Биотрансформация Метаболизм o. Биотрансформация (метаболизм) – реакции превращения исходных органических соединений (предшественников) в целевой продукт с помощью клеток живых организмов или ферментов, выделенных из них.
Первичные и вторичные метаболиты o По отношению к процессу роста низкомолекулярные продукты жизнедеятельности живых клеток делятся на первичные и вторичные метаболиты. o Первичные метаболиты необходимы для роста клеток и присутствуют во всех клетках, способных к делению. o Первичные метаболиты – структурные единицы биополимеров: аминокислоты, нуклеотиды, моносахариды, витамины, коферменты, органические кислоты и т. п.
Первичные и вторичные метаболиты o Вторичные метаболиты – низкомолекулярные соединения , не требующиеся для выживания клеток и образующиеся по завершению фазы их роста (антибиотики, пигменты, токсины, терпеноиды, алкалоиды, фенольные соединения и т. п. )
Биотехнология первичных метаболитов o Производство аминокислот. Первое место по o. Глутамат натрия – 300 тыс. т объему (600 тыс. т в год) и второе по стоимости (уступают лишь o. Метионин – 140 тыс. т. антибиотикам). o. Лизин – 100 тыс. т
Аминокислоты o Аминокислоты – структурные единицы белков, они основа биосинтеза ферментов, ряда гормонов, витаминов, антибиотиков, алкалоидов, токсинов и других азотсодержащих соединений (пурины, пиримидины, гем крови, хлорофилл и т. п. ). o Однако, в организме животного практически половина белковых аминокислот не синтезируется. o Незаменимые аминокислоты. o Наиболее сбалансированы белки яйца и молока. o Растительные белки, как правило, не сбалансированы. o Белки пшеницы и риса обеднены лизином и треонином, а кукурузы – лизином и триптофаном.
Незаменимые аминокислоты o o В настоящее время известно 80 аминокислот, наибольшее значение в питании имеют 30. Наибольшее значение в питании представляют незаменимые аминокислоты, которые не могут синтезироваться в организме и поступают только извне – с продуктами питания. Незаменимых аминокислот 8 (метионин, лизин, триптофан, треонин, фенилаланин, валин, лейцин, изолейцин). В эту группу входят и аминокислоты, которые в детском организме не синтезируются или синтезируются в недостаточном количестве. Белок считается полноценным, если в нем присутствуют все незаменимые аминокислоты в сбалансированном состоянии. К таким белкам по своему химическому составу приближаются белки молока, мяса, рыбы, яиц, усвояемость которых около 90 %. Белки растительного происхождения (мука, крупа, бобовые) не содержат полного набора незаменимых аминокислот В них содержится недостаточное количество лизина. Усвоение таких белков составляет около 60 %.
Производство аминокислот. o Лизин – пищевая и кормовая добавки o Триптофан – пищевая добавка o Глицин – подсластитель, антиоксидант, бактериостатик o Аспаргиновая кислота – усилитель вкуса o Глутаминовая кислота – усилитель вкуса, препарат для лечения психических заболеваний o Гистидин – противовоспалительное средство o Метионин – пищевая и кормовая добавка o Цистеин – фармацевтический препарат (АСС)
Производство аминокислот. o В промышленных масштабах белковые аминокислоты получают: o Гидролиз природного белоксодержащего сырья (гидролизат). o Химический синтез (главным образом получают метионин из-за его нестереоспецифичного метаболизма). o Микробиологический синтез (60% всех производимых аминокислот) o Биотрансформация предшественников аминокислот (химикомикробиологический метод.
Микробиологическое производство аминокислот o Для культивирования штаммов микроорганизмов необходимы: o Источники углерода (глюкоза, сахароза, фруктоза и мальтоза). Обычно в качестве источников углерода используют вторичное сырье (свекловичную патоку (мелассу), молочную сыворотку, гидролизаты крахмала). o Источники азота (мочевина и соли аммония) o Макро- и микроэлементы (фосфор, кальций, магний, марганец, железо и т. п. ) o Стимуляторы роста (экстракт кукурузы, дрожжей и солода, гидролизаты отрубей, витамины группы В) o Снабжение воздухом (аэрация стерильным воздухом)
Микробиологические методы производства аминокислот. Производство L-лизина (α, εаминокапроновая кислота): o По содержанию лизина (незаменимая аминокислота) наименее сбалансированы белки злаков (дефицит лизина составляет от 20 до 50 %). На территории России недостаток лизина в кормах не может быть восполнен за счет сои, поэтому производство лизина в нашей стране было налажено первым.
