Capitolo 25 I sistemi scheletrico e muscolare Copyright

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“correre” ……. . cosa significa? Nel 1872 il governatore dello Stato della California, Leland Stanford, si rivolge a Eadweard Muybridge per sapere se il metodo fotografico è in grado di dimostrare che durante il galoppo di un cavallo esiste un momento in cui tutte e quattro le zampe sono sollevate da terra. Muybridge nel 1878 riesce a fotografare un cavallo in corsa utilizzando 24 fotocamere, sistemate parallelamente alla direzione del moto dell’animale, che vengono fatte scattare in sequenza da un filo colpito dagli zoccoli del cavallo; la serie di fotografie mostra come gli zoccoli si sollevino effettivamente dal terreno contemporaneamente, Copyright © 2006 Zanichelli editore Muybridge

Definizione biomedica di: “corsa” L’elefante indiano corre? Non solleva mai contemporaneamente tutti gli arti, ma il suo corpo compie notevoli balzi a mano che prende velocità (25 km/h) Questa andatura a balzi è un’altra caratteristica della corsa Copyright © 2006 Zanichelli editore

I meccanismi della mobilità Che un animale cammini, corra, nuoti, strisci, voli oppure muova una sola parte del suo corpo, i sistemi di organi che lavorano in modo coordinato permettere tutto ciò sono 3: 1. Il sistema nervoso 2. Il sistema muscolare 3. Il sistema scheletrico Copyright © 2006 Zanichelli editore Dirige il lavoro dei muscoli Esercita le forze necessarie al movimento È una struttura rigida e oppone la giusta resistenza al lavoro muscolare

Che senso ha studiare i meccanismi della mobilità? La base del movimento nella nostra specie e degli altri animali è la stessa L’applicazione degli studi sui meccanismi del movimento in campo medico consentirebbe di aiutare le persone con problemi di motilità Copyright © 2006 Zanichelli editore

Il regno animale È caratterizzato dal movimento: Anche gli organismi sessili, come i poriferi o i polipi dei celentarati o i crinoidei sono mobili durante una fase della loro vita, ad esempio quella larvale. Copyright © 2006 Zanichelli editore

Mobilità e locomozione 25. 1 Gli animali hanno evoluto modalità di locomozione molto diversificate a seconda dell’ambiente nel quale vivono • Lo spostamento attivo da un luogo a un altro è detto locomozione. Qualsiasi forma di locomozione richiede • una spesa energetica da parte dell’animale che deve vincere • due forze che tendono a frenarlo: Øl’attrito Øe la gravità. Copyright © 2006 Zanichelli editore

Il nuoto : - scarsi gli effetti della gravità - notevoli gli effetti dell’attrito viscoso Gli animali che nuotano sostenuti dall’acqua, ma devono vincere l’attrito, perché l’acqua è più densa dell’aria e oppone una notevole resistenza a un corpo che si sposta al suo interno. Figura 25. 1 A Copyright © 2006 Zanichelli editore La forma affusolata ed idrodinamica favorisce la velocità nel nuoto

il nuoto ha seguito diverse strategie evolutive • Alcuni artropodi nuotano usando le appendici del corpo come remi • I calamari e alcune meduse usano sistemi a propulsione • I pesci muovono corpo e coda lateralmente Copyright © 2006 Zanichelli editore • I cetacei producono oscillazioni del corpo dorso-ventrali

La locomozione terrestre : Nella locomozione sulla terraferma, l’aria oppone una resistenza molto bassa agli spostamenti, ma offre scarso sostegno al corpo dell’animale, che deve quindi provvedere in altro modo a sostenere sé stesso. Figura 25. 1 B, C Occorre energia sia per il movimento sia per non cadere Copyright © 2006 Zanichelli editore

Muoversi richiede energia Il canguro si sposta soprattutto saltando: I muscoli e i tendini delle zampe posteriori immagazzinano energia, anche quando l’animale atterra, sotto forma di tensione, che liberano nel salto successivo Copyright © 2006 Zanichelli editore

Il mantenimento dell’equilibrio È un altro problema della vita sulla terra ferma Che può essere risolto con un basso dispendio energetico se l’animale possiede almeno 3 punti di appoggio Copyright © 2006 Zanichelli editore

