Биология 3 Продолжение Органеллы клетки
Митохондрии • Митохо ндрии (от греч. μίτος – нить и χόνδρος – зёрнышко, крупинка) – двумембранные гранулярные или нитевидные органеллы толщиной около 0, 5 мкм. Характерны для большинства эвкариотических клеток как автотрофов (фотосинтезирующие растения), так и гетеротрофов (грибы, животные). Эти органеллы, образно говоря, представляют собой энергетические станции клетки. В клетках их основная функция – окисление органических соединений и использование освобождающейся при их распаде энергии в синтезе молекул АТФ, который происходит за счёт движения электрона по электронно транспортной цепи белков внутренней мембраны.
Строение митохондрий растений: А – объемное изображение; Б – продольный срез; В – часть кристы с грибовидными выступами: 1 – наружная мембрана, 2 – внутренняя мембрана, 3 – криста, 4 – матрикс, 5 – межмембранное пространство, 6 – митохондриальные рибосомы, 7 – гранула, 8 – митохондриальная ДНК, 9 – АТФ-сомы (схемы) Электронная микрофотография
Митохондрии • • • Число митохондрий в клетках различных организмов существенно различается: так, одноклеточные зелёные водоросли (эвглена, хлорелла, политомелла) и трипаносомы имеют лишь одну гигантскую митохондрию, тогда как ооцит и амёба Chaos chaos содержат 300 000 и 500 000 митохондрий соответственно; у кишечных анаэробных энтамёб и некоторых других паразитических простейших митохондрии отсутствуют. Структура митохондрий. Наружная мембрана митохондрии имеет толщину около 7 нм, не образует впячиваний и складок, и замкнута сама на себя. Основная функция – отграничение митохондрии от цитоплазмы. Особую роль играет порин – каналообразующий белок: он формирует в наружной мембране отверстия диаметром 2 3 нм, через которые могут проникать небольшие молекулы и ионы. Наружная мембрана митохондрии может взаимодействовать с мембраной эндоплазматического ретикулума; это играет важную роль в транспортировке липидов, ионов кальция, как и в перемещении самих митохондрий по эндоплазматической сети. Внутренняя мембрана состоит в основном из белковых комплексов (соотношение белок : липид 3 : 1) и образует многочисленные гребневидные складки – кристы, существенно увеличивающие площадь её поверхности и, например, в клетках печени составляет около трети всех клеточных мембран.
Митохондрии (продолжение) • • • Матрикс – ограниченное внутренней мембраной пространство. В матриксе митохондрий находятся ферментные системы, кроме того, здесь же находится митохондриальная ДНК, РНК и собственный белоксинтезирующий аппарат митохондрии. Митохондриальная ДНК, находящаяся в матриксе представляет собой замкнутую кольцевую двуспиральную молекулу. Геном митохондрий растений значительно больше митохондриального генома животных и может достигать 370000 нуклеотидных пар, что примерно в 20 раз больше описанного выше генома митохондрий человека. Количество генов здесь также примерно в 7 раз больше, что сопровождается появлением в митохондриях растений дополнительных путей электронного транспорта, не сопряжённых с синтезом АТФ. Митохондриальная ДНК реплицируется в интерфазе, что частично синхронизировано с репликацией ДНК в ядре. Во время же клеточного цикла митохондрии делятся надвое путём перетяжки, образование которой начинается с кольцевой бороздки на внутренней митохондриальной мембране. Детальное изучение нуклеотидной последовательности митохондриального генома позволило установить то, что в митохондриях животных и грибов нередки отклонения от универсального генетического кода. Что касается митохондрий растений, то, по видимому, они используют универсальный генетический код.
