Биохимия почек
Почки включают три функциональных отдела • • • Почки являются парным органом. Они потребляют больше энергии, чем другие ткани, получают до 25% сердечного выброса, за 1 минуту на 1 г ткани почек поступает 4 -5 мл крови и фильтруется 1000 -‑ 1300 мл крови. Особенностью почечного кровотока является его постоянство благодаря способности почек влиять на системное артериальное давление (в пределах 90 -190 мм рт. ст), и таким образом повышать или понижать кровенаполнение приносящих почечных артериол. Основной структурной единицей является нефрон, в каждой почке около 1 миллиона нефронов. Различают следующие отделы нефрона: Проксимальный отдел – в состав входят почечное тельце, извитая и прямая части проксимального канальца. Тонкий отдел петли нефрона – нисходящая и тонкая восходящая части петли Генле. Дистальный отдел – толстая восходящая часть петли Генле, дистальный извитой каналец и связующая часть. При образовании мочи происходят три основных события: Ультрафильтрация – выход в боуменову капсулу всего, что есть в крови, кроме клеток и большинства белков. Секреция – активный или пассивный переход соединений из эпителиоцитов в первичную мочу. Реабсорбция – обратное всасывание в почечных канальцах необходимых организму веществ и некоторых других.
Вода - главное вещество организма 1 • • Роль воды в организме многогранна и с трудом поддается обычному перечислению. Из наиболее явных ее функций можно назвать: 1. Участие в ферментативных реакциях гидролиза. Поэтому катаболизм в клетке любых полимерных молекул (триацилглицеролов, гликогена) и получение из них энергии не может происходить без воды, переваривание пищевых веществ ухудшается в состоянии недостаточности воды. 2. Формирование клеточных мембран основано на амфифильности фосфолипидов, т. е. на способности фосфолипидов автоматически формировать полярную поверхность мембраны и гидрофобную внутреннюю фазу. Как следствие, при снижении объема внутри- и внеклеточной воды часть фосфолипидов оказывается "лишней" и происходит деформация мембран клеток. 3. Вода формирует гидратную оболочку вокруг молекул. Это обеспечивает растворимость веществ, в частности белков-ферментов, и должное взаимодействие их поверхностных гидрофильных аминокислот с окружающей водной средой. При уменьшении доли воды в среде взаимодействие ухудшается, изменяется конформация фермента и, значит, варьирует скорость ферментативных реакций, транспорт веществ в крови и в клетке. 4. Вода создает активный объем клетки и межклеточного пространства. Связывание воды с органическими структурами межклеточного матрикса – коллагеном, гиалуроновой кислотой, хондроитин-сульфатами и другими соединениями обеспечивает тургор и упругость тканей. Наглядно это проявляется при крайнем обезвоживании организма, когда наблюдается западение глазных яблок и неэластичность кожи. В качестве примера проявления скрытого дефицита воды можно указать дегенерацию суставов при артрозах. В доклинической стадии сухость и шероховатость хрящевых поверхностей приводят к повышению трения и сцепления в суставе, что проявляется как слышимый при движении скрип и хруст. В дальнейшем развиваются истончение и истирание суставного хряща, снижение его аммортизационных свойств, появление болей и начало клинических стадий остеоартроза.
Вода - главное вещество организма 2 • • • 5. Состояние жидких сред организма (кровь, лимфа, пот, моча, желчь) напрямую зависит от количества в них воды. Сгущение и концентрирование этих жидкостей приводит к снижению растворимости их компонентов – солей, органических веществ, и усилению кристаллообразования в моче и желчи. Таким образом, при наличии других факторов, например, избытка оксалатов или мочевой кислоты (для мочекаменной болезни) или дефицита липотропных веществ (для желчекаменной болезни) дефицит воды потенциирует развитие этих заболеваний. 6. Достаточное количество воды поддерживает стабильность артериального давления. При нехватке воды активируется секреция вазопрессина и ангиотензина, часть эффектов которых направлена на сужение сосудов для приведения в соответствие объема крови и емкости сосудистого русла, повышение артериального давления для обеспечения кровоснабжения головного мозга, почек и других органов. Регулярная нехватка воды приводит к постоянному сокращению гладких мышц сосудов, их "тренировке", утолщению мышечного слоя и, как следствие, более выраженному тонусу сосудов в ответ на обычные стимулы и естественный гормональный фон. Развивается артериальная гипертония. Источники воды в клетке Существуют два источника воды для клеточного метаболизма: 1. Вода, образуемая в процессе катаболизма и при окислительном фосфорилировании – метаболическая вода, в среднем 400 мл. 2. Вода, поступающая с пищей – в сутки во взрослый организм должно поступать в виде чистой (!) воды не менее 1, 5 л или из расчета 25 -30 мл/кг массы. Дополнительно может поступить с напитками, жидкой и твердой пищей еще до 1, 5 л. У ребенка первого года жизни суточная потребность в воде составляет 100 -165 мл/кг веса, что связано с большим количеством экстрацеллюлярной жидкости и легкостью ее потери при воздействиях на организм.