I bipedi sono meno stabili E spendono più energia dei quadrupedi per non cadere. Durante la corsa, quando tutti gli arti possono essere sollevati, la stabilità del corpo di un animale dipende più dalla velocità che dai punti di appoggio Copyright © 2006 Zanichelli editore

Gli animali che strisciano devono vincere la forte resistenza che l’attrito oppone al loro movimento. Molti serpenti si muovono con un moto ondulatorio laterale. Il corpo del serpente fa pressione contro il suolo e si sposta in avanti nei pitoni e nei boa alcuni muscoli fanno muovere le scaglie ventrali in modo che si sollevino dal suolo inclinandole in avanti per poi spingerle nuovamente indietro, questa spinta fa procedere l’animale. Copyright © 2006 Zanichelli editore

I lombrichi si muovono grazie a movimenti peristaltici prodotti da onde ritmiche di contrazioni muscolari. Gli anellidi hanno: Muscolo longitudinale circolare rilassato contratto (disteso) Muscolo circolare rilassato Muscolo longitudinale contratto ➩ gruppi di fibre Capo • circolari • e longitudinali Setole ➩ e un sistema di setole per l’ancoraggio al suolo Figura 25. 1 D Copyright © 2006 Zanichelli editore

Il volo Solo insetti uccelli chirotteri volano Tutti i tipi di ali hanno forme aerodinamiche, hanno cioè una forma in grado di modificare le correnti dell’aria in modo da generare una spinta verso l’alto. Bordo di fuga sottile L’ala è convessa superiormente e concava inferiormente Questa forma costringe l’aria che passa sopra l’ala a percorrere un tragitto più lungo di quella che passa inferiormente Fo rm a ae rod ina mi ca Bordo di attacco spesso Figura 25. 1 E Di conseguenza: - l’aria che passa sopra l’ala si dilata producendo una diminuzione della pressione; la maggior pressione sotto l’ala imprime una spinta verso l’alto. Copyright © 2006 Zanichelli editore

Tutti i tipi di movimento animale hanno in comune alcune caratteristiche A livello cellulare, tutte le forme di movimento sono basate sulle caratteristiche: Ø dei microtubuli Øe dei microfilamenti Copyright © 2006 Zanichelli editore

Il sostegno scheletrico 25. 2 Lo scheletro ha funzioni di supporto, mobilità e protezione Uno scheletro svolge molte funzioni: • sostiene il corpo; • permette il movimento; • protegge le parti molli degli animali (gli organi interni). Copyright © 2006 Zanichelli editore

L’idroscheletro • L’idroscheletro, o scheletro idrostatico, è costituito da un liquido mantenuto sotto pressione all’interno di un compartimento chiuso del corpo. • I nematodi, • i lombrichi • e gli cnidari (come l’idra) hanno uno scheletro idrostatico. Copyright © 2006 Zanichelli editore

L’idra Il liquido è contenuto nella cavità gastrovascolare; quando l’idra chiude la bocca, i muscoli che circondano il suo corpo si contraggono e, a causa dell’incomprimibilità dei liquidi, l’animale si allunga e i tentacoli si estendono. L’idra spesso resta per ore in questa posizione, stando ferma in attesa che una preda passi nuotando nelle sue vicinanze; se viene disturbata, la sua bocca si apre consentendo all’acqua di fuoriuscire, e i muscoli longitudinali si contraggono facendola accorciare bruscamente Copyright © 2006 Zanichelli editore Figura 25. 2 A

L’idroscheletro La maggior parte degli animali dotati di uno scheletro idrostatico ha un corpo molle e flessibile. Oltre ad allungarsi, l’idra può espandere il proprio corpo in modo da contenere la preda ingerita; Alcuni vermi possono scavare gallerie nel terreno o vivere in strutture tubulari estendendo il proprio corpo all’esterno per nutrirsi ed effettuare gli scambi gassosi, per poi ritirarsi rapidamente all’interno del tubo se minacciati. Copyright © 2006 Zanichelli editore

L’esoscheletro • Una grande varietà di animali acquatici e terrestri ha uno scheletro rigido esterno, detto esoscheletro. • L’esoscheletro è presente negli insetti e in altri artropodi. Copyright © 2006 Zanichelli editore Figura 36. 13 D

