БОЛЕЗНИ РАСТЕНИЙ В ПРИРОДНЫХ ФИТОЦЕНОЗАХ
В. Н. Беклемишев «Возбудители болезней как члены биоценозов» «Зоологический Ж. » 1956, № 12; Сб. «Биоценологические основы сравнительной паразитологии» . 1970, с. 334 -352 1. Паразиты регулируют численность нормальных сочленов биоценозов (регуляция количественного состава биоценоза; чаще летальные паразиты). 2. Они защищают сложившийся биоценоз от вторжения чуждых элементов (регуляция качественного состава биоценоза, чаще возбудители хронических болезней).
РЕГУЛЯЦИЯ ЧИСЛЕННОСТИ ЧЛЕНОВ ФИТОЦЕНОЗА Правило Гаузе. Два вида не могут длительное время занимать одну экологическую нишу.
ЧАСТОТНО-ЗАВИСИМЫЙ ОТБОР (ПРАВИЛО БЕЛОЙ КОРОЛЕВЫ) Чем выше численность генотипа (или вида), тем выше риск его поражения болезнями
Регуляция численности растений в фитоценозе
Регуляция численности растений в фитоценозе В Австралию и в Калифорнию из Южной Европы завезли сорняк Chondrilla juncea. На родине его плотность – 10 побегов/кв. м. В Австралии и Калифорнии – до 200 побегов/кв. м. Интродуцированный штамм Puccinia chondrillina за три года массового размножения снизил густоту стояния сорняка в разных местах на 56 -87% - до европейских 10 растений на кв. м.
Регуляция численности растений в фитоценозе 1. Разреживание популяции наиболее приспособленного вида и расширение возможности существования менее конкурентных, но устойчивых видов. Примеры. - 20% проростков Anemona nemorosa гибнут от корневой гнили (возбудитель Stachybotrys chartanum) до появления всходов. -Кормовые травосмеси. Клевер вытесняет райграс вследствие поражения последнего корончатой ржавчиной. После опрыскивания фунгицидом, убивающим ржавчину, райграс стал вытеснять клевер. - Ячмень вытесняет овес, если в почве присутствует овсяная нематода. В почве без нематоды овес вытесняет ячмень.
Регуляция численности растений в фитоценозе - В лесах с Sorbus в верхнем ярусе и Juniperus в нижнем вследствие затенения можжевельник вытесняется. Общий паразит ржавчина Gimnosporangium вызывает многолетние медленные инфекции (эциостадия) на можжевельнике и пустулы на листьях рябины, приводящие к дефолиации. Образующиеся просветы в кроне создают условия для роста нижнего яруса.
Регуляция численности растений в фитоценозе Возбудители болезней способствуют снижению агрегации отдельных видов растений в фитоценозах, или (что то же самое) увеличению дисперсности ценоза. Для того, чтобы попасть на восприимчивый вид растения-хозяина, активно распространяющиеся паразиты (например, насекомые-фитофаги) или переносчики пассивно распространяющихся (грибов, бактерий, вирусов) в дисперсном фитоценозе должны тратить дополнительную энергию на поиск; пассивно распространяющиеся паразиты в таких фитоценозах теряют значительную часть грибных спор или бактериальных клеток, осевших на поверхность устойчивых видов растений.
Регуляция численности растений в фитоценозе Все это приводит к низкому уровню болезни (Х). Конечный уровень, около которого происходит стабилизация показателя Х, голландский фитопатолог К. Цадокс назвал несущей способностью данного местообитания. После того, как ценоз достигает несущей способности, рост популяции патогена прекращается (dx/dt = 0), хотя при этом новые повреждения растений появляются и исчезают. При уменьшении агрегированности растения-хозяина за счет выпадения устойчивых видов растений несущая способности местообитания паразита увеличивается, до достижения равновестия на более высоком уровне Х.
Регуляция численности растений в фитоценозе 2. Эволюционная сегрегация видов. В сухих степях восточного Средиземноморья ранее росли вместе луковичный эфемер Leopoldia eburnea и ячмени (Hordeum spp. ). Их общий паразит – ржавчина Uromyces в эциальной стадии была чрезвычайно патогенной для леопольдии, которая «ушла» от поражения в пустыню Негев, где цветет только в короткий период дождей, остальное время оставаясь под землей.