Выведение воды из организма • • • Выведение воды осуществляется несколькими системами: 1. Легкие. Вода выводится незаметно для человека с выдыхаемым воздухом, это неощутимые потери (в среднем 400 мл/сут). Доля выводимой воды может возрастать при глубоком дыхании, дыхании сухим воздухом, при гипервентиляции, искусственной вентиляции легких без учета влажности воздуха. 2. Кожа. Потери через кожу могут быть неощутимые – при этом выводится практически чистая вода (500 мл/сут), ощутимые – потоотделение при повышении температуры тела или среды, при физической работе (до 2, 0 литров в час). 3. Кишечник – теряется 100 -200 мл/сут, количество возрастает при рвоте, диарее. 4. Почки выводят до 1000 -1500 мл/сут. Скорость выделения мочи у взрослого 40‑-80 мл/ч, у детей – 0, 5 мл/кг·ч. В нормальных условиях благодаря почкам вода из организма выделяется в количестве, соответствующем объему принимаемой жидкости. Часть воды всегда удаляется независимо от водного рациона, даже при сухом голодании. Это называется облигатная потеря воды (около 1400 мл в сутки). К облигатной потере воды относится удаление воды с потом, выдыхаемым воздухом, испражнениями и мочой. При этом доля воды, теряемой через почки, даже с максимально концентрированной мочой, составляет до 50% всех потерь.
Регуляция водного баланса • • • В организме за сохранение воды ответственны две антидиуретические системы: 1. Антидиуретический гормон (вазопрессин) – его секреция и синтез возрастает при: активации барорецепторов сердца в результате снижения давления крови, при уменьшении внутрисосудистого объема крови на 7 -10%, возбуждении осморецепторов гипоталамуса – при нарастании осмоляльности внеклеточной жидкости даже менее чем на 1% (при обезвоживании, почечной или печеночной недостаточности), В эпителиоцитах дистальных канальцев почек и собирательных трубочек гормон стимулирует синтез и встраивание аквапоринов в апикальную мембрану клеток и реабсорбцию воды. 2. Ренин-ангиотензин-альдостероновая система (система РААС) – активируется при уменьшении давления в почечных приносящих артериолах или снижение концентрации ионов Na + в моче дистальных канальцев. Конечная цель работы данной системы – усилить реабсорбцию натрия в конечных отделах нефрона. Это влечет за собой увеличение потока воды в клетки тех же отделов и предотвращение ее потерь. Потери воды вызываются низкой активностью антидиуретических систем. За целенаправленное удаление натрия и, соответственно, воды отвечает следующий гормон - атриопептин. Атриопептин – вазодилатирующий и натрийуретический гормон, вырабатываемый в секреторных миоцитах предсердий и желудочков в ответ на их растяжение. Уровень атриопептинов возрастает, например, в результате застойной сердечной недостаточности, хронической почечной недостаточности и т. п. Натрийуретический пептид усиливает выведение ионов Na+ и воды и снижает давление за счет: - повышения скорости клубочковой фильтрации и подавления реабсорбции воды, - торможения реабсорбции ионов Na+ и Cl– в проксимальных канальцах и повышения их экскреции, - других механизмов
Функции почки в организме 1 • • • • В организме почки выполняют три функции: Экскреция вредных веществ и соединений, находящихся в избытке. Поддержание объема и состава внеклеточной жидкости. Участие в обмене углеводов, органических кислот, минеральных солей и воды. Экскреторная функция Благодаря почкам из организма выводятся вещества, которые можно условно сгруппировать по их происхождению: конечные продукты азотистого обмена – мочевина, креатинин, мочевая кислота, продукты обезвреживания эндогенных токсичных веществ – гиппуровая кислота, билирубинглюкуронид, индикан, избыточные или ненужные вещества – витамины, гормоны, органические кислоты, вода, ксенобиотики и продукты их детоксикации – лекарственные препараты, никотин и т. п. Регулирующая функция Почки обеспечивают водно-солевой и кислотно-основной гомеостаз. Поддержание гомеостаза внеклеточных жидкостей осуществляется как непосредственно клетками почек, так и при помощи образования определенных активных веществ: ацидогенез и аммониегенез обеспечивают удаление ионов Н+ из организма, реабсорбция бикарбонатов повышает буферную емкость крови, секреция ренина через альдостероновый механизм стимулирует реабсорбцию ионов Na+ и секрецию ионов К+,