Производство лизина.
Производство лизина. o Лизин появляется в культуральной среде начиная с середины фазы роста культуры клеток микроорганизмов (corynebacterium glutamicum и др. ) и достигает максимума к ее концу. o На первой стадии технологического процесса формируют биомассу продуцента (сутки), а затем подают в производственный ферментер с питательной средой. Лизин начинает поступать в культуральную жидкость через 25 -30 часов после начала ферментации. Через 55 -72 часа ферментацию завершают жидкую фазу, содержащую лизин, отфильтровывают от культуры клеток микроорганизмов и выделяют лизин методом ионно-обменной хроматографии.
Химико-микробиологические методы производства аминокислот. Производство триптофана. o Триптофан – незаменимая аминокислота. Антраниловая кислота – метаболический предшественник триптофана. Триптофан оказывает ингибирующее действие на антранилсинтазу, поэтому для обхода метаболического контроля антраниловую кислоту вводят ступенчато.
Химико-микробиологические методы производства аминокислот. Производство триптофана - двухступенчатая схема. 1. Химический синтез антраниловой кислоты 2. Микробиологический синтез триптофана. Биомассу дрожжей Candida utilis выращивают сутки при температуре 30 град. С в питательной среде (свекловичная патока - меласса, мочевина, минеральные соли), затем в ферментер вводят раствор антраниловой кислоты и мочевины и через 3 -4 часа раствор мелассы (источник углерода) антраниловую кислоту подают через каждые 6 часов, мелассу через 12. процесс завершают через 144 часа. Содержание триптофана в питательной среде 6 г/л. после сушки культуральной жидкости получают кормовой концентрат триптофана.
Химико-ферментативные способы получения аминокислот. Получение L-лизина Первая стадия химическая. Получают рацемическую смесь D- и L- изомеров капролактама
Химико-ферментативные способы получения аминокислот. Получение L-лизина Вторая стадия ферментативная. Под действием фермента лактамазы рацемическая смесь D- и L- изомеров капролактама превращается в L-лизин. Реагирует только Lкапролактам. Непрореагировавший D- изомер в дальнейшем под воздействием фермента рацемазы опять переводится в смесь L и D изомеров и снова запускается в синтез. Содержание лизина в реакционной среде 150 г/л
Биотехнологический синтез белка Традиционное сельское хозяйство уже не может удовлетворять возрастающие пищевые потребности в белке. Мировой дефицит белка оценивается до 30 -35 млн. т. в год. Более 25% мирового населения страдает от голода или недостатка питания Пути поиска дополнительных источников белка: o создание сортов растений с повышенным содержанием белка. o переработка определенных жидких отходов; o Разработка новых нетрадиционных способов производства белковых соединений. (получение белка с помощью микробного синтеза). производство белка одноклеточных» (Single-Сelled Protein). В настоящее время одноклеточный белок служит источником питания для различных видов домашних животных, и уже ведутся разработки, направленные на изготовление микробных продуктов для человека: например, грибной белок, получаемый фирмой Ranks Hovis Mc. Dougall (Великобритания, 1998) при выращивании гриба Fusarium на простых углеводах.
ПЕРЕРЫВ
Производство витаминов o Витамины не образуются у гетеротрофов (животные, человек). o Способностью к синтезу витаминов обладают только автотрофы (растения, микроорганизмы). o Биотехнологическими методами производятся лишь особо сложные по строению витамины B 2, B 12 и β-каротин (провитамин А) и предшественники витамина D. o Остальные витамины либо выделяют из природных источников, либо синтезируют химическим путем.
Производство витаминов. Получение витамина B 2 (рибофлавина) Е 101 o Витамин B 2 необходим для образования эритроцитов, антител, для регуляции роста и репродуктивных функций в организме. Он также необходим для здоровья кожи, ногтей, роста волос и в целом для здоровья всего организма, включая функцию щитовидной железы. o В прошлом веке рибофлавин выделяли из природного сырья (морковь, печень трески) o Из 1 т моркови можно выделить 1 г рибофлавина o Из 1 т печени трески – 6 г. o Гриб продуцент рибофлавина Eremothecium ashbyi на 1 т питательной среды синтезирует 25 кг витамина В 2 o Рибофлавин зарегистрирован в качестве пищевой добавки Е 101.
