Биотические факторы Лекция 4 План лекции Типы

Биотические факторы Лекция 4

План лекции Типы взаимоотношений растений друг с другом. n Специфичность видов по воздействию на среду n Эколого-фитоценотические стратегии растений n Конкурентное исключение и формирование экологической ниши n

Взаимоотношение растений друг с другом n можно классифицировать по субъектам, по способам воздействия, по участию среды, по роли среды в питании растений и так далее.

В. Н. Сукачев (1956) n n n контактные взаимодействия, возникающие при полном контакте растений, при их соприкосновении, срастании или даже при проникновении одного растения в тело другого. трансабиотические взаимоотношения, возникающие в результате изменения растениями условий существования сообитателей трансбиотические взаимоотношения, возникающие в результате косвенного влияния одного организма на другое через изменение условий существования третьего организма.

В. С. Ипатов и Л. А. Кирикова (1999) n n n n n I. По субъектам: n III. По участию среды: индивидуальные; n непосредственные; коллективные. n топические. II. По способам n IV. По роли среды в питании воздействия: растений: механические; n трофические; физические; n ситуационные. экологические; n V. По последствиям для растений: ценотические; n конкуренция и взаимоограничение; химические (аллелопатия); n приспособительные (адаптационные); информационноn изживание–ограничение, изживание– биологические. элиминация; n недопущение; n самоограничение и самоблагоприятствование.

Б. М. Миркин с соавторами (Миркин и др. , 2001) паразитизм и полупаразитизм; n конкуренция; n неконкурентное средообразование (биотическая трансформация экотопа); n положительные взаимодействия; n аллелопатия n

Тип Ви Ви взаимоотно д д шения А Б Конкуренци я – – Нейтрализм 0 0 Мутуализм + + Комменсали зм Аменсализм + 0 – 0 Хищничество + – Паразитизм + –

Конкуренция

n «состояние, возникающее между растениями при их совместном произрастании, когда какого-либо ресурса или каких-либо ресурсов, необходимых для их нормальной жизнедеятельности, не хватает для удовлетворения потребности в них всех особей, входящих в состав фитоценоза. В результате каждое растение, используя какой-либо ресурс, снижает обеспечение им совместно произрастающих растений» (Т. А. Работнов).

Конкуренция Это соревнование организмов за потребление ресурса, находящегося в дефиците. n Такими ресурсами чаще всего являются элементы минерального питания, вода, свет. Кроме того, возможна конкуренция за некоторые биотические факторы – насекомых-опылителей и распространителей плодов. n

Виды конкуренции n Симметричная и асимметричная Внутривидовая и межвидовая n Парциальная и интегральная n Диффузная

конкуренция симметричная асимметричная между особями одного или разных видов с примерно одинаковыми конкурентными способностями между растениями с разными конкурентными способностями вещество и энергия распределяются пропорционально потребностям – взаимоограничение. ресурсы среды, находящиеся в дефиците, распределяются непропорционально потребностям - конкурентное исключение

конкуренция внутривидовая между особями одного вида межвидовая между растениями разных видов

I класс - 40 -45% семян; III класс – 15%; V класс – 0% Распределение деревьев в лесу по классам Крафта (I-V – классы Крафта; по Сукачеву, 1928).

конкуренция парциальная конкуренция за один фактор среды интегральная конкуренция за несколько факторов среды

Парциальная и интегральная конкуренция растений при различных значениях основных экологических факторов (Миркин и др. , 2001).

Диффузная конкуренция. n n n Это борьба растений нескольких видов одновременно за несколько ресурсов. По образному выражению Б. М. Миркина «такая ситуация напоминает переполненный автобус, в котором пассажиры толкают друга» (Миркин и др. , 2001, с. 34). Диффузная конкуренция – основной тип конкурентных взаимоотношений в природе.

Комменсализм такой тип межвидовых взаимоотношений, при котором один вид (комменсал) извлекает пользу из сосуществования, а второй вид не имеет от этого никакой выгоды, но и вреда от подобного сожительства тоже не получает.

Примеры: бобовые (например, клевер) и злаки, совместно произрастающие на почвах, бедных доступными соединениями азота, но богатых соединениями калия и фосфора. n односторонняя помощь растения"няни" другому растению n

Мутуализм вариант взаимоотношений между растениями, когда оба сосуществующих организма или популяции получают от подобного типа взаимодействий обоюдную пользу.

Примеры: эффект группы n трансбиотические положительные взаимоотношения n

Аменсализм такой вариант межвидовых взаимоотношений, при котором один вид, именуемый аменсалом, претерпевает угнетение роста и развития, а второй, именуемый ингибитором, таким испытаниям не подвержен.

Примеры: n одностороннее отрицательное средообразование (влияние деревьев- доминантов на виды мохового и травяного ярусов) n взаимное отрицательное средообразование (отношения сфагновых мхов и сосудистых растений на сфагновом болоте) n Аллелопатия

Аллелопатия n – это взаимное влияние растений через изменение среды в результате выделения в нее продуктов жизнедеятельности (летучих или растворенных в стекающих с листьев или омывающей корни воде веществ).

n Аллелопатические эффекты наглядно проявляются в экспериментах, которые выполняют в замкнутых экологических средах, однако в природных фитоценозах, как правило, существенной роли не играют, так как там нет условий для накопления аллелопатических веществ.

n Аллелопатические взаимодействия могут быть существенны между интродуцированными растениями местной флоры.