Функции почки в организме 2 • • • почки являются объектом воздействия антидиуретического гормона, который усиливает реабсорбцию воды, паратгормон, воздействуя на почки, стимулирует реабсорбцию ионов Ca 2+, синтезируемые здесь же простагландины и брадикинин участвуют в регуляции почечного кровотока, расширяя афферентные и эфферентные артериолы, также уменьшают чувствительность клеток канальцев к АДГ, Метаболическая функция Почки осуществляют ряд биохимических синтезов: синтез эритропоэтина, стимулирующего продукцию эритроцитов, синтезируется активатор плазминогена урокиназа. гидроксилирование 25 -оксикальциферола и превращение его в 1, 25‑диоксикальциферол, регулирующий кальциевый обмен, в почках происходит синтез глюкозы из органических кислот (лактата, пирувата), основное значение глюконеогенез в почках имеет при полном голодании (до 50% всей глюкозы).
Строение гломерулярного фильтра • • Гломерулярный фильтр пропускает большую часть веществ Почечное, или мальпигиевое, тельце представляет собой двустенную капсулу (капсула Шумлянского —Боумена) внутри которой находится клубочек капилляров. Внутренняя поверхность капсулы выстлана эпителиальными клетками; образующаяся полость между висцеральным и париетальным листками капсулы переходит в просвет проксимального извитого канальца. Можно выделить три слоя, отделяющие плазму крови от просвета капсулы: 1. Эндотелий – является барьером для клеток крови, имеет поры 50 -100 нм. 2. Базальная мембрана – имеет поры диаметром 5 -6 нм, которые пропускают белки массой не более 70 к. Да. 3. Подоциты – формируют структуры "переплетенных пальцев", формируя трехмерный фильтр с порами 20 -50 нм. Пространство пор заполняет гликокаликс подоцитов, состоящий из гликопротеинов с сиаловой кислотой в качестве гликана, несущего высокий отрицательный заряд. Наличие сиалопротеинов обеспечивает прохождение молекул диаметром от 1, 5 до 10 нм и предотвращает прохождение более крупных молекул. Благодаря такому строению почечного фильтра в первичную мочу преимущественно попадают только мелкие незаряженные или положительно заряженные молекулы. В целом, ультрафильтрат по составу подобен плазме крови, за исключением белков. Рис. Строение почечного фильтра
Ультрафильтрация в почечном клубочке • • • Ультрафильтрация является пассивным процессом. Ее скорость в норме составляет 80‑-120 мл/мин и определяется следующими факторами: состояние базальной мембраны, число клубочков, гидростатическое давление крови в клубочковых капиллярах, гидростатическое давление ультрафильтрата в боуменовой капсуле, онкотическое давление белков плазмы. Последние три фактора определяют скорость фильтрации в здоровой почке по выражению: Рфильтр = Ркрови – Ркапсул – Ронкот где Рфильтр – фильтрационное давление, Ркрови – гидростатическое давление крови, Ркапсул – давление внутри капсулы, Ронкот – онкотическое давление белков. Учитывая, что Ркрови = 70 мм рт. ст. , Ркапсул = 30 мм рт. ст. , Ронкот = 20 мм рт. ст. , получаем значение эффективного фильтрационного давления равное 20 мм. рт. ст. Изменение любого из указанных трех факторов неминуемо изменяет скорость образования мочи. В то же время очевидно, что Ркапсул и Ронкот не могут изменяться быстро. Таким образом для обеспечения стабильного Рфильтр остается только возможность регулирования гидростатического давления Ркрови. Почки справляются с этой задачей, изменяя активность ренин-ангиотензиновой системы, при этом за счет увеличения системного артериального давления поддерживается стабильность почечного кровотока и, значит, фильтрационного давления. При нарушении кровообращения в почках любого происхождения (кровопотери, повышение вязкости крови, обезвоживание, длительное использование диуретиков, атеросклероз и т. п. ) происходит активация ренин-ангиотензиновой системы, спазм сосудов и повышение (стабилизация) системного давления. Возникает почечная гипертензия.