Производство витаминов. Получение витамина B 2 (рибофлавина) o Состав среды для роста продуцентов витамина В 2: соевая мука, кукурузный экстракт, сахароза, карбонат кальция, хлорид натрия, гидрофосфат калия, витамины, технический жир. o Перед подачей в ферментер питательную среду стерилизуют добавками антибиотиков и антисептиков. o Споры гриба-продуцента выращивают на пшене (78 дней при 29 -30 о. С). o Процесс ферментации длится 3 суток при температуре 28 -30 о. С. o Концентрация рибофлавина культуральной жидкости 1, 4 кг/т
Производство витаминов. Получение витамина B 12 o Витамин В 12 (кобаламин) открыт в 1948 г. Одновременно в США и Англии. В 1972 в Гарвардском университете был осуществлен его синтез (37 стадий). Этот витамин в дозах до 3 мгк в сутки излечивает пернициозную анемию. Потребность человека в этом витамине 1 -5 мкг в сутки, однако его усвоение через пищеварительный тракт затруднено поэтому требуется в 100 раз большие дозировки.
Получение витамина B 12 o Витамин В 12 регулирует углеводный и липидный обмен, участвует в метаболизме незаменимых аминокислот, пуриновых и пиримидиновых оснований, стимулирует образование предшественноков гемоглобина в костном мозге. o Витамин В 12 применяется в медицине для лечения злокачественной анемии, лучевой болезни, заболеваний печени, полиневрита и др.
Производство витаминов. Получение витамина B 12 o o o Витамин В 12 получают исключительно биотехнологическими методами. Микробиологический синтез витамина осуществляется в две стадии на основе пропионовокислых бактерий. Первая стадия 80 часов в анаэробных условиях при слабом перемешивании (до полной утилизации сахара). Полученную биомассу центрифугируют и сгущенную суспензию инкубируют во втором аппарате еще 88 часов, аэрируя культуру воздухом. Питательная среда содержит сахара (обычно глюкоза), соли железа, марганца, магния и кобальта, кукурузный экстракт и азот в виде сульфата аммония. Выход витамина В 12 составляет 40 мг/л.
Производство витаминов. Получение витамина D 2 o Впервые витамин D (кальциферол – «несущий кальций» ) был выделен из рыбьего жира в 1936 г. А. Виндаусом и применен для лечения рахита.
Витамины группы D o Витамины группы D являются незаменимой частью пищевого рациона человека. Суточная потребность: 10 -25 мкг. o Витамины группы D синтезируются в организме в коже под воздействием ультрафиолетовых лучей солнечного света o Дефицит витамина D — явление очень распространённое, и может вызвать проблемы роста клеток органов, наибольшим из которых является кожа.
Витамины группы D o Витамин D регулирует усвоение минералов кальция и фосфора, уровень содержания их в крови и поступление их в костную ткань и зубы. Вместе с витамином A и кальцием или фосфором защищает организм от простуды, диабета, глазных и кожных заболеваний. Он также способствует предотвращению зубного кариеса и патологий дёсен, помогает бороться с остеопорозом и ускоряет заживление переломов.
Производство витаминов. Получение витамина D 3 o Витамин D 3 получают микробиологическим синтезом. При производстве используется дешевое сырье (углеводороды). o В промышленности витамин D 3 получают в две стадии: сначала синтезируют эргостерин, культивированием дрожжей и мицелиальных грибов на средах, содержащих избыток сахаров и недостаток азота при высокой температуре и аэрации. На второй стадии выделяют кристаллический витамин D 3 культивированием плесневых грибов.
Производство витаминов. Получение витамина А 1 o Витамин А открыт в 1913 году двумя независимыми группами ученых (Мак. Коллут — Дэвис и Осборн) o Существует две формы этого витамина: это готовый витамин А (ретинол) и провитамин А (каротин), который в организме человека превращается в витамин A, поэтому его можно считать растительной формой витамина A.