Регуляция численности растений в фитоценозе 3. Расселение семян. Влияние корневой гнили (возбудитель Pythium spp. ) на всходы черной вишни Хотя на расстоянии 0 – 10 м от материнских растений находилось значительно больше семян вишни, чем на расстоянии 10 – 30 м (187 14 против 3, 6 0, 1 на 1 кв. м. ), всходов вблизи материнского дерева было значительно меньше, чем в удалении от него. Почва, взятая из-под материнского дерева сильнее угнетала проростки, чем почва, взятая на расстоянии.
4. Сукцессии видов
Общая теория систем. Чем более многочленная система, тем выше ее устойчивость Отсюда: Экологическое правило: Разнообразие – это хорошо Фитопатологическое правило: Отсутствие разнообразия – риск. Существуют фитоценозы, в которых доминирующими являются 1 -2 вида. В то же время эпифитотии в них встречаются крайне редко. Коэволюция с паразитами оказала влияние на их популяционную структуру и химическую организацию.
Внутривидовой полиморфизм Полиморфизм – стабильное существование в популяции двух или большего числа генотипов В популяциях крестовника (Senecio vulgaris) у собранных в 25 местностях Великобритании 51 линии: 18 линий не имели генов устойчивости к Erysiphe fischeri, 9 линий обладали по 1 (различному) гену устойчивости к расам (6 фенотипов устойчивости), 5 линий имели по 2 гена устойчивости (4 фенотипа), 7 – по 3 гена (7 фенотипов), 4 – по 4 гена (3 фенотипа), 3 – по 5 генов (3 фенотипа), 2 – по 6 генов (2 фенотипа), 1 – 7 генов и 2 – 8 генов ( по 1 фенотипу). У 24 изолятов гриба – возбудителя мучнистой росы, собранных в тех же местах, что и растения-хозяева, обнаружено 18 фенотипов вирулентности, причем только один из генов вирулентности оказался общим для всех изолятов. Таким образом, высокая степень дивергенции растений-хозяев по генам вертикальной устойчивости сопровождается высокой степенью дивергенции паразита по генам вирулентности (Clarke et al. , 1987)
Внутривидовой полиморфизм В Израиле собирали из природной обстановки колосья дикого ячменя через каждый метр, семена выращивали в теплице и заражали мучнистой росой (Wayl et al. 1978). Из 1700 растений 60% показали разные реакции на заражение. В популяциях дикой сои Glicine canescens в Австралии обнаружено более 10 генов устойчивости к ржавчине Phacopsora pachyrrize, однако, вследствие высокого параллельного полиморфизма популяций паразита не было обнаружено ни одного фенотипа сои устойчивого ко всем расам гриба (Burdon, 1987).
Экологическая биохимия растительнопаразитарных взаимодействий Сложный многочленный фитоценоз, генетический полиморфизм входящих в него видов и многообразие патогенных организмов создает не только пространственно разнородную среду, усложняющую поиск восприимчивых растений, но также разнообразие химических сигналов, влияющих на взаимоотношение различных патогенов с растениями-хозяевами и друг с другом.
Летучие соединения растений. Специализированные патогены в ходе коэволюции с растениями приобрели толерантность ко многим летучим токсическим веществам и даже стали использовать их. Так гликонолаты (горчичные масла) капустных растений бабочки капустной белянки используют как аттрактанты для откладки яиц. Другой пример: в ответ на механическое повреждение тканей в растениях табака индуцируется продукция никотина – нейротоксина, токсичного для большинства насекомых. Однако гусеницы специализированной к табаку бабочки Manduca sexta во-первых, индуцирует низкий уровень никотина, во-вторых, толерантна к нему, и в-третьих, использует его для собственной защиты от паразитических ос.
Трансдукция сигнала В ответ на стресс (включая заражение или питание насекомыми) растение реагирует каскадом синтеза сигнальных молекул, завершающимся активизацией экспрессии генов защитного эффекта. При этом различные паразиты индуцируют разные пути сигнальной трансдукции что часто приводит к перекрестной защите от разных паразитов. Например, гусеница капустной белянки (Pieris rapae) при питании листьями Arabidopsis, стимулирует продукцию иммунного ответа, что не только препятствует питанию насекомого, но защищает от бактерий Pseudomonas syringae, Xanthomonas campestris и вируса курчавости репы.