Реабсорбция в канальцах почек • • • Реабсорбция – это движение веществ из просвета канальца в кровь. 85% ультрафильтрата реабсорбируется в проксимальном отделе канальца. Реабсорбции подвергаются почти все низкомолекулярные вещества, попавшие в фильтрат – глюкоза, аминокислоты, бикарбонаты, вода, электролиты, органические кислоты, частично мочевина и мочевая кислота. По некоторым авторам, мелкие белки и пептиды также в состоянии пройти через гломерулярный фильтр (до 8‑-10 г в сутки), однако далее они реабсорбируются пиноцитозом. Суточные потери белка с мочой не превышают 100 -150 мг/сутки, в основном это белки слущивающегося эпителия мочевыводящих путей. В целом имеются два механизма перехода веществ через мембраны: 1. Простая и облегченная диффузия по градиенту осмолярности или концентрации. 2. Активный транспорт происходит против градиента концентраций и требует затраты энергии АТФ. Движущей силой реабсорбции почти всех веществ в канальцах и собирательных трубках служит работа Na+, K+-АТФазы на базолатеральной мембране эпителиоцитов. Создаваемая низкая концентрация натрия в клетках эпителия обеспечивает сочетанный с ним поток ионов и органических веществ из канальцевой жидкости в клетки и кровь. Диффузия используется для реабсорбции ионов натрия, калия, хлора, кальция, магния. Также по градиенту концентрации реабсорбируется СО 2 (при реабсорбции карбонат-ионов), мочевина и вода. Активный транспорт на апикальных мембранах эпителиоцитов представлен, как правило, вторичным активным транспортом. Им реабсорбируются глюкоза, аминокислоты, органические соединения. Первичный активный транспорт существует для ионов натрия на базолатеральной мембране (Na+, К+-АТФаза) и кальция (Са 2+-АТФаза в дистальных канальцах).
Реабсорбция в канальцах почек 2 • В проксимальном канальце реабсорбция почти всех веществ происходит с использованием градиента ионов Na+. Таким вторично-активным транспортом реабсорбируются аминокислоты, глюкоза, органические кислоты, витамины. Также здесь осуществляется эндоцитоз большинства белков и пептидов, . • Одновременно с реабсорбцией происходит секреция молекул аммиака (аммониегенез). • По межклеточным щелям реабсорбируется 2/3 всех ионов Na+, и только 1/3 через мембраны клеток с затратой энергии. Ионы Cl – реабсорбируются также по межклеточным щелям вместе с ионами Na+, в нижних отделах проксимального канальца происходит обмен хлора на основания – слабые органические кислоты (мочевая, щавелевая) или лекарства сульфаниламиды, пенициллин, барбитураты. • Петля Генле обеспечивает реабсорбцию воды и солей • В тонком нисходящем колене петли Генле реабсорбируется только вода за счет гипертоничности интерстиция мозгового слоя почек. • В вершине петли Генле благодаря событиям в нисходящей и восходящей части осмолярность мочи достигает 1200 м. Осмоль при осмолярности первичной мочи в капсуле около 290 м. Осмоль. • В тонком восходящем колене петли Генле пассивно реабсорбируются ионы натрия и хлора. • В толстой восходящей части петли Генле происходит следующее: • При помощи единого "тройного" переносчика реабсорбируются ионы Na+, Cl–, K+. • Ионы калия из клеток частично диффундируют в интерстиций и далее в кровь, частично возвращаются в просвет канальца. Из-за сохранения положительного заряда на апикальной части эпителиоцитов создается "положительный потенциал просвета". • Благодаря потенциалу по межклеточным щелям, отталкиваясь от положительного заряда, в интерстиций проникают ионы Na+, Ca 2+ и Mg 2+. • Ионы Na+ и Cl– после выхода в межклеточное пространство повышают здесь осмолярность. Благодаря этому молекулы воды из тонкого нисходящего колена получают возможность переходить из мочи в интерстиций и осмолярность мочи возрастает.