L’esoscheletro Negli artropodi il corpo è formato da particolate che si muovono grazie a muscoli i inseriti sulla superficie interna dell’esoscheletro. A livello delle articolazioni delle zampe, l’esoscheletro è sottile e flessibile in modo da rendere possibile un’ampia varietà di movimenti corporei. Muscolatura scheletrica Copyright © 2006 Zanichelli editore

La muta L’esoscheletro degli artropodi non si accresce insieme all’animale; perciò deve essere periodicamente eliminato (muta) e sostituito da un altro più grande. In alcune specie di insetti e in altre specie di artropodi, come per esempio le aragoste e i granchi le mute si succedono per tutta la vita. Figura 25. 2 B Copyright © 2006 Zanichelli editore

Anche le conchiglie dei molluschi sono esoscheletri ma, a differenza di quelli degli artropodi che contengono la proteina chitina, sono formate da un minerale, il carbonato di calcio. La conchiglia è secreta dal mantello, La conchiglia aumenta di diametro perché nuovo materiale viene progressivamente aggiunto al suo margine esterno Copyright © 2006 Zanichelli editore Figura 25. 2 C Conchiglia (un esoscheletro) Mantello

L’endoscheletro è un terzo tipo di scheletro formato da elementi di supporto rigidi o coriacei che si trovano tra i tessuti molli dell’animale. Il corpo delle spugne per esempio, è rinforzato da spicole. Gli echinodermi possiedono un endoscheletro formato da dure piastre sottocutanee. Figura 25. 2 D I ricci marini possiedono un endoscheletro formato da dure piastre sottocutanee, a cui sono attaccati aculei mobili. Copyright © 2006 Zanichelli editore

I vertebrati L'endoscheletro dei vertebrati è formato da: • cartilagine • o da una combinazione di cartilagine e osso. I condritti hanno lo scheletro interamente cartilagineo. Copyright © 2006 Zanichelli editore

Costituiscono lo scheletro : §ossa §cartilagini §legamenti §articolazioni Figura 25. 2 E Copyright © 2006 Zanichelli editore La figura mostra la configurazione scheletrica più comune nei vertebrati. Lo scheletro di una rana adulta, come quello di quasi tutti i pesci e dei vertebrati che vivono sulla terraferma, è per la maggior parte costituito da osso; in questi animali, la cartilagine (in azzurro nella figura) si trova soprattutto nelle aree che necessitano di flessibilità.

Funzioni dell’apparato scheletrico • Sostegno: rappresenta il sostegno del capo, del tronco e degli arti • Protezione: protegge diversi organi e strutture interne • Movimento: i muscoli scheletrici inserendosi sulle ossa tramite tendini consentono spostamenti dell’intero corpo o di parti di esso; le ossa sono le componenti passive, i muscoli sono la componente attiva • Riserva: le ossa sono una importante riserva di minerali quali calcio e fosforo • Emopoiesi: il midollo osseo presente all’interno di alcune ossa produce le cellule del sangue Copyright © 2006 Zanichelli editore

Lo scheletro cartilagineo ( flessibile e resiliente: sopporta urti improvvisi senza rompersi) Cartilagine è un tessuto connettivo sostegno funzioni: scheletro embrionale allungamento delle ossa (piastra metafisaria) movimento dei capi articolari Fibre MATRICE Sostanza amorfa composizione: CELLULE Non ci sono vasi né nervi Copyright © 2006 Zanichelli editore E’ soggetta a calcificazione Fibroblasto Condroblasti condrociti

Tessuto cartilagineo fibroblasti cellule condroblasti condrociti fibre collagene fibre elastiche La cartilagine è ricoperta da una capsula di tessuto connettivo detta pericondrio che è vascolarizzata Copyright © 2006 Zanichelli editore

CARTILAGINE IALINA: Si trova nell’embrione e nel feto, nelle zone di accrescimento osseo, nelle superfici articolari, coste, laringe, trachea, bronchi , naso. Cartilagne ialina CARTILAGINE ELASTICA: elastica e flessibile, ricchissima di fibre elastiche. Si trova nel padiglione auricolare, epiglottide, tuba di Eustachio. CARTILAGINE FIBROSA: è costituita di grossi fasci fibrosi. Può sopportare grandi sollecitazioni in trazione ed è più “ rigida “ rispetto alle altre due. Costituisce i dischi intervertebrali, menischi articolari, inserzioni tendinee, sinfisi pubica. Copyright © 2006 Zanichelli editore Cartilagine elastica

Cartilagine ialina Cartilagine fibrosa condrociti in una matrice proteica e polisaccaridica da loro stessi prodotta Fibre di collagene orientate pericondrio dischi intervertebrali, menischi articolari, Nell’embrione Nelle articolazioni e nelle costole Copyright © 2006 Zanichelli editore Nella laringe e nella trachea inserzioni tendinee, sinfisi pubica.

Tessuto osseo funzione: sostegno meccanico protezione (scatola cranica, costole) permette la locomozione riserva metabolica di sali minerali composizione: Massima resistenza, minimo peso matrice organica: osteoide fibre collagene sostanza amorfa matrice inorganica: apatite fosfato di calcio carbonato di calcio cellule Copyright © 2006 Zanichelli editore cellule osteoprogenitrici osteoblasti osteociti osteoclasti

Lo scheletro osseo Diversi ormoni influenzano la formazione, l’accrescimento e il rimodellamento dell’osso, stimolando o gli osteoblasti o gli osteoclasti, sono: Ormone somatotropo dell’ipofisi Tiroxina della tiroide Tirocalcitonina delle cellule C della tiroide Paratormone delle paratiroide Estrogeni e testosterone delle gonadi Copyright © 2006 Zanichelli editore

Micrografia elettronica della matrice ossea: si nota la presenza di microfibrille collagene dalla tipica striatura trasversale e di agglomerati di cristalli aghiformi di apatite ( fosfato di calcio), fortemente elettrondensi Copyright © 2006 Zanichelli editore

osteone in via di formazione si nota il canale di Havers molto ampio in cui è presente una fila continua di osteoblasti che sta deponendo una nuova lamella concentrica a quelle esistenti. osteoblasi Copyright © 2006 Zanichelli editore

osteoblasto (in alto) e osteocita neoformato, racchiuso da matrice ossea mineralizzata e in connessione con l’osteoblasto mediante prolungamenti citoplasmatici. osteocita dal cui citoplasma si dipartono numerosi prolungamenti, perlopiù diretti verso gli osteoblasti sovrastanti Osteoblasto osteocita Copyright © 2006 Zanichelli editore

Un osteoclasto adeso ad una spicola di tessuto osseo in via di riassorbimento osteoclasto all’interno di una lacuna nuclei, Ricostruzione tridimensionale di un osteoclasto Copyright © 2006 Zanichelli editore

25. 3 Lo scheletro umano è una variante particolare di un modello ancestrale • Tutti i vertebrati hanno uno scheletro assile che sostiene l’asse, o tronco, del corpo. • Lo scheletro assile comprende: il cranio, la colonna vertebrale e una casa toracica. • La maggior parte dei vertebrati possiede inoltre delle appendici (braccia, gambe, ali, pinne) sostenute da uno scheletro appendicolare. Copyright © 2006 Zanichelli editore

Lo scheletro umano (adulto)* è composto da circa 206 ossa che si suddividono in tre categorie: • Ossa lunghe (es. quelle degli arti) • Ossa piatte (cranio, bacino, scapole) • Ossa corte o brevi (vertebre, carpo, tarso, etc. ) Copyright © 2006 Zanichelli editore

Ossa lunghe la lunghezza supera la larghezza e lo spessore. Sono di solito quelle degli arti, suddivise in una diafisi e due epifisi (distale e prossimale). Ossa corte lunghezza, larghezza e spessore si equivalgono. Ossa piatte lunghezza e Ossa irregolari Copyright © 2006 Zanichelli editore larghezza sono pressoché equivalenti, lo spessore è inferiore. Es. bacino.