Митохондрии (продолжение) • • Имея собственный генетический аппарат, митохондрия обладает и собственной белоксинтезирующей системой. В специализированных (не делящихся) клетках митохондрии обычно не делятся. Обновление пула митохондрий в этом случае происходит путём созревания митохондрий из протомитохондрий, имеющих исходно диаметр 0, 1 0, 2 микрона. Откуда берутся протомитохондрии не известно, но предполагается, что затравкой для них служит ДНК постмитохондрий, высвобождающаяся в цитоплазму. Одной из основных функций митохондрий является синтез АТФ – универсальной формы химической энергии в любой живой клетке, осуществляемая встроенным во внутреннюю мембрану специальным макромолекулярным комплексом, называемым АТФ синтазой. Этот комплекс и катализирует синтез АТФ путём конверсии энергии трансмембранного электрохимического градиента протонов водорода в энергию макроэргической связи молекулы АТФ.
Пластиды • • • Пласти ды (от др. греч. πλαστός – вылепленный) – полуавтономные органеллы высших растений, водорослей и некоторых фотосинтезирующих простейших. Пластиды имеют от двух до четырёх мембран, собственный геном и белоксинтезирующий аппарат. Согласно симбиогенетической теории пластиды, как и митохондрии, произошли в результате «захвата» древней цианобактерии предшественником эвкариотической «хозяйской» клетки. При этом внешняя мембрана пластид соответствует плазматической мембране хозяйской клетки, межмембранное пространство соответствует внешней среде, внутренняя мембрана пластид – мембране цианобактерии, а строма пластид соответствует цитоплазме цианобактерии. Наличие трёх (эвгленовые и динофлагелляты) или четырёх (золотистые, бурые, жёлто зелёные, диатомовые водоросли) мембран считается результатом двух и трёхкратного эндосимбиоза соответственно. Типичные пластиды высших растений окружены оболочкой из двух мембран – внешней и внутренней Внешняя мембрана не имеет складок, никогда не сливается с внутренней мембраной и содержит поровый белок, обеспечивающий свободный транспорт воды, ионов и метаболитов. Внутренняя мембрана проницаема для небольших незаряженных молекул и для недиссоциированных низкомолекулярных монокарбоновых кислот, для более крупных и заряженных метаболитов в мембране локализованы белковые переносчики.
Пластиды (продолжение) • • Строма – внутреннее содержимое пластид – представляет собой гидрофильный матрикс содержащий: неорганические ионы, водорастворимые органические метаболиты, геном пластид (несколько копий кольцевой ДНК), рибосомы прокариотического типа, ферменты матричного синтеза и другие ферментативные системы. Эндомембранная система пластид развивается в результате отшнуровки везикул от внутренней мембраны и их упорядочивания. Степень развития эндомембранной системы зависит от типа пластид. Наибольшего развития эндомембранная система достигает в хлоропластах, где она является местом протекания световых реакций фотосинтеза и представлена свободными тилакоидами стромы и тилакоидами собранными в стопки – граны. Внутреннее пространство эндомембран называется люмен. Люмен тилакоидов также как и строма содержит ряд водорастворимых белков. Одним из доказательств происхождения пластид от древних цианобактерий служит схожесть их геномов, хотя пластидный геном (пластом) значительно меньше. Пластом высших растений в большинстве случаев представлен многокопийной кольцевой двуцепочечной ДНК (пл. ДНК) размером от 75 до 290 тыс. пар нуклеотидов (п. н. ). В пластидах кодируются гены обслуживающие процессы транскрипции и трансляции (гены «домашнего хозяйства» ), а также некоторые гены обеспечивающие выполнение функций пластид в клетке, прежде всего фотосинтез. Пластиды имеют рибосомы прокариотического типа.
