Брожение
По выражению Луи Пастера, «брожение — это жизнь без кислорода» . .
Брожение не высвобождает всю имеющуюся в молекуле энергию, поэтому промежуточные продукты брожения могут использоваться в ходе клеточного дыхания. Конечные продукты брожения содержат химическую энергию (они не полностью окислены), но считаются отходами, поскольку не могут быть подвергнуты дальнейшему метаболизму в отсутствие кислорода (или других высоко окисленных акцепторов электронов) и часто выводятся из клетки. Следствием этого является тот факт, что получение АТФ брожением менее эффективно, чем путём окислительного фосфорилирования, когда пируват полностью окисляется до двуокиси углерода.
В ходе разных типов брожения на одну молекулу глюкозы получается от двух до четырёх молекул АТФ . Брожение у позвоночных помогает во время коротких периодов интенсивной работы, но не предназначено для длительного использования. Например, у людей гликолиз с образованием молочной кислоты дает энергию на период от 30 секунд до 2 минут.
У анаэробных организмов пируват и НАД∙H далее подвергаются брожению. При молочнокислом брожении, например, у бактерий пируват под действием фермента лактатдегидрогеназы восстанавливается в молочную кислоту. У дрожжей сходным процессом является спиртовое брожение, где конечными продуктами будут этанол и углекислый газ. Известно также маслянокислое и лимоннокислое брожение.
Маслянокислое брожение: глюкоза → масляная кислота + 2 CO 2 + 2 H 2 O. Спиртовое брожение: глюкоза → 2 этанол + 2 CO 2. Лимоннокислое брожение: глюкоза → лимонная кислота + 2 H 2 O молочнокислом брожении у многих микроорганизмов: ПВК + НАД∙Н + H+ → лактат + НАД+.
Уксуснокислым брожением назы вается окисление этилового спирта в уксусную кислоту под влиянием уксуснокислых бактерий. Оно может быть выражено таким суммарным уравнением: С 2 Н 5 ОН + О 2 = СН 3 СООН + Н 2 О Это брожение, как и спиртовое, известно с давних времен. Человек с давних пор наблюдал, что на поверхности вина или пива, оставленных в открытом сосуде, образуется сероватая пленка, а содержимое превращается в уксус. Микробиологиче ская природа этого процесса была впервые установлена в 1862 г. Пастером. Возбудителями уксуснокислого брожения являются уксусно кислые бактерии, составляющие многочисленную группу палоч ковидных, бесспоровых, аэробных бактерий. Среди них встре чаются подвижные и неподвижные формы. Различаются они также размерами клеток, разной устойчивостью к спирту и спо собностью накапливать больше или меньше уксусной кислоты. Уксуснокислые бактерии выдерживают концентрацию спирта в 10 12% и образуют в среде от 6 до 11, 5% уксуса
Есть ещё один вид брожения случающийся в виноделии. Это бактериальное яблочно-молочное брожение. Производят его молочно кислые бактерии, те же самые которые вызывают прокисание молока. Они разлагают яблочную кислоту на молочную и углекислый газ,
Основная польза от брожения — это превращение, например, сока в вино, зерна и других исходных продуктов в пиво, а углеводов в двуокись углерода приготовлении хлебного теста. Широко используется человеком также молочнокислое брожение для приготовления кисломолочных продуктов, квашения овощей и приготовления силоса. Поскольку фрукты сбраживаются в своем натуральном состоянии, брожение как процесс изменения пищевых продуктов появилось раньше человеческой истории. Однако люди с некоторых пор научились контролировать процесс брожения. Есть веские доказательства того, что люди сбраживали напитки в Вавилоне около 5000 г. до н. э. , в Древнем Египте около 3000 г. до н. э. , в доиспанской Мексике около 2000 г. до н. э. и в Судане около 1500 г. до н. э. Также существуют данные о дрожжевом хлебе в Древнем Египте около 1500 г. до н. э. и сбраживании молока в Вавилоне около 3000 г. до н. э. Китайцы, вероятно, первыми стали сбраживать овощи.
Этапы спиртового брожения. Весь период брожения условно делят на три фазы: забраживание, бурное брожение, тихое брожение. Забраживание начальный период, когда дрожжи приспосабливаются к условиям в бродильной ёмкости и начинают размножение; Бурное брожение период, когда дрожжи размножились, заняли весь объём сусла и перешли на анаэробный способ питания с выделением спирта и других веществ в окружающую жидкость, численность их растёт; Тихое брожение основной сахар переработан в спирт, численность дрожжевых клеток снижается.
Некоторые важные сведения о спиртовом брожении. При температуре ниже +10 С, брожение останавливается. При температуре от +10 С до +27 С скорость брожения увеличивается прямо пропорционально, то есть, чем теплее тем быстрее Например, белое сухое бродит: при t +10 С 20 суток, при t +15 С 10 суток, при t +20 С 5 суток Как только концентрация спирта в сусле достигает 18 %, то погибают все винные дрожжи.
Чайный гриб, японский гриб, морской квас, чайная медуза, медузомицет, Medusomyces gisevi, также в быту просто «гриб» — симбиоз дрожжей и уксуснокислых бактерий. Иностранные названия гриба чаще всего представляют собой вариации от японского слова «комбутя» (昆布茶, буквально «чай из морской капусты» )[1]. В США можно встретить этот напиток под схожим названием «комбуча» . В Испании и юго западной Франции известен под названием «Hongo» . Содержит некоторое количество (около 2, 5 %) этилового спирта, а также дрожжеподобных грибов и уксуснокислых бактерий
Побочное действие Всасываясь в кровь, уксусная кислота может вызывать: развитие метаболического ацидоза (снижение p. H крови); повреждение эритроцитов и последующим их гемолизом (разрушением эритроцитов крови с выделением гемоглобина); развитие острого гемоглобинурийного нефроза, обусловленное отложением гемоглобина в клетках почечных канальцев; в связи с ухудшением микроциркуляции, обусловленным шоком и гемолизом, возникают поражения печени, токсическая коагулопатия (нарушение свертываемости крови), усугубляется поражение почек.