Cенсибилизация Состояние предрасположенности может индуцироваться ризобактериями, микоризными грибами, патогенами и насекомымивредителями. Поскольку острый иммунный ответ сопровождается большими энергетическими затратами (реакция СВЧ, синтез защитных белков и низкомолекулярных соединений), сенсибилизация позволяет эффективно экономить энергетические затраты и, тем самым, понизить цену устойчивости.
Cенсибилизация Сенсибилизация здоровых растений может быть обусловлена выделением летучих соединений из пораженных соседних. Например, питание капустной белянкой вызывает выделение летучих веществ, которые сенсибилизируют здоровые листья того же и соседних растений, делая их более устойчивыми к поражению патогенными грибами и бактериями. Таким образом, химические взаимодействия между патогенами и растениями создают сложную многослойную систему коммуникаций.
ИТАК: Природные популяции растений полиморфны по генам вертикальной устойчивости. Однако, ВУ имеет недостатки: 1/ многие гены ВУ способны подвергаться эрозии вследствие накопление в популяциях вирулентных рас паразитов; 2/ При очень высокой инфекционной нагрузке устойчивые растения несут огромные энергетические затраты, расходуемые на протекание реакции сверхчувствительности и синтез защитных соединений, которые часто превышают потери от заболевания; 3/ ВУ защищает от аллоинфекции (заражение инокулюмом, сформированном на других растениях), но не защищает от автоинфекции, многократного перезаражения растения собственным инокулюмом.
Другие механизмы устойчивости ГУ – у диких родичей кукурузы Tripsacum и Teosinthe возбудитель северного гельминтоспориоза вызывает мелкие, слабо спороносящие пятна. На культурной кукурузе это тяжелое заболевание. Толерантность – способность формировать нормальный урожай при сильном поражении. Поражение крестовника Senecio vulgaris мучнистой росой Покрытие листовой поверхности – 75 -100% Потеря сухого веса листьев – 80% Снижение веса плодов – 25% Сверхкомпенсация Увеличение урожая при поражении. Связано с активизацией спящих почек и меристемы при снятии апикального доминирования.
Эндемичные болезни Всегда присутствуют в природных популяциях, но слабо вредоносны. Зона эндемичных болезней может расширяться или сужаться, подобно амебе. В отдельные годы могут превратиться в эпидемии с серьезными потерями.
Защита фитоценоза от внедрения чуждых элементов В 1889 г в Гане было произведено 0, 3 т. какао, в 1911 г. – 40 тыс. т. КОРОТКОУЗЛИЕ КАКАО В АФРИКЕ – обнаружено в 1936 г. К 1977 г. было выкорчевано 162 млн. больных и погибших деревьев, но в 1979 г. Оказались пораженными еще 42 млн. Поставщик инфекции – лес.
Присутствие эндофита не проявляется ни на одной стадии жизненного цикла хозяина.
Мицелий эндосимбиотических грибов (эндофитов) распространяется по межклетникам растения, не образуя гаусторий. Клетки эпидермиса растения Гифы эндофита
Распространение эндофитов происходит вместе с семенами растения-хозяина. Гифы эндофита Клетки алейронового слоя семени
Растения после перезимовки (зима 2005/2006) Контрольные растения Зараженные растения Из 28 контрольных растений зиму пережили 14 (50%) У зараженных растений результаты лучше: 21 из 27 (78%)
Индолдитерпены (лолитремы) Группа треморогенных нейротоксинов, вызывающие отравления скота ("ryegrass staggers”) Пирролизидины Отрицательно действуют на насекомых и на мелких млекопитающих АЛКАЛОИДЫ Эргоалкалоиды (в частности, эрговалин) ответственны за т. н. «tall fescue toxicosis» Пирролпиразины (перамин) инсектицидное действие
ПРИЧИНЫ НАРУШЕНИЯ БАЛАНСА МЕЖДУ РАСТЕНИЯМИ И ПАРАЗИТАМИ В АГРОЦЕНОЗАХ
СУЖЕНИЕ ГЕНЕТИЧЕСКОГО РАЗНООБРАЗИЯ 1 -я причина. Высокая густота стояния одинаковых по восприимчивости растений 2 -я причина. Потеря генов устойчивости продвижение из генетических центров
3 -я причина. Снижение общего числа видов возделываемых растений ПЛОЩАДИ ПОД ОСНОВНЫМИ КУЛЬТУРАМИ (х1000 га) 1. Пшеница – 229000. 2. Рис - 145358. 3. Кукуруза – 131475. 4. Ячмень – 79645. 5. Соя – 52103. 6. Сорго – 46801. 7. Миллет – 39941. 8. Хлопчатник – 32279. 9. Фасоль – 26207. 10. Овес – 25563. В сумме – 808339 11. Картофель – 20046. 12. Арахис – 19681. 13. Сахарный тростник – 15920. 14. Рожь – 15492. 15. Подсолнечник – 15314. 16. Рапс – 14866. 17. Кассава – 14219. 18. Кофе – 10498. 19. Зеленый горошек – 10456. 20. Горох – 9586. В сумме - 146078 (18%) 21. Виноград – 9046. 22. Сахарная свекла – 8746. 23. Батат – 7428. 24 – Сезам – 7079. 25. Какао – 5371. 26. Лен – 4939. 27. Табак – 4183. 28. Конские бобы - 3182. 29. Чечевица – 2882. 30 – Джут – 2636. В сумме – 55492 (7%) 31. Томат – 2592. 32. Чай – 2537. 33. Ямс. 2475. 34. Арбуз. 1861. 35. Лук – 1753.
250000 200000 150000 Series 1 100000 50000 0 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 1 -пшеница, 2 -рис, 3 -кукуруза, 4 -ячмень, 5 -соя, 6 -сорго, 7 миллет, 8 -хлопчатник, 9 -фасоль, 10 -овес, 11 -картофель, 12 -арахис, 13 -сахарный тростник, 14 -рожь, 15 -подсолнечник, 16 -кассава, 17 -кофе, 18 -зеленый горошек, 19 -горох, 20 -виноград
4 -я причина Экономическое районирование сельскохозяйственных культур
ГАВАЙСКИЕ ОСТРОВА О. Ланаи. «Ланаи – не край туристов. Это край ананасов. Ананасов и только. На центральной равнине острова от горизонта до горизонта заполняют все пространство бесконечные ряды столь привольно чувствующих себя здесь растений… Сегодня Ланаи населяют практически одни ананасы. Около трех тысяч человек, разместившихся на острове, почти без исключения прислуживают ананасам, работая на компанию, которая их выращивает» М. Стингл. Очарованные Гаваи. . «Наука» , 1983. О. Мауи – край сахарного тростника
5 -я причина. Узкий набор наиболее продуктивных сортов. В Великобритании: 4, 9 млн. га пашни. Из них на 3, 6 мн. га (73%) выращивают пшеницу и ячмень, причем на половине площадей 3 сорта пшеницы и 4 – ячменя. В США: 60% площадей под фасолью занимают 2 сорта; 53% площадей под хлопчатником – 3 сорта; 96% под горохом – 3 сорта; вся площадь по сорго – 23 сорта. В России в 1992 г. 40% посевных площадей, предназначенных под озимую пшеницу, было занято двумя сортами – Мироновская 808 и Донская безостая. Остальные сорта занимали совсем незначительные площади (от 0, 1 до 5%) (Санин, 2012).
6 -я причина. Использование в селекции генов ВУ. Использование генов ВУ удобно селекционеру, т. к. : 1 – она высоко экспрессивна, удобна при отборе в расщепляющемся потомстве; 2 – моногенна, поэтому легко передается в процессе гибридизации. Основной метод селекции – бэккросс. Он приводит к потере генов ГУ. За три года площади, занятые сортом Кавказ (Lr 26) в Краснодарском крае выросли с 8 до 850 тысяч га, а на Украине – с 35 до 2418 тысяч га. В 1973 г. разразилась эпифитотия ржавчины (раса 77). Потери Кавказа были существенно выше, чем базового сорта Безостая 1. ГУ сорта Кавказ была существенно ниже.
7 -я причина Введение в разные сорта одинаковых генов ВУ. Основные сорта под озимой пшеницей в России – Мироновская 808, Белоцерковская 198, Безостая 1 – содержали ген устойчивости к бурой ржавчина Lr 3, поэтому в популяциях паразита доминировала вирулентная раса 77. Массовые эпидемии приводят к отбору вирулентных и устойчивых к фунгицидам рас. 92% площади под овсом в США в 1945 г. занимали сорта с геном устойчивости к корончатой ржавчине Рс2. В 1947 г. потери от гельминтоспориоза (Cochliobolus victoria) составили 32%. Токсин викторин взаимодействовал с продуктом гена Рс2. Заменили на сорт Бонд, площади под которым в 1949 г составили 98%. Опять начались эпидемии ржавчины.