Lo scheletro umano: Cranio Clavicola Cinto scapolare Scapola Sterno Costola Omero Vertebra Radio Ulna Cinto pelvico Carpo Falangi Metacarpo Femore Rotula Tibia Perone Figura 25. 3 A Copyright © 2006 Zanichelli editore Tarso Metatarso Falangi Alcuni tipi di articolazioni 1 2 3

ETMOIDE FACCIA SUPERIORE FACCIA ANTERIORE La crista galli si mette in rapporto anteriormente con l'osso frontale posto davanti allo sfenoide, delimita le cavità nasali e orbitarie. Copyright © 2006 Zanichelli editore

Lordosi cervicale Cifosi dorsale Lordosi lombare Cifosi sacrale Copyright © 2006 Zanichelli editore Regioni vertebrali Le vertebre sono: 7 cervicali nel collo 12 toraciche nel tronco 5 lombari nella regione lombare 5 sacrali nella pelvi 4 coccigee nella pelvi

I nostri antenati primitivi erano dei quadrupedi e, di conseguenza, quasi tutte le parti dello scheletro sono cambiate drasticamente durante l’evoluzione, fino a consentire la postura eretta e il bipedismo. Essere umano (bipede) Figura 25. 3 B Copyright © 2006 Zanichelli editore Babbuino (quadrupede)

La versatilità dello scheletro dei vertebrati è in gran parte dovuta alla presenza di articolazioni mobili, mentre dei forti cordoni di tessuto connettivo, i legamenti, tengono insieme le ossa e le loro articolazioni. Le articolazioni mettono a contatto due ossa: questo contatto può essere: diretto o mediato da tessuto fibroso o cartilagineo o da liquido. Copyright © 2006 Zanichelli editore

Le articolazioni si suddividono dal punto di vista strutturale in: Ø articolazione fibrosa, le ossa sono unite da tessuto fibroso Ø articolazione cartilaginea le ossa sono legate da cartilagine Ø articolazione sinoviale le ossa sono separate da una cavità Le articolazioni si suddividono dal punto di vista funzionale in Ø articolazioni immobili o sinartrosi che legano strettamente i capi ossei, tanto da impedirne i movimenti Ø articolazioni ipomobili o anfiartrosi che permettono movimenti limitati Ø articolazioni mobili o diartrosi che permettono un ampio range di movimento Copyright © 2006 Zanichelli editore

Tipi di Articolazioni principali Nome funzionale Nome strutturale Grado di movimento esempi sinartrosi fibrosa fissa cranio anfiartrosi cartilaginea poco mobile vertebre diartrosi sinoviale molto mobile Spalla Copyright © 2006 Zanichelli editore ginocchio

SINARTROSI immobili, non hanno una vera e propria meccanica articolare. A seconda se tra le due ossa è interposto tessuto cartilagineo oppure tessuto connettivale semplice si dividono in sicondrosi e in suture (es. : tra le ossa del cranio). Copyright © 2006 Zanichelli editore

ANFIARTROSI articolazioni semimobili, sono generalmente costituite da superfici ossee pianeggianti o quasi, con l'interposizione di un disco cartilagineo (es. : tra le vertebre). Consentono piccoli movimenti in tutti i sensi Copyright © 2006 Zanichelli editore

- Trocleo-artrosi, una gola concava DIARTROSI (troclea) entro la quale si inserisce un una faccia convessa a forma di rocchetto (es. : tra la troclea omerale e l'ulna). Consente movimenti di flessione ed estensione. Trocoide, un cilindro osseo avvolto da un anello fibroso che scorre su una superficie leggermente cava (es. : tra il capitello del radio e l'ulna; tra l'atlante l'epistrofeo). A sella, due superfici aventi ognuna due curvature, una concava e l'altra convessa (es. : tra il carpo ed metacarpo del pollice; tra lo sterno e la clavicola). Consente movimenti di flessione, estensione, abduzione e adduzione. Ginglimo angolare, Condiloartrosi, una sporgenza convessa allargata (ovoidale) entro una superficie concava anch'essa allargata • Enartrosi, superficie sferica (testa) entro una cavità (es. : l'articolazione dell'anca; tra la (es. : l'articolazione del ginocchio). Consente movimenti di flessione, scapola e l'omero). Consente movimenti di estensione, abduzione e adduzione. flessione, estensione, abduzione, adduzione, Copyright © 2006 Zanichelli editore rotazione esterna e rotazione interna.