Производство витаминов. Получение витамина А 1 o В организме человека и животных каротины не образуются. Источники каротина - растения (морковь, тыква, облепиха, зеленый лук, красный перец, черная смородина, листья крапивы и др. ) o Отсутствия в пище ретинола или его провитаминов ведет к высыханию роговицы глаза и слепоте, а недостаток к ослаблению сумеречного зрения (куриная слепота). o В лечебных целях ретинол также используют при болезнях кожи, рахите и хронических респираторных заболеваниях o Рекомендуемая суточная доза витамина А - 900 мкг
Получение витамина А 1 o Получение β-каротина осуществляется химическим и микробиологическим методами (с использованием штаммов мицелиальных грибов Blaneslea trispora. o В настоящее время химический синтез более рентабилен. o Содержание β-каротина в моркови 60 мг/кг, а в биомассе гриба Blaneslea trispora 8000 мг/кг
Производство витаминов. Получение витамина С (аскорбиновая кислота) o Аскорби новая кислота — органическое соединение, родственное глюкозе, является одним из основных веществ в человеческом рационе, которое необходимо для нормального функционирования соединительной и костной ткани. o Отсутствие аскорбиновой кислоты в пище человека вызывает цингу.
Аскорбиновая кислота o Аскорбиновая кислота и ее соли применяются в пищевой промышленности в качестве антиоксидантов Е 300 — E 305, предотвращающего окисление продукта. o Синтезируется растениями из различных гексоз (глюкозы, галактозы) и большинством животных (из галактозы), за исключением приматов o Наиболее богаты аскорбиновой кислотой плоды свежего шиповника (650 мг/100 г), болгарского красного перца (250 мг/100 г), чёрной смородины и облепихи (200 мг/100 г), яблоки (содержат 165 мг/100 г), перец зелёный сладкий и петрушка (150 мг/100 г), брюссельская капуста (120 мг/100 г), укроп и черемша (колба) (100 мг/100 г), земляника (60 мг/100 г), цитрусовые (38— 60 мг/100 г), хвоя сосны и пихты.
Получение витамина С (аскорбиновая кислота) o Аскорбиновая кислота лидер в мировом производстве (40 тыс. т в год) o Химический многостадийный синтез разработан в 1934 г. В Швейцарии. o Лишь одна стадия этого процесса является биотрансформацией. o D-сорбит ----- L-сорбоза o Микробиологический синтез идет с участием ацетатных бактерий. Выход до 98%. o Питательная среда: кукурузный или дрожжевой зкстракт (до 20%)
Производство витаминов. Витамин РР (никотиновая кислота) o Содержится в ржаном хлебе, ананасе, гречке, фасоли, мясе, грибах, печени, почках. В пищевой промышленности используется в качестве пищевой добавки E 375 (на территории России с 1 августа 2008 года исключена из списка разрешённых добавок). Суточная потребность взрослого человека 15— 20 мг.
Производство витаминов. Витамин РР (никотиновая кислота) o Витамин РР получают экстракцией из пекарских дрожжей. o Для повышения содержания целевого продукта культивирование проводят на средах с добавлением предшественников синтеза никотиновой кислоты.
Производство органических кислот. o Органические кислоты широко используют в пищевой и фармацевтической промышленности, в технике и в качестве химического сырья. o Отдельные органические кислоты (лимонную) можно получать экстракцией из природного растительного сырья; другие (уксусную, молочную) – в процессах как органического, так и микробиологического синтеза. o Более 50 органических кислот могут быть получены на основе микробиологического синтеза. o Для технических нужд кислоты получают химическим синтезом, а для пищевых - микробиологическим
Производство органических кислот. o Биотехнологическими (микробиологическими) методами в промышленности с получают лимонную, глюконовую, кетоглюконовую и итаконовую кислоты. o Как химическими, так и микробиологическими методами получают молочную, салициловую и уксусную кислоты. o Химическим и энзиматическим путем получают яблочную кислоту
Производство органических кислот. Аэробные процессы Получение уксусной кислоты o Микробиологический способ получения уксусной кислоты. o Конверсия этанола при участии бактерий штаммов Acetobacter и Gluconobacter. Фермент алкогольдегидрогеназа o Аэробная среда. Непрерывный процесс. o СН 3 СН 2 ОН + О 2 → СН 3 СООН + Н 2 О o Питательная среда: 6 -12% этилового спирта, 1% бактериального гидролизата, 0, 05 % дигидрофосфата калия, 0, 1% гидрофосфата аммония 0, 05% сульфата магния
Большую часть уксуса получают из древесных стружек поверхностным методом. • Процесс протекает в струйных генераторах, наполненных стружкой, объемом до 60 м 3. • Исходный питательный раствор с бактериями распыляют по поверхности стружек, и он стекает, собираясь в нижней части аппарата. После этого жидкость собирают и вновь закачивают в верхнюю часть аппарата. Процедуру повторяют 3– 4 раза, в результате в течение 3 -х дней до 90 % спирта трансформируется в уксусную кислоту. • Этот способ протекает более эффективно и равномерно в генераторах с автоматическим поддержанием температуры и принудительной подачей воздуха. • При увеличении содержания уксусной кислоты в культуре свыше 8 % рост бактерий замедляется, при 12– 14 % прекращается. • По такой технологии производят до 400 тыс. т уксусной кислоты в год.