Реабсорбция в канальцах почек 3
Лабораторная оценка фильтрации • • • Для исследования способности почек к фильтрации используются геморенальные пробы, в которых оценивают скорость выхода вещества в мочу. Критерием этого процесса является показатель клиренса (англ. clearance – очиcтка). Клиренс показывает, какой объем плазмы полностью очищается от вещества за 1 минуту или иначе, клиренс – это объем плазмы, который содержит такое количество вещества, которое выделяется почками за 1 минуту. В обычной клинико-лабораторной практике исследуют клиренс креатинина, т. к. при сбалансированной диете его концентрация в крови постоянна. Для оценки клиренса креатинина используют пробу Реберга: Обследуемый выпивает 400 -500 мл воды или слабого чая и опорожняет мочевой пузырь. Через 30 мин определяют концентрацию креатинина в крови. Через 1 час собирается моча. Рассчитывается минутный диурез и определяется концентрация креатинина в моче. Рассчитывается клиренс креатинина по формуле. В норме клиренс равен 80 -120 мл/мин: где С – показатель клиренса, D – минутный диурез, U и P – концентрация вещества в моче и плазме, соответственно.
Мочу оценивают по внешним признакам • • • Цвет В норме цвет мочи обусловлен наличием в ней пигментов уробилинов и билирубина (иногда используются старые названия – урохром и уроэритрин), гематопорфиринов. Нормальные величины Моча соломенно-желтый Насыщенность жёлтого цвета мочи зависит от концентрации растворённых в ней веществ. При полиурии разведение больше, поэтому моча имеет более светлую окраску, при уменьшение диуреза она приобретает насыщенно-жёлтый оттенок. Выделяют физиологические и патологические изменения: Физиологические изменения Гиперхромурия – моча имеет насыщенный желтый цвет, наблюдается при закислении мочи, ограничении приема жидкости, усиленном потоотделении. Интенсивность окраски в норме пропорциональна плотности мочи. Гипохромурия – бледный соломенно-желтый цвет, отмечается приеме большого количества жидкости или мочегонных средств.
В мочу вещества попадают разными путями • • • Вещества, обнаруживаемые в конечной моче, по происхождению условно можно разделить на несколько групп: 1. Вещества, которые в норме не должны обнаруживаться. Они фильтруются и практически полностью реабсорбируются из ультрафильтрата в проксимальных отделах нефрона (сахара, аминокислоты, белок, полипептиды, кетоновые тела). Обнаружение этих веществ в моче сигнализирует о проблемах реабсорбции: либо нарушены клетки и структура почечных канальцев, либо концентрация этих веществ в крови и, соответственно, в первичной моче столь велика, что они не успевают реабсорбироваться. Эти вещества относятся к "пороговым", т. е. имеется их определенная концентрация в крови, при которых они не появляются в моче. В обычных условиях мощность механизмов реабсорбции пороговых веществ в проксимальных отделах нефрона достаточна для практически полной их реабсорбции из ультрафильтрата. В конечной моче обычными методами пороговые вещества не определяются. 2. Вещества, попадающие в мочу только в результате фильтрации в клубочках почечных телец – к этой группе относятся креатинин, инулин. Они не секретируются и не реабсорбируются в почечных канальцах. 3. Вещества, которые фильтруются, эффективно секретируются и не реабсорбируются из плазмы крови в просвет канальцев проксимальных отделов нефрона – это некоторые органические кислоты и основания. 4. Вещества, которые фильтруются, однако концентрация их в моче определяется соотношением процессов секреции и реабсорбции в почечных канальцах. К ним относятся, главным образом, электролиты; 5. Вещества, практически отсутствующие в плазме крови, образующиеся в почках и находящиеся в моче исключительно благодаря секреции из клеток почечных канальцев – аммиак, некоторые ферменты и др.
Неорганические компоненты мочи • • • Вода - главный в количественном аспекте компонент мочи. Количество воды, выделяемой с мочой, практически совпадает с объемом мочи и включает 50 60% от всей жидкости, поступившей в организм извне, и воду, образовавшуюся в процессе обмена веществ. Натрий. В норме выделяется 130 -260 ммоль/сут (2 -4 г/сут) Калий. В норме выделяется у взрослых 25 -100 ммоль/сут Почечные механизмы выделения К+, слагаются из клубочковой фильтрации, практически полной реабсорбции и секреции в проксимальных и в дистальных канальцах. Кальций и магний. Основная часть этих катионов выводится из организма через кишечник, а доля, выводимая с мочой, составляет не более 30%. В норме выделяется кальция - 2, 5 -7, 5 ммоль/сут или 0, 1 -0, 3 г/сут; магния - 3, 0 -5, 0 ммоль/сут или 0, 1 -0, 2 г/сут Аммиак. Так как с участием аммиака в реакциях аммониегенеза выводятся ионы водорода, количество выводимого аммиака может уменьшаться до ничтожно малых величин при алкалозе и возрастать до 5 г при тяжелом метаболическом ацидозе. Аммиак выводится с мочой в виде аммонийных солей (ион NН 4+). Содержание их в моче в определенной степени отражает кислотноосновное состояние. В норме выделяется у взрослых 140 -1500 мг азота/сут или 10 -107 ммоль азота/сут Хлориды - количество ионов Сl–, выделяемых с мочой, определяется содержанием Сl– в плазме крови, уровнем клубочковой фильтрации и реабсорбции. Реабсорбция осуществляется как пассивно по электрохимическому градиенту, создаваемому за счет реабсорбции Nа+, так и путем активного транспорта. Бикарбонаты. Количество бикарбонатов, выводимых с мочой, зависит от их содержания в плазме крови и в значительной мере определяется величиной р. Н мочи. При снижении концентрации бикарбонатов в крови ниже 28 ммоль/л практически все НСО 3– ультрафильтрата реабсорбируются и с мочой выводится ничтожное их количество. Фосфаты. Главными фосфатами мочи являются Н 2 РО 4–, Обычно с мочой удаляется менее 50% фосфатов, выводимых из организма.
Органические компоненты мочи • • • Мочевина - попадает в первичную мочу из плазмы крови в результате клубочковой фильтрации и в дальнейшем в процессе формирования конечной мочи не подвергается активной реабсорбции и не секретируется в мочу клетками почечных канальцев. В то же время, при прохождении первичной мочи по различным участкам нефрона, значительная часть мочевины возвращается в кровь путем пассивной реабсорбции. Процесс выделения мочевины является саморегулируемым и зависит от содержания мочевины в плазме крови и величины клубочковой фильтрации. Креатинин - является конечным продуктом азотистого обмена. Образуется в мышечной ткани из креатинфосфата. Креатинин попадает в мочу преимущественно путем клубочковой фильтрации и в крайне небольшом количестве за счет активной канальцевой секреции. Креатин - образуется в последовательных реакциях в почках и печени и далее доставляется в скелетные мышцы, миокард и нервную ткань. Здесь он фосфорилируется и выполняет роль резервного макроэрга. В норме у взрослых в моче отсутствует. Мочевая кислота – конечный продукт обмена пуриновых оснований. Количество выделяемой с мочой мочевой кислоты зависит от ее содержания в крови и определяется соотношением процессов клубочковой фильтрации, реабсорбции и секреции в канальцах. Реабсорбции подвергается 90‑ 95% мочевой кислоты, присутствующей в ультрафильтрате. Вследствие незначительной растворимости в воде и особенно при закислении мочи, мочевая кислота и ее соли могут выпадать в осадок и образовывать камни в нижних отделах мочевых путей. Гиппуровая кислота - представляет собой продукт соединения бензойной кислоты и глицина, осуществляемого преимущественно клетками печени. Органические кислоты - в моче здорового человека идентифицированы десятки органических кислот, главными из которых являются щавелевая, молочная, лимонная, масляная, валериановая, янтарная, b‑оксимасляная, ацетоуксусная. В физиологических условиях содержание каждой из этих кислот в суточном объеме мочи исчисляется миллиграммами, поэтому обычными лабораторными методами отдельные органические кислоты в моче не определяются. Пигменты. Главным пигментом мочи, придающим моче янтарный цвет, являются уробилин.
Патологические компоненты мочи • • • Пигменты. Кроме указанных выше пигментов, в моче при патологиях может обнаруживаться еще пигмент – продукт распада гема билирубин. В норме в моче отсутствует. Белки. В норме белок в моче практически отсутствует. Появление белка в моче называется протеинурией. По степени потери белка различают от 0, 003 до 1 г/сут, от 1 до 3 г/сут, от 3 г/сут и более. Самая большая потеря белка происходит при поражении гломерулярного аппарата. Глюкоза. Моча здорового человека содержит минимальное количество глюкозы, которое обычными лабораторными пробами не обнаруживается. Кетоновые тела. В норме в моче отсутствуют.
Скачать презентацию Биохимия почек Почки включают три функциональных отдела
Биохимия - почек.ppt