8 -я причина Использование одних и тех же генов селекционерами из разных стран. Большие площади под растениями кукурузы, несущими генцитоплазматической мужской стерильности привели к массовой гибели растений от южного гельминтоспориоза. Гены короткостебельности – растения не полегают, больше % зерна, но больше поражение инфекциями, распространяющимися дождевыми брызгами.
Сужение генетического разнообразия – важнейшая причина массовых эпифитотий
Пути интродукции некоторых культурных растений
2. Интродукция Площади под интродуцированными растениями Юго-западная Азия Юго-восточная Азия Латинская Америка Африка Северная Европа Китай Средиземноморье Северная Америка Австралия - 15% 25% 50% 60% 75% 80% 95% 100%
Закономерности коэволюции взаимоотношений хозяина и паразита 1 (Н. И. Вавилов). Устойчивые генотипы растений формируются в центрах их происхождения. Поражение каштана грибом Cryphonectria parasitica В США не было C. parasitica, только слабовирулентный C. radicalis
Поражение C. parasitica гиповирусом резко снижает агрессивность Здоровый штамм Пораженный вирусом штамм
Поражение C. parasitica гиповирусом резко снижает агрессивность Вегетативно несовместимые штаммы С. parasitica Вегетативно совместимые
Использование малых РНК позволяет лечить гриб от вируса Eusebio-Cope et al. , 2015
2 (П. М. Жуковский). Если центры происхождения паразита и хозяина не совпадают, то устойчивые генотипы формируются на их общей родине. Сосна Веймутова Кедр сибирский восприимчива устойчив
3. Встреча после долгих лет разлуки опасна. Устойчивость, возникшая в ходе коэволюции, может теряться после попадания растения в районы, где паразит отсутствовал. Puccinia polysora на кукурузе
4. В новых районах обычно поражаются виды, таксономически близкие первичным хозяевам паразита Solanum tuberosum Solanum demissum Solanum lycopersici
Род Solanum s. lato П/р Solanum s. str. Сек. Petota п/р Lepostemonium Сек. Lycopersicon S. demissum S. tuberosum Центральная Америка Южная Америка S. lycopersici Южная Америка Cек. Melongena S. melongena Азия P. infestans EВРОПА Первое сообщение 1840 1915 1920 Эпифитотии 1842 1940 -
5. Общие факторы неспецифической защиты могут встречаться у отдаленных таксонов. Бабочка-белянка и ее гусеница Capparidaceae Brassicaceae Salvadoraceae
6. Специализированный паразит имеет узкую специализацию по отношению к коэволюционировавшему виду растения и широкую по отношению к видам, эволюционировавшим независимо от него. Растения Реакция на расы 0 1 4 3 S. tuberosum Любимец Гатчинский Домодедовский R R R S S. litorale S. nitidibaccatum S. vescum S. chlorocarpum S. decipience S. agregatum S S S R R R Ген-на-ген работает только в случае коэволюции
7. Интродукция культур в новые районы может привести к возникновению новых болезней вследствие перехода на них местных микроорганизмов Ralstonia solanacearum на бананах Родина бананов – Юго-Восточная Азия. На плантациях Центральной Америки бактерия Ralstonia solanacearum сначала поражала сорные пасленовые, встречающиеся на банановых плантациях, а затем возник штамм, вызвавший сильнейшее поражение бананов.
Другой пример – короткоузлие какао в Гане В 1889 г в Гане было произведено 0, 3 т. какао, в 1911 г. – 40 тыс. т. КОРОТКОУЗЛИЕ КАКАО В АФРИКЕ – обнаружено в 1936 г. К 1977 г. было выкорчевано 162 млн. больных и погибших деревьев, но в 1979 г. Оказались пораженными еще 42 млн. Поставщик инфекции – лес.