Производство органических кислот Получение лимонной кислоты o Объем мирового производства лимонной кислоты – 400 тыс. т. в год. o Микробиологическое производство лимонной кислоты было организовано в США в 1893 г. o Для промышленного производства лимонной кислоты используют главным образом культуру гриба Aspergillus niger.
Производство органических кислот Получение лимонной кислоты
Получение молочной кислоты o. Молочная кислота- основной продукт молочнокислого брожения o. В настоящее время около половины мирового производства молочной кислоты осуществляется микробиологическим методом, основанным на сбраживании сахаросодержащих субстратов (рафинадная патока, меласса, кристаллическая сахароза, сахарный сироп и др). o. Молочнокислое брожение используется для консервации продуктов питания (за счет ингибирования роста микроорганизмов молочной кислотой и понижения р. Н) с целью длительного сохранения (пример- квашение овощей, сырокопчение), приготовлении кисломолочных продуктов (кефира, ряженки, йогурта, сметаны), силосовании растительной массы и т. п.
Образование молочной кислоты из глюкозы возможно несколькими путями. Сбраживание гомоферментными молочнокислыми бактериями: С 6 Н 12 О 6 → 2 СН 2 ОН 2 СНОНСНО (глицеральдегид) → → 2 СН 3 СОСНО (метилглиоксаль) + 2 Н 2 О, СН 3 СОСНО (метилглиоксаль) + Н 2 О → → СН 3 СНОНСООН (молочная кислота). o Второй путь, гетероферментный, включает распад глюкозы до пировиноградной кислоты и восстановление последней до молочной кислоты: С 6 Н 12 О 6 → СН 3 СОСООН + Н 2 → СН 3 СНОНСООН. o Для промышленного получения молочной кислоты используют только гомоферментные молочнокислые бактерии Lactobacillus delbrueckii, L. leichmannii, L. bulgaricus. o Выход продукта 90 %.
Микробиологическая технология получения молочной кислоты Ферментацию проводят в глубинной культуре при р. Н 6. 3– 6. 5 и строго постоянной температуре 50°С. Длительность процесса составляет до 7– 11 суток. В ходе процесса брожения для коррекции изменяющегося р. Н в культуру вносят мел, 3– 4 раза в течение суток. Конечная концентрация образующегося лактата кальция составляет 10– 15 %, остаточная концентрация сахаров – 0. 5– 0. 7 %. На стадии получения готового продукта культуральную среду нагревают до 80– 90°, затем нейтрализуют гашеной известью до слабощелочной реакции. После отстаивания в течение 3– 5 ч взвешенные частицы декантируют. После этого раствор лактата кальция подают на фильтр-пресс. Фильтрат упаривают до концентрации 27– 30 %, охлаждают до 25– 30° и подвергают кристаллизации. Промытый лактат кальция отделяют центрифугированием и подвергают расщеплению серной кислотой при 60– 70°. Сырую молочную кислоту 18– 20 % концентрации упаривают в несколько этапов в вакуум-выпарных аппаратах до 70 % концентрации. Отфильтрованную кислоту после фильтр-пресса подают на розлив с внесением небольших количеств мела, при этом около 10 % кислоты превращается в кристаллический лактат, который связывает молочную кислоту.
Получение пропионовой кислоты o Пропионовая кислота синтезируется грамположительными пропионовокислыми бактериями (Propionibacterium), o В качестве субстрата брожения бактерии используют различные сахара (лактозу, глюкозу, мальтозу, сахарозу, органические кислоты – яблочную и молочную). o Получают пропионовую кислоту в глубиной аэробной культуре на средах, содержащих (%): сахара, органический азот (источник – дрожжевой экстракт), соли молочной кислоты. Процесс реализуется за 12 суток при 30° и р. Н 6. 8– 7. 2; при этом свыше 70 % сахаров трансформируется в органические кислоты, на образование углекислоты расходуется менее 20 % углеродного субстрата.