Специфичность видов по воздействию на среду (система фитоценотипов)

Предпосылки возникновения системы растения не только изменяются под действием экологических факторов, но и сами способны трансформировать окружающую их среду каждый вид растений специфичен по способности изменять среду средообразующая роль растений зависит также и от их количественного участия в фитоценозах, и от взаимодействия с организмамиконсортами

Лоренц (середина XIX века) организующие виды n случайные виды n

Г. Н. Высоцкий и И. К. Пачоский n n основные, постоянные виды, определяющие свойства фитоценозов, представленные дерновинными злаками (Высоцким они были названы превалидами, а Пачоским – компонентами); ингредиенты – временные, появляющиеся периодически, преимущественно однолетние виды, заполняющие промежутки между дерновинными злаками.

В. Н. Сукачев эдификаторы – созидатели, строители сообщества, т. е. обильные виды, формирующие внутреннюю среду сообщества и в значительной мере определяющие появление в нем других видов; n ассектаторы – виды, мало влияющие на создание фитогенной среды сообщества. n

соотношение понятий "доминант" и "эдификатор" n n n доминирующий вид, или доминант – это вид, преобладающий по проективному покрытию, числу особей или массе если доминантным считать вид, имеющий не только относительное (по сравнению с другими видами в сообществе), но и значительное абсолютное проективное покрытие, высокую сомкнутость, образующий большую массу, то такой доминант практически всегда проявляем себя как эдификатор или субэдификатор. Однако, вид-эдификатор, представленный отдельными особями, может и не быть в сообществе доминантом

Экологофитоценотические стратегии растений. - способы выживания популяций растений в сообществах и экосистемах.

основные модели, описывающие типы стратегий система Маклиода-Пианки Дж. Маклиод – 1884 г. А. Макартур и Е. Уилсон – 1967 г. Э. Пианка – сер. 1970 -х система Раменского-Грайма Л. Г. Раменский - 1935 г. Дж. Грайм – 1979 г. , 1988 г.

система Маклиода-Пианки n r-отбор (пролетарии) – это эволюция организмов в направлении увеличения затрат на размножение; n K-отбор (капиталисты) – это эволюция организмов в направлении увеличения затрат на поддержание жизни взрослой особи.

система Раменского-Грайма Виоленты Эксплеренты Патиенты

Виоленты (С) n– растения богатых и стабильных местообитаний, реализованная и фундаментальная ниши которых практически полностью совпадают.

Патиенты (S): n экотопические патиенты – n растения экстремальных местообитаний n фитоценотические патиенты - растения сомкнутых продуктивных сообществ, где на долю патиентов остается очень мало ресурсов n устойчивы к стрессу благодаря специальным n физиологическим механизмам реализованные и фундаментальные ниши, как и у виолентов, тоже близки по объему

Эксплеренты (R): n истинные эксплеренты (замещают виоленты при сильных нарушениях местообитаний ) n n ложные эксплеренты (используют ресурсы в стабильных местообитаниях, но в период, когда они оказываются невостребованными доминантами) их реализованная ниша приближается к нулю, но фундаментальные ниши очень широкие.

Треугольник Грайма: С, R, S - первичные типы стратегий; CR, CS, RS, CRS — переходные (вторичные) типы стратегий.

Конкурентное исключение и формирование экологической ниши экологическая ниша "профессия вида в экосистеме" (Ю. Одум).

Экологическая ниша n n – это диапазон всех факторов среды, в пределах которых возможно существование и воспроизведение вида в природе. – это совокупность всех требований организма к условиям существования: занимаемому пространству (пространственная ниша), функциональной роли в сообществе (трофическая ниша) и диапазону факторов среды (многомерная ниша).

Причины, приводящие к дифференцировке ниш Разный тип распределения корневых систем n Разное время вегетации n Разная требовательность к свету n Разная требовательность к элементам минерального питания n и др. n

понятие гиперпространства ниш n n n каждый признак ниши рассматривается как ось гиперпространства и экологическая ниша трактуется как его небольшая часть – гиперобъем. Гиперобъемы ниш различных популяций при этом перекрываются, в то время как их центры, соответствующие точке координат оптимальных условий существования вида в сообществе, дифференцированы. Разные виды растений обладают разной способностью к дифференциации ниш.

Модель экологической ниши: а – одномерная ниша (определяется температурой); б – двумерная ниша (определяется температурой и влажностью); в – трехмерная ниша (определяется температурой, влажностью и освещенностью).

два основных вида ниш Фундаментальная ниша – это та ниша, которую может занять вид при отсутствии конкуренции. n Реализованная ниша – это та ниша, которую вид занимает при наличии конкуренции с прочими видами, то есть, образно говоря, это та часть фундаментальной ниши, которую виду удается отстоять от конкурентов. n

Аут- и синэкологический ареал n n n Ареал - это часть земной поверхности или акватории, в пределах которой встречается та или иная систематическая группа живых организмов или сообщество. Аутэкологический ареал – это максимальное пространство, которое может быть занято видом, его потенциальный ареал. Фактически аутэкологический ареал вида определяется шириной его фундаментальной ниши. В противоположность этому синэкологический ареал –это то пространство, которое вид реально занимает в природе, и он зависит, в первую очередь, от реализованной ниши вида.