3. СЕЛЕКЦИЯ НА КАЧЕСТВО
Алкалоид люпинин защищал дикие люпины от поражения насекомыми, грибами, вирусами Люпин – волчьи бобы Покупайте люпин – заменитель сои
4. НАРУШЕНИЕ ЭКОЛОГИЧЕСКОГО РАВНОВЕСИЕ ХОЗЯИНА И ПАРАЗИТА
4. НАРУШЕНИЕ ЭКОЛОГИЧЕСКОГО РАВНОВЕСИЕ ХОЗЯИНА И ПАРАЗИТА На юго-востоке США сосновые леса включают 3 вида сосен – Pinus palustris, P. taeda и P. elliotii, с примесью около 20 видов дубов. Ржавчина (гриб Puccinia fusirforme) образует эциостадию на соснах и урединио – на дубах. После войны за независимость 1775 -1783 гг началось интенсивное освоение лесов. Сосны давали стране 1/3 потребности в мягкой древесине и 2/3 потребности в древесной пульпе. До начала ХХ в. ржавчина встречалась редко и мало вредила, но затем началось быстрое распространение болезни.
Pinus taeda Pinus Elliotii Pinus palustris Поражение Puccinia fusiforme Устойчив, растет медленно Восприимчив, растет быстро Средний по поражаемости и скорости роста
ПРИЧИНЫ К 30 м годам ХХ в. материнские леса были вырублены на 90% и начались искусственные посадки. В материнских лесах количественно преобладали экземпляры наиболее устойчивого к ржавчине вида P. palustris, поэтому они были вырублены в первую очередь. А самый восприимчивый (и поэтому редко встречающийся) вид P. taeda оказался наиболее быстророслым, и поэтому лесоводы его использовали в посадках. Т. о. смесь трех видов сосны с преобладанием наиболее устойчивого вида была заменена чистыми посадками наиболее восприимчивого, что и привело к эпидемиям.
5. АГРОТЕХНИКА ПАХОТНОГО ЗЕМЛЕДЕЛИЯ Вспашка и рыхление почвы: -Повышают аэрацию, -Облегчают рост мицелия почвообитающих грибов , -Облегчают передвижение в почве мелких животных, -На пахотных землях практически исчезают базидиальные грибы, типичные для диких ценозов. На корнях нет микоризы и гифосферы. Снижен фунгистазис (супрессия прорастания спор). -Внесение удобрений подкармливает микроорганизмы. Многие почвенные микроорганизмы резко увеличивают свою численность. Ускоряются эволюционные процессы.
Корневые гнили – типичные болезни пахотной культуры: — их возбудители – широко специализированные некротрофные паразиты, поражающие молодые или ослабленные растения и способные после гибели пораженных растений развиваться в почве как сапротрофы; — ими одинаково сильно поражаются не только культурные, но и сорные растения; — в центрах происхождения культурных растений не найдены носители устойчивости к корневым гнилям (в отличие от возбудителей ржавчины, мучнистой росы и др. )
6. АНТРОПОГЕННЫЕ ВОЗДЕЙСТВИЯ Негативное воздействие оказывается и на дикие фитоценозы, и на агроценозы. Типы воздействий: Загрязнение воздуха, воды и почвы
Уплотнение почвы приводит к повреждениям корней и развитию корневых гнилей. В том числе вызываемых оомицетами.
«КОНФЛИКТ МЕЖДУ СТАБИЛИЗИРУЮЩИМ ЭКОСИСТЕМЫ МЕХАНИЗМОМ, КАКОВЫМ ЯВЛЯЮТСЯ ПАРАЗИТЫ, И ЧЕЛОВЕЧЕСКОЙ ДЕЯТЕЛЬНОСТЬЮ, ВЕРОЯТНО НАИБОЛЕЕ ДРАМАТИЧЕСКИЙ КОНФЛИКТ ЧЕЛОВЕЧЕСТВА С ЗАКОНАМИ СУЩЕСТВОВАНИЯ БИОСФЕРЫ» В. Л. КОНТРИМАВИЧУС
Площади, пригодные для сельского хозяйства Зелёное — земли, используемые для выращивания растений, коричневое — земли, пригодные для выпаса скота.
Площади, пригодные для сельского хозяйства, с учетом водного режима (долговременные пашни) Площадь долговременных пашен: США – 179 млн. га, Индия (170 млн. га), Китай (135 млн. га), Россия (130 млн. га).
Суммарный урожай всех культур (в сухом весе) Самые промышленно развитые страны уже исчерпали возможности увеличения урожая
Статистика производства пшеницы стран G 8
Селекция на иммунитет
1. Внутрипопуляционные отборы На семена крестьяне оставляли самые урожайные и здоровые экземпляры. Сорта состояли из генетически различных растений. Гетерогенность сдерживала размножение паразитов.
2. Чистолинейные сорта Создал теорию «чистых линий» . В 1909 году в работе «Элементы точного учения наследственности» ввёл термины: «ген» , «генотип» , «фенотип» , «популяция» . Чистыми линиями часто называют сорта растений, при самоопылении дающих генетически идентичное и морфологически сходное потомство. Вильгельм Людвиг Иогансен Все гены чистой линии находятся в гомозиготном состоянии и не расщепляются у потомства. Аналогом чистой линии у микроорганизмов является штамм.
2. Чистолинейные сорта Как сделать чистолинейный сорт устойчивым к болезням? - Найти родственных сорту доноров устойчивости. - Ввести гены устойчивости донора в геном сорта. - Разработать методы оценки устойчивости.
2. 1. Поиск доноров устойчивости Н. И. Вавилов: иммунные формы растений надо искать в генетических центрах происхождения растений. На родине пшеницы – большое число родственных видов, многие из которых отличаются высокой устойчивостью к болезням П. М. Жуковский: В случае несовпадения родины растения и родины его паразита устойчивые формы надо искать на родине паразита среди близких видов. Родина картофеля – Южная Америка. Родина Phytophthora infestans – Центральная Америка. Устойчивые виды рода Solanum – в Центральной Америке.
2. 2. Разработка методов гибридизации Проблема 1. Устойчивые к болезням сорта не скрещиваются с культурным видом и не дают полноценное потомство. Проблема 2. При гибридизации передаются ненужные гены дикого вида. Дикие виды могут портить хозяйственно-ценные признаки культурного сорта (мелкие клубни, токсины и. д. ). Решение. Проблема 1. Для удвоения числа хромосом используют колхицин из растения Colchicum. Проблема 2. Бэккросс.
Схема введения гена в пшеницу из дикого Aegilops umbellulata (опыт Е. Р. Сирс) Aegilops umbellulata (UU, 2 n=14) X Triticum dicoccom ( AABB, 4 n=28) Получили стерильный амфигаплоид ABU (21 хромосома). С помощью колхицина удвоили набор хромосом, получили фертильный гексаплоид AABBUU (6 n=42) X Triticum aestivum (AABBDD). Хромосомы A и B спарились друг с другом, D и U остались в гаплоидном состоянии (AABBDU – 14 парных и 14 одиночных хромосом). После 3 -х бэккроссов была найдена комбинация AABBDD+U (трисомик по хромосме U). Пыльцу трисомика обработали рентгеном и нанасли на рыльца своих же цветков. Из 6091 полученного растения 132 были устойчивы к ржавчине и только 1 из них соответствовало фенотипу пшеницы. Так был получен первый устойчивый сорт «Трансфер» .
2. 3. Разработка методов оценки устойчивости Прямые методы – оценка реакции растений на искусственное или естественное заражение паразитом (инфекционный фон). Инфекционно – провокационный фон – инфекционный фон в искусственно созданных условиях, способствующих заражению (например, в закрытом грунте, климакамере). Для изучения поражаемости почвенными инфекциями паразитов сначала размножают в колбе, затем вносят в почву, равномерно распределяя по делянке. В качестве контроля используют восприимчивый сорт, высеваемый в разные части делянки. Обязательно использование генетически разнообразного инокулюма! После предварительного отбора устойчивые сорта тестируют в питомниках, расположеннных в зонах сильного распространения фитопатогена. Питомник оценки сортов картофеля на устойчивость к фитофторозу – в Толуке. Питомники оценки на устойчивость к ржавчине обсаживают барбарисом.
2. 3. Разработка методов оценки устойчивости Косвенные методы основаны на анализе признаков, сопряженных с устойчивостью. Морфологические Форма листьев, толщина кутикулы и т. д. Физиологобиохимические Активность фермента пероксидазы в листьях коррелирует с устойчивостью к фитофторозу Генетические Идентификация генов, связанных с устойчивостью (MAS)
Чистолинейная селекция приводила лишь к временным эффектам, т. к. не предусматривала ни полиморфизма по генам ВУ, ни увеличения ГУ
Скачать презентацию БОЛЕЗНИ РАСТЕНИЙ В ПРИРОДНЫХ ФИТОЦЕНОЗАХ В Н
фитопатология5 Еланский.pptx