Производство этанола. Анаэробный процесс. o Получение этилового спирта на основе дрожжей известно с древних времен. o Этиловый спирт обычно получают из гексоз в процессах брожения, вызываемых бактериями (Zymomonas mobilis, Z. anaerobica, Sarcina ventriculi), клостридиями (Clostridium thermocellum) и дрожжами (Saccharomyces cerevisiae): o С 6 H 12 O 6 → 2 CH 3 CH 2 OH + 2 CO 2.
Производство этанола o Образование этанола дрожжами – это анаэробный процесс. o Сырьем для процессов спиртового брожения могут быть разнообразные биомассы, включая крахмалсодержащие (зерно, картофель), сахаросодержащие материалы (меласса, отходы деревоперерабатывающей промышленности), а также биомасса специально выращенных пресноводных и морских растений и водорослей. o Процесс складывается из нескольких стадий, включающих подготовку сырья, процесс брожения (для брожения добавляют солод – пророщенное измельченное зерно. Ферменты содержащиеся в солоде превращают крахмал в сахар), отгонку и очистку спирта, денатурацию, переработку кубовых остатков.
Производство этанола в России o Указом 1756 года дворянам разрешалось курить горячее вино в количествах, зависящих от чина: o Чинам первого класса – 1000 ведер в год, второго 800, а последнего 14 класса только - 30
Производство этанола o Растения продуцирующие этанол: злаки (особенно кукуруза) топинамбур, маниок, сахарный тростник, ананас, сахарная свекла, сорго. o После брожения получают 8 -10 % раствор спирта. o Из 1 т маниока получают 80 л этанола o Из 1 т сахарного тростника 60 -65 л.
Из чего делают крепкие напитки ? o o o o o Водка - рожь, пшеница, ячмень, картофель Виски – ячмень (Шотландия), кукуруза, рожь (США, Канада) Джин – рожь Коньяк – виноград (Франция) Ром – сахарный тростник (Куба) Сливовица – сливы (Болгария, Венгрия, Румыния, Сербия) Кальвадос – яблоки (Германия, Дания, Швейцария) Граппа, чача – выжимки винограда (Италия, Грузия) Ракия - выжимки винограда и сливы (Болгария) Аррак – сахарный тростник (Турция) Вильям – груши (Венгрия и др. ) Кирш – вишня (Германия) Текила – агава (Мексика) Бука – инжир (Алжир) Саке – рис (Япония) Брюно – чернослив (Франция) Лис – осадки вина (Франция)
Этанол как биотопливо o Этиловый спирт является прекрасным экологическим чистым горючим для двигателей внутреннего сгорания. o Экологические преимущества получения и применения этанола в качестве топлива очевидны. Что же касается экономических, – они определяются рядом условий: климатом и продуктивностью зеленой биомассы, себестоимостью сельскохозяйственной продукции и наличием (либо отсутствием) энергоносителей в виде нефти, природного газа или угля. o В Японии к концу 90 -х гг. экспорт нефти сокращен с 72 до 49 % за счет получения спирта на основе иммобилизованных микробных клеток.
Производство глицерина o Глицерин — один из основных компонентов органических отходов при производстве биотоплива (биодизель, биоэтанол), пищевой (этанол) и косметической продукции. o При производстве биодизеля из 1 т рапсового масла получают 900 кг биодизеля и 65 кг неочищенного глицерина в качестве побочного продукта. Рис. 1. Динамика роста количества неочищенного глицерина, образующегося в процессе производства биотоплива в Европе
Утилизация отходов содержащих глицерин o o o Резкое увеличение объемов производства биотоплива привело к перепроизводству глицерина. Анаэробная биотрансформация глицерина. Производство 1, 3 пропандиола. Аэробная ферментация глицерина. Процесс аэробной ферментации позволяет получить более широкий Источники спектр целевых продуктов, в том образования и числе полигидроксиалканоаты (ПГА), способы утилизации которые служат основой для биопластиков, полиглюкозу, а также отходов, содержащих глицерин. L-a-глицерофосфат и лимонную кислоту.
Скачать презентацию Биотрансформация Метаболизм o Биотрансформация метаболизм реакции превращения
лекция 2 биотрансформация первичные метаболиты.ppt