Esempi di diartrosi Testa dell’omero Omero Scapola Ulna Radio 1 Enartrosi (spalla) Figura 25. 3 C Copyright © 2006 Zanichelli editore 2 Articolazione a cerniera (gomito) trocleoartrosi 3 Articolazione a perno (gomito) trocoide

Enartrosi, superficie sferica (testa) entro una cavità (es. : l'articolazione dell'anca; tra la scapola e l'omero). Consente movimenti di flessione, estensione, abduzione, adduzione, rotazione esterna e rotazione interna. Copyright © 2006 Zanichelli editore superficie sferica (testa) cavità

Trocoide, un cilindro osseo avvolto da un anello fibroso che scorre su una superficie leggermente cava (es. : tra il capitello del radio e l'ulna; tra l'atlante l'epistrofeo). Ulna radio Copyright © 2006 Zanichelli editore

Condilo-artrosi, una sporgenza convessa allargata (ovoidale) entro una superficie concava anch'essa allargata (es. : l'articolazione del ginocchio). Consente movimenti di flessione, estensione, abduzione e adduzione Copyright © 2006 Zanichelli editore

la capsula articolare, manicotto di tessuto connettivo denso; - i legamenti, possono situarsi all'interno o all'esterno della capsula articolare; - i tendini dei muscoli; - le cartilagini articolari, generalmente cartilagine ialina o fibrosa, rivestono le superfici articolari. In alcune articolazioni si frappone anche un disco cartilagineo (es. : articolazione del ginocchio). - la membrana sinoviale secerne un liquido vischioso che ha lo scopo di facilitare lo scorrimento tra le due superfici a contatto. Copyright © 2006 Zanichelli editore Struttura schematica di una articolazione condiloartrosi

A sella, due superfici aventi ognuna due curvature, una concava e l'altra convessa (es. : tra il carpo ed metacarpo del pollice; tra lo sterno e la clavicola). Consente movimenti di flessione, estensione, abduzione e adduzione. Carpo metacarpo Ogni superficie ha due curvature Copyright © 2006 Zanichelli editore

25. 4 Le ossa sono organi vivi e complessi • Le ossa sono organi complessi, contenenti diversi tipi di tessuti vivi e abbondantemente irrorati di sangue. • A entrambe le estremità dell’osso, il tessuto connettivo è sostituito da uno strato di cartilagine, che forma una specie di cuscinetto a livello delle articolazioni. • L’osso stesso contiene cellule vive che producono il materiale di cui sono circondate, chiamato matrice ossea. Copyright © 2006 Zanichelli editore

La matrice ossea è composta da fibre flessibili di collagene immerse in una struttura rigida di sali di calcio. Cartilagine Cavità centrale Tessuto osseo spugnoso (contiene il midollo osseo rosso) Tessuto osseo compatto Midollo osseo giallo Tessuto connettivo fibroso Vasi sanguigni Figura 25. 4 Copyright © 2006 Zanichelli editore Cartilagine

• Le ossa lunghe, come l’omero, sono attraversate da una cavità centrale contenente il midollo osseo giallo, costituito principalmente da grasso trasportato dal sangue e immagazzinato all’interno delle ossa. • Le estremità, o teste, dell’osso possiedono uno strato interno di osso spugnoso con una struttura ad alveare con minuscole cavità che contengono il midollo osseo rosso, un tessuto specializzato nella produzione delle cellule del sangue. Copyright © 2006 Zanichelli editore

L’osso spugnoso è composto da una rete di trabecole si trova sempre all’interno delle ossa. L’osso compatto è formato da colonne ossee parallele riveste sempre la superficie delle ossa. Differenze funzionali l’osso spugnoso si trova in zone in cui le sollecitazioni non sono forti, ma arrivano da diverse direzioni; l’osso spugnoso rende lo scheletro più leggero e permette ai muscoli di muovere le ossa più agevolmente l’osso compatto è più spesso e si trova in regioni molto sollecitate, ma da poche direzioni. Copyright © 2006 Zanichelli editore

Formazione dell’osso Ossificazione 1 - diretta (membranosa) ossa di rivestimento l’osso si forma direttamente da osteociti immersi in una matrice connettivale. 2 - indiretta (encondrale) ossa di sostituzione Inizialmente si forma uno scheletro cartilagineo che attraverso dei centri di ossificazione viene poi sostituito da osso; riguarda la gran parte delle ossa Copyright © 2006 Zanichelli editore

In azzurro la cartilagine, in rosso l’osso nelle ossa lunghe del braccio e della gamba 3 centri di ossificazione: 1 nella diafisi, 2 nelle epifisi Il processo di ossificazione accompagna l’allungamento finché permangono le cartilagini di congiunzione tra diafisi e epifisi Copyright © 2006 Zanichelli editore

COLLEGAMENTI 25. 5 Fratture e patologie delle ossa • Il sistema scheletrico sopporta fino a un certo punto le sollecitazioni: se la forza applicata supera la sua capacità elastica, si verifica una frattura. • Le ossa umane sono costituite da tessuti vivi e dinamici che si rinnovano continuamente in un processo di destrutturazione e ricostruzione che funziona piuttosto bene anche per la guarigione delle fratture. Copyright © 2006 Zanichelli editore

Nel caso di fratture, la prima operazione medica da eseguire è rimettere nella sede naturale le ossa eventualmente andate fuori sede e quindi immobilizzarle. Figura 25. 5 A Copyright © 2006 Zanichelli editore

In alcuni casi, le ossa gravemente danneggiate o difettose che non possono essere riparate, possono essere sostituite da protesi artificiali fatte di leghe di cobalto o di titanio. Figura 25. 5 B Copyright © 2006 Zanichelli editore

Figura 25. 5 C Copyright © 2006 Zanichelli editore Colonizzata SEM 50 Il rischio di fratture ossee aumenta in caso di porosità e debolezza ossea. L’osteoporosi è una malattia caratterizzata da massa ossea ridotta e deterioramento strutturale del tessuto osseo.

Contrazione muscolare e movimento 25. 6 Lo scheletro e i muscoli interagiscono per produrre i movimenti del corpo Muovere un braccio in direzioni opposte è possibile grazie alla presenza di coppie di muscoli antagonisti che si inseriscono sulle ossa e che svolgono funzioni opposte. Bicipite contratto, tricipite rilassato (disteso) Tricipite contratto, bicipite rilassato Bicipite Figura 25. 6 A Copyright © 2006 Zanichelli editore Tricipite Tendine Bicipite Tricipite

Tessuto muscolar e Caratteristiche Princip ale localizz azione Striato scheletric o Contrazione volontaria Muscoli (innervato dal sist. nervoso scheletri centrale); nelle cellule è ci presente la tipica striatura determinata dall'ordinata disposizione delle proteine contrattili (actina e miosina), le cellule sono di forma cilindrica e sono dette: fibre muscolari Striato cardiaco Contrazione involontaria (innervato dal sist. nervoso autonomo); nelle cellule è presente la tipica striatura determinata dall'ordinata disposizione delle proteine contrattili (actina e miosina) Pareti del cuore (miocard io) Liscio Contrazione involontaria (innervato dal sist. nervoso autonomo); le cellule non Copyright © 2006 Zanichelli editore presentano striature (actina Muscola tura dei visceri e dei vasi

Il tessuto muscolare deriva dal mesoderma Dai somiti deriva la muscolatura striata Il mesoderma localizzato lateralmente e ventralmente ai somiti origina i muscoli lisci Copyright © 2006 Zanichelli editore

Classificazione dei muscoli secondo criteri morfologici Muscoli con fasci ad andamento parallelo: Quadrilatero Nastriformi fusiformi Copyright © 2006 Zanichelli editore Muscoli con fasci ad andamento obliquo: Unipennato Bipennato multipennato Muscoli spiraliformi radiali

25. 7 Ciascuna cellula muscolare possiede un proprio apparato di contrazione • Il muscolo scheletrico (o muscolo striato) che si inserisce sullo scheletro e consente i movimenti del corpo, è costituito da una struttura gerarchica di filamenti sempre più piccoli. • Ogni fibra muscolare è un fascio di miofibrille. Copyright © 2006 Zanichelli editore

• La miofribrilla è formata da due tipi di filamenti che si alternano con regolarità: filamenti sottili e filamenti spessi. • I filamenti sottili sono costituiti da una coppia di filamenti proteici della proteina actina e da due filamenti di una proteina regolatrice, avvolti tra loro. • I filamenti spessi sono formati da diversi filamenti della proteina miosina disposti parallelamente tra loro. Copyright © 2006 Zanichelli editore

Le miofibrille sono formate da unità ripetute chiamate sarcomeri che rappresentano le unità funzionali fondamentali della fibra muscolare. Muscolo Fascio di fibre muscolari Singola fibra muscolare (una cellula) Nuclei Miofibrilla Banda chiara scura chiara Linea Z Filamenti spessi (miosina) Filamenti sottili (actina) Figura 25. 7 Copyright © 2006 Zanichelli editore Banda chiara Linea Z Banda scura Sarcomero Banda chiara TEM 26 000 Sarcomero Linea Z

25. 8 I muscoli si contraggono quando i filamenti sottili di actina scorrono, accavallandosi, lungo quelli spessi di miosina Il funzionamento del sarcomero è stato spiegato grazie al modello di scorrimento dei filamenti. Sarcomero Z Banda scura Muscolo rilassato Muscolo in fase di contrazione Muscolo completamente contratto Figura 25. 8 A Copyright © 2006 Zanichelli editore Sarcomero contratto Z

• L’energia necessaria perché avvenga lo scorrimento proviene dall’ATP. • L’ATP si lega alla testa di una molecola di miosina, provocando il suo distacco dal sito di legame presente sull’actina. • La scissione dell’ATP in ADP e fosfato inorganico (che restano attaccati alla testa della miosina) libera l’energia necessaria per la contrazione. • Grazie a questa energia, la testa della molecola di miosina cambia posizione. Copyright © 2006 Zanichelli editore

Il meccanismo dello scorrimento dei filamenti: Filamento spesso (miosina) Filamento ATP sottile (actina) 1 Testa della miosina La testa della miosina si lega all’ATP e si stacca da un filamento di actina ADP 2 Linea Z P La scissione dell’ATP «carica» la testa della miosina ADP Ca 2+ P 3 La testa della miosina, grazie alla presenza di calcio, si attacca a un sito di legame dell’actina Nuova posizione della linea Z ADP +P Figura 25. 8 B Copyright © 2006 Zanichelli editore 4 Il power stroke fa scorrere il filamento (sottile) di actina.

25. 9 I neuroni stimolano la contrazione muscolare • I sarcomeri delle fibre muscolari non si contraggono autonomamente ma in seguito alla stimolazione effettuata dai neuroni motori, o motoneuroni. • Ciascun neurone motorio stimola più fibre muscolari. • Il neurone motorio invia un potenziale d’azione che raggiunge le fibre muscolari, facendo in modo che tutte le fibre dell’unità motoria si contraggano contemporaneamente. Copyright © 2006 Zanichelli editore

Un’unità motoria è costituita da un neurone e da tutte le fibre muscolari da esso controllate. Unità motoria 1 motoria 2 Midollo spinale Nervo Corpo cellulare Assone del neurone motorio Giunzioni neuromuscolari Fibre muscolari (cellule) Muscolo Tendine Osso Figura 25. 9 A Copyright © 2006 Zanichelli editore Nuclei

Le sinapsi tra l’assone del neurone motorio e la fibra muscolare avvengono in corrispondenza della giunzione neuromuscolare. Assone del neurone motorio Potenziale d’azione Mitocondrio Tubulo Reticolo endoplasmatico Miofibrilla Figura 25. 9 B Copyright © 2006 Zanichelli editore Membrana plasmatica Sarcomero Ca 2+ rilasciato dal reticolo endoplasmatico

• Diffondendo attraverso la giunzione neuromuscolare, l’acetilcolina determina un cambiamento della permeabilità della membrana plasmatica della fibra muscolare. • Il cambiamento di permeabilità fa scattare i potenziali d’azione che passano attraverso la membrana della cellula muscolare, penetrando grazie ai tubuli (introflessioni della membrana plasmatica). • Il reticolo endoplasmatico rilascia ioni calcio nel citoplasma che libera un sito di legame sull’actina, rendendo possibile l’unione tra la testa della miosina e l’actina e iniziando la contrazione muscolare. Copyright © 2006 Zanichelli editore