов внутриклеточные паразиты. Они паразитируют на высших растениях, водорослях, других водных грибах, беспозвоночных животных. Значительно меньшая часть хитридиомицетов ведет сапрофитный образ жизни, поселяясь на ветвях, листьях, плодах деревьев, трупах насекомых и других животных, оказавшихся в воде.
К этому классу относится возбудитель «черной ножки» капустной рассады – ольпидий капустный (Olpidium brassicae). Растения заражаются в парниках, особенно при избыточной влажности почвы и загущенных посевах, в фазе семядольных или первых настоящих листьев.
Класс Базидиомицеты (Basidiomycetes) Класс базидиомицеты объединяет около 30 тыс. видов грибов. Они имеют хорошо развитый клеточный мицелий. В каждой клетке два ядра, поэтому мицелий базидиомицетов дикарионный. Название грибов связано с образованием базидий при половом процессе. На базидиях, экзогенно, на выростах – стеригмах развиваются гаплоидные базидиоспоры. Эти споры имеют разные половые знаки, которые обозначают «+» и «–» . Из таких разных базидиоспор развиваются гаплоидные гетероталличные (т. е. имеющие разное происхождение) гифы. Они какое-то время растут самостоятельно, а затем, встретившись друг с другом, сливаются. При таком объединении происходит только слияние цитоплазмы клеток (плазмогамия), а их ядра образуют пары – дикарионы, которые затем синхронно делятся.
В итоге образуется дикарионный мицелий, который может существовать очень долго – у древесных трутовиков и растущих в почве шляпочных грибов (почвенных или подстилочных сапрофитов, микоризных грибов) на протяжении многих лет. У гомоталличных (т. е. не имеющих разделения спор по половым знакам) видов при образовании дикарионного мицелия могут сливаться гифы, выросшие из одной и той же споры.
Базидии развиваются либо из клеток дикарионного мицелия, либо из покоящихся спор – телиоспор. В первом случае базидия обычно образуется из молодой верхушечной клетки, в которой происходит копуляция гетерогенных ядер (кариогамия), а затем редукционное деление с образованием гаплоидных ядер. Вновь образовавшиеся ядра по мере развития базидии переходят в стеригмы и из них формируются 2– 4 базидиоспоры. Во втором случае телиоспоры становятся базидиями. По строению базидии могут быть одноклеточными (холобазидии), двуклеточными (гетеробазидии) и четырехклеточными (фрагмобазидии). Последние образуются из телиоспор и характерны для паразитических базидиомицетов.
У большинства видов базидиоспоры образуются на плодовых телах, разнообразных по форме и размеру. По консистенции плодовые тела могут быть мясистыми, паутинистыми, плотновойлочными, кожистыми и даже деревянистыми. Гимениальный слой (гимений) чаще всего располагается на нижней стороне плодового тела. В состав гимения базидиальных грибов могут входить базидии с базидиоспорами, базидиолы (молодые или недоразвитые базидии) и стерильные клетки: псевдопарафизы и цистиды. Псевдопарафизы, в отличие от парафиз аскомицетов, двухядерные. Они придают упругость всему спороносному слою, а также отделяют базидии друг от друга и предохраняют базидиоспоры от слипания. Цистиды – крупные клетки, возвышающиеся над гимениальным слоем. Они защищают базидии от повреждения сверху. Форма цистид для многих видов постоянна и часто служит систематическим признаком. В гимении могут присутствовать и щетинки, также выполняющие защитную функцию.
В СССР было принято разделение съедобных грибов на четыре категории пищевой ценности (по Б. П. Василькову): I Белый гриб, рыжик настоящий, груздь настоящий II Подберёзовик, подосиновик, дубовик, маслёнок, волнушка розовая, белянка, груздь осиновый, шампиньоны III Моховик зелёный, валуй, сыроежки, груздь чёрный, опёнок осенний, лисичка обыкновенная, сморчок IV Моховик пёстрый, скрипица, опёнок луговой, вешенка, грибзонтик, мокруха, рядовки, дождевики. К четвёртой категории относились собираемые съедобные грибы. малоизвестные и редко
Сама поверхность плодового тела, несущая гимений, называется гименофором. У низших представителей он гладкий, а у более высокоорганизованных имеет форму зубцов, трубочек, пластинок, что значительно увеличивает общую поверхность спороносного слоя. Окраска гименофора базидиальных грибов может быть различной и зависит в основном от цвета зрелых спор. Бесполое размножение характерно для паразитических грибов этого класса, причем формы спороношения самые разнообразные. На основе особенностей характера развития базидий и их типов базидиомицеты делятся на три подкласса: Холобазидиомицеты, Гетеробазидиомицеты и Фрагмобазидимицеты.
Грибы: подкласс Холобазидиомицеты (Holobasidiomycetidae) К подклассу Холобазидиомицеты относятся грибы, образующие холобазидию булавовидной или цилиндрической формы. Они имеют хорошо развитые плодовые тела различного строения. Основная часть грибов сапротрофы, но есть и паразиты. Самая большая по числу видов среди холобазидиомицетов и наиболее характерная группа порядков Гименомицеты (Hymenomycetiidae). Порядок Афиллофоровые (Aphyllophorales) включает всем известные грибы-трутовики. Самый распространенный представитель – настоящий трутовик (Fomes fomentarius), который поселяется на пнях, валежных стволах березы, дуба, бука, редко на живых деревьях. Существенный урон жилищам наносит домовой гриб (Merulius lacrimans), разрушающий древесину в постройках. Гриб может переползать по неподходящему субстрату (камень, железо) с одного участка на другой. Бороться с ним можно, уменьшая влажность в помещениях или обрабатывая пораженные участки фунгицидами.
Порядок Агариковые (Agaricales) Плодовое тело большинства грибов этого порядка разделено на ножку и шляпку. Ножка отсутствуют у некоторых видов, поселяющихся на деревьях (например, у вешенки). Мягко-мясистые плодовые тела шляпочных грибов, совершающие цикл развития за одну вегетацию, существуют от нескольких часов (например, у мелких видов рода навозник) до 10– 14 суток. В основном агариковые ведут сапротрофный образ жизни и обитают на почве, листовом опаде, навозе травоядных животных или образуют микоризу с древесными породами. Лишь немногие из них паразиты. Гименофор агариковых состоит из внутренней стерильной части трамы и гимения. Гимений слагается из базидий и цистид. У подавляющего большинства гименофор представлен радиально расположенными пластинками. У видов семейства Болетовые гименофор трубчатый, легко отделяющийся от мякоти плодового тела.
Agaricus campestris
К пластинчатым грибам относятся сыроежки, шампиньоны, рыжики, грузди и другие. Трубчатые грибы (семейство Болетовые) часто образуют микоризу с древесными растениями. К этому семейству относятся белый гриб, подосиновик, подберезовик, маслята, моховики и др.
Трубчатый гименофор у Polyporus varius
Пластинчатый гименофор у Lactarius chrysorrheus
Применение в медицине Некоторые виды грибов продуцируют важные вещества (в том числе антибиотики). Грибы и препараты из них широко применяются в медицине. Например, в восточной медицине используют цельные грибы — рейши (ганодерма), шиитаке, кордицепс и др. В народной медицине используются препараты из белого гриба, весёлки, некоторых трутовиков и др. видов. В списке официальных препаратов содержатся многочисленные препараты из грибов: из чаги, спорыньи вещества, извлечённые из культуральной среды пеницилловых и других грибов (используют при производстве антибиотиков).
Техническое применение Широкое распространение нашло производство лимонной кислоты на основе биотехнологии - микробиологического синтеза. Вред хозяйству Известно большое количество разнообразных патогенных грибов, вызывающих заболевания растений (ежегодно по их вине теряется до 1/3 урожая на корню и при хранении), животных и человека (дерматозы, болезни волос, ногтей, дыхательных и половых путей, ротовой полости). Они служат причиной тяжёлых пищевых отравлений. Грибыдреворазрушители вызывают быструю деструкцию древесных материалов, строений и изделий, поэтому рассматриваются в лесной фитопатологии как патогенные.
Грибная аптека в Санкт-Петербурге на Невском проспекте.
Научные издания и учебники: 1. Kirk P. M. , Cannon P. F. , et al. Ainsworth & Bisby's Dictionary of the Fungi. — CAB International, 2008. — 771 p. — ISBN 978 -0 -85199 -826 -8 (англ. ) 2. Гарибова Л. В. , Лекомцева С. Н. Основы микологии: Морфология и систематика грибов и грибоподобных организмов. Учебное пособие. — М. : Т-во научных изданий КМК, 2005. — 220 с. — ISBN 5 -87317 -265 -X 3. Белякова Г. А. , Дьяков Ю. Т. , Тарасов К. Л. Ботаника: в 4 томах. — М. : изд. центр «Академия» , 2006. — Т. 1. Водоросли и грибы. — 320 с. — ISBN 5 -7695 -2731 -5 4. Дьяков Ю. Т. Введение в альгологию и микологию. — М. : изд-во МГУ, 2000. — 192 с. — ISBN 5 -211 -04156 -9 4. Ботаника: Курс альгологии и микологии: Учебник / под ред. Ю. Т. Дьякова. — М. : изд-во МГУ, 2007. — 559 с. — (Классический университетский учебник). — ISBN 978 -5 -211 -05336 -6 5. Дьяков Ю. Т. , Шнырева А. В. , Сергеев А. Ю. Введение в генетику грибов. — М. : изд. центр «Академия» , 2005. — 304 с. — ISBN 5 -7695 -2174 -0 6. Каратыгин И. В. , Снигиревская Н. С. Палеонтологические свидетельства о происхождении основных таксономических групп грибов // Микология и фитопатология : журнал. — 2004. — Т. 38. — № 5. — С. 15— 31. — ISSN 0026 -3648. 7. Бондарцева М. А. Определитель грибов России. Порядок афиллофоровые. — СПб. : Наука, 1998. Вып. 2 7. Змитрович И. В. Эпиморфология и тектоморфология высших грибов / под ред. С. П. Вассера. СПб. , 2010. 272 с. — Folia Cryptogamica Petropolitana. 2010. No 5.
Научно-популярные издания: Горленко М. В. и др. Грибы СССР. — М. : 1980 Мир растений. в 7 т. / Редкол. А. Л. Тахтаджян (гл. ред. ) и др. Т. 2. Грибы. / Под ред. М. В. Горленко. 2 -е изд. , перераб. — М. : Просвещение, 1991. — 475 с. , 24 л. : ил. — ISBN 5 -09 -002851 -9 Фёдоров Ф. В. , Грибы. — М. , Росагропромиздат Популярные справочники: Гарибова Л. В. , Сидорова И. И. Грибы. Энциклопедия природы России. — М. : 1999. «Funghi» , — Instituto Geografico De Agostini, Novara, Italia, 1997 Другое: Тобиас А. Морфология и размножение грибов. — М. : Академия, 2006 Черепанова Н. П. Систематика грибов. — СПб. : Изд-во СГУ, 2005
Скачать презентацию Царство Грибы Fungi Mycota ПЛАН 1 Размножение грибов
Грибы.pptx