Пластиды (продолжение) • • • Пластиды образуются путём деления уже существующих пластид (рис. 3. 18). Наиболее часто делятся пропластиды, этиопласты и молодые хлоропласты. В меристема тических тканях деление пластид коррелирует с делением клеток, поэтому в материнских и дочерних клетках число пластид примерно одинаковое. Механизм деления близок к де лению прокариотических клеток. Деление пластид начинается со сжатия в центре, кото рое, углубляясь, образует перетяжку между двумя дочерними пластидами, после чего происходит полное разедление. На стадии перетяжки на внешней мембране образуется кольцо из белка, близкого к сократительному белку бактерий. У большей части цветковых растений наследование пластид происходит по мате ринской линиии, поскольку в спермии пластиды либо не попадают, либо деградируют в ходе развития мужского гаметофита или двойного оплодотворения. У некоторых растений (герань, свинчатка, ослинник) было обнаружено двуродительское наследование пластид. Для некоторых голосеменных растений (гинкго, саговники) характерно наследование пластид по отцовской линиии. Пластиды высших растений способны к дифференцировке, дедифференцировке и редифференцировке (превращение пропластид в пластиды и пластид в пропластиды (рис. 3. 18), набор пластид в клетке зависит от её типа. Пластиды высших растений, разнообраз ны по строению и выполняют широкий спектр функций:
Пластиды (продолжение) • • фотосинтез; восстановление неорганических ионов (нитрита, сульфата); синтез многих ключевых метаболитов (порфирины, пурины, пиримидины, многие аминокислоты, жирные кислоты, изопреноиды, фенольные соединения и др. ), при этом некоторые синтетические пути дублируют уже существующие пути цитозоля; синтез регуляторных молекул (гиббереллины, цитокинины, АБК и др. ); запасание железа, липидов, крахмала. По окраске и выполняемой функции выделяют следующие типы пластид: Пропластиды – предшественники остальных типов пластид, присутствуют в мери стематических клетках. Пропластиды имеют размеры от 0, 2 до 1 мкм, что значительно меньше, чем размеры дифференцированных пластид. Внутренняя мембранная система пропластид развита слабо, они содержат меньше рибосом чем дифференцированные пла стиды, могут содержать отложения белка фитоферритина, основная функция которого хранение ионов железа.
Пластиды (продолжение) • • • Лейкопласты – неокрашенные пластиды, участвующие в синтезе эфирных масел. Характерной особенностью лейкопластов является наличие ретикулярного футляра – сети мембран гладкого эндоплазматического ретикулума, окружающей пластиду. Иногда под термином «лейкопласты» понимают любые неокрашенные пластиды, при этом выделяют следующие типы: амилопласты, элайопласты, протеинопласты. Амилопласты – внешне похожи на пропластиды, но в строме содержатся гранулы крахмала. Амилопласты, как правило, присутствуют в запасающих органах растений, в частности в клубнях картофеля. В грависенсорных клетках корня амилопласты играют роль статолитов. Амилопласты высших растений могут превращаться в хлоропласты или хромопласты. Элайопласты – служат для запасания жиров. Протеинопласты – служат для запасания белков. Этиопласты или темновые пластиды, развиваются из пропластид в темноте, при освещении они превращаются в хлоропласты. В этиопластах отсутвует хлорофилл, но содержится большое количество протохлофиллида. Липиды внутренних мембран стромы хранятся в форме рельефной мембранной структуры, называемой проламеллярным телом. Формирование квазикристаллической структуры проламеллярного тела происходит из за отсутствия необходимых мембранных белков, необходимых для построения тилакоидов. Известно, что свет инициирует синтез белков тилакоидных мембран и хлорофилла из накопленного протохлорофиллида.
Пластиды (продолжение) • • Хлоропласты – зелёные пластиды, основной функцией которых является фотосинтез. Хлоропласты как правило имеют элипсовидную форму и длину от 5 до 8 мкм. Количество хлоропластов в клетке различно: в клетке хлоренхимы листа Arabidopsis содержится около 120 хлоропластов, в губчатой хлоренхиме листа клещевины их около 20, клетка нитчатой морской водоросли Spirogyra содержит единственный лентовидный хлоропласт. Хлоропласты имеют хорошо развитую эндомембранную систему, в которой выделяют тилакоиды стромы и стопки тилакоидов – граны. Зелёная окраска хлоропластов обусловлена высоким содержанием основного пигмента фотосинтеза – хлорофилла. Помимо хлорофилла хлоропласты содержат различные каротиноиды. Набор пигментов, участвующих в фотосинтезе (и, соответственно, окраска) различен у представителей разных таксонов. Хромопласты – пластиды, окрашенные в жёлтый, красный или оранжевый цвет. Хромопласты могут развиваться из пропластид или повторно дифференцироваться из хлоропластов; также хромопласты могут редифференцироваться в хлоропласты. Окраска хромопластов связана с накоплением в них каротиноидов. Хромопласты определяют окраску осенних листьев, лепестков некоторых цветов (лютики, бархатцы), корнеплодов (морковь), созревших плодов (томат).
Строение хлоропласта (схемы): 1 – граны (стопки) тилакоидов; 2 – (слева) наружная двойная мембрана, окружающая хлоропласт; (справа) меж гранные тилакоиды или ламелы; 3 – строма; 4 – ламелы; 5 – включения (крахмальные зёрна и капли жира
Цикл развития пластид, начиная с развития хлоропласта из пропластиды А. Постепенно Делящиеся хлоропласты в листе внутренних мембран становится больше (Б, сахарной свёклы (Beta vulgaris). Справа В, Г). Хлоропласт, хромопласт и амилопласт от места перетяжки видны три способны к взаимному превращению пероксисомы
Эндоплазматический ретикулум (сеть) • • • Эндоплазмати ческий рети кулум (ЭПР) (лат. reticulum – сеточка) или эндоплазматическая сеть (ЭПС) – внутриклеточный органоид эвкариотической клетки, представляющий собой разветвлённую систему из окружённых мембраной уплощённых полостей (цистерн), пузырьков и канальцев. Пронизывает весь протопласт и через поры соединяется с этими же структурами в соседних клетках. Эндоплазматический ретикулум состоит из разветвлённой сети трубочек и карманов, окружённых мембраной. Площадь мембран эндоплазматического ретикулума составляет более половины общей площади всех мембран клетки. Мембрана ЭПР морфологически идентична оболочке клеточного ядра и тонопласту (мембране, ограничивающей вакуоль у растений) и составляет с мембранами этих органелл одно целое. Таким образом, полости эндоплазматического ретикулума открываются в межмембранную полость ядерной оболочки. Мембраны ЭПС обеспечивают активный транспорт ряда элементов против градиента концентрации. Нити, образующие эндоплазматический ретикулум, имеют в поперечнике 0, 05– 0, 1 мкм (иногда до 0, 3 мкм), толщина двухслойных мембран, образующих стенку канальцев, составляет около 50 ангстрем (5 нм, 0, 005 мкм).
Эндоплазматический ретикулум (продолжение) • • • Трубочки, диаметр которых колеблется в пределах 0, 1– 0, 3 мкм, заполнены гомогенным содержимым. Их функция – осуществление коммуникации между содержимым пузырьков ЭПС, внешней средой и ядром клетки. По трубочкам ЭПР, проходящим внутри межклеточных пор, осуществляются контакты между всеми меристематическими и живыми дифференцированными клетками растений. Практически по ЭПР можно «проплыть» из кончика корня дерева до клеток листьев на его вершине. Выделяют два вида ЭПР: гранулярный (шероховатый) эндоплазматический ретикулум и агранулярный (гладкий) эндоплазматический ретикулум. На поверхности гранулярного ЭПР находится большое число рибосом, которые отсутствуют на поверхности агранулярного ЭПР. Гранулярный (шершавый) и агранулярный эндоплазматический ретикулум выполняют различные функции в клетке. При этом и в животной, и в растительной клетках он имеет свою специфику. При участии эндоплазматического ретикулума происходит трансляция и транспорт белков, синтез и транспорт липидов и стероидов. Для ЭПС характерно также накопление продуктов синтеза. Эндоплазматический ретикулум принимает участие и в создании новой ядерной оболочки (например после митоза), так как диктиосомы по существу являются его частью.
Эндоплазматический ретикулум (продолжение 2) • • • В клетках растений гладкая ЭПС синтезирует провакуоли, из которых после того могут образовываться вакуоли необходимые для жизни растительной клетки. Агранулярный эндоплазматический ретикулум участвует во многих процессах метаболизма, в частности он играет важную роль в углеводном обмене, нейтрализации ядов и запасании кальция. Ферменты агранулярного ЭПР участвуют в синтезе различных липидов и фосфолипидов, жирных кислот и стероидов. Главная функция гранулярного (шероховатого) эндоплазматического ретикулума, кроме транспорта метаболитов, – синтез белков. Белки, производимые клеткой, синтезируются на поверхности рибосом, которые могут быть свободными или присоединёнными к поверхности ЭПС. Синтезированные полипептидные цепочки помещаются в полости гранулярного эндоплазматического ретикулума (куда попадают и полипептидные цепочки, синтезированные в цитозоле), где впоследствии правильным образом обрезаются и сворачиваются. Таким образом, линейные последовательности аминокислот получают после транслокации в эндоплазматический ретикулум необходимую трёхмерную структуру, после чего повторно перемещаются в цитозоль.
Фрагмент протопласта растительной клетки, содержащий помимо гиалоплазмы с мелкими включениями шершавый ЭПР и диктиосомы: Р – рибосомы на поверхности трубочек и цистерн ЭПР; ГЭР – гранулярный эндоплазматический ретикулум; Д – диктиосомы: ПГ – пузырьки Гольджи, отделившиеся от краёв диктиосом
Эндоплазматический ретикулум (продолжение 3) • • Исследованиями Ю. В. Гамалея (2004) показано, что ЭПР растений образует еди ную сеть всех живых клеток в растении. Это относится и к древесным растениям независимо от их возраста, высоты и объёма кроны. Ни одна живая клетка в древесном растении не может существовать без связи с прочими функционально активными клетками. Трубки ЭПР через пары пор соседних клеток объединяют протопласты всех метаболически активных клеток во всём растении. Микротрубочки ЭПР проходят через пары пор, они окружены плазмодесмами, обеспечивающими контакт протопластов соседних клеток. Протопласты всех живых клеток в древесном растении также образуют единую связанную систему. Транспорт продуктов метаболизма осуществляется двумя путями: 1 – по протопла сту, затем из клетки в клетку, по плазмодесмам, и 2 – по трубкам эндоплазматической сети, как внутри клетки, так и между соседними клетками через поры. Первый тип транспорта метаболитов называется симпластным, второй – эндопластным. Существует ещё так называемый апопластный транспорт, примером может служить перемещение почвенных растворов по проводящей системе полых клеток древесины (ксилемы). Апопластным он называется потому, что трахеиды и сосуды становятся способными выполнять свои проводящие функции только после того, как потеряют протопласт. Слово «апопластный» означает – не связанный с протопластом.
Связь протопластов соседних клеток с помощью ЭПР: а – связь системы вакуолей с мембранами хлоропластов (схема); б – увелисенное изображение одной клетки, вверху и внизу схемы участки соседних клеток; в – снимок участка клетки, сделанный с помощью «просвечивающего» электронного микроскопа. А (апопласт); КО – клеточная оболочка; В – вакуоль; М – митохондрия; Пд – плазмодесма ЭС – эндоплазматическая сеть (её участки, которые на данной схеме не показаны); На фотографии слева вверху и в середине справа хлоропласты, они тёмные с белыми крахмальными зёрнами
• • Трахеальные элементы (сосуды и трахеиды), ответвляясь от стебля (стволов и ветвей) в составе проводящих пучков, (последние включают и проводящую систему флоэмы (луба)), проходят внутри черешков листьев и затем в виде жилок в листовых пластинках. Проводящие элементы пучков заканчиваются и открываются внутри клеток мезофилла листьев или в межклеточных участках зоны мезофилла. Межклетники и клетки мезофилла и являются пунктом назначения транспортируемых почвенных растворов, перемещающихся восходящим током по апопласту. Здесь вода используется для образования продуктов фотосинтеза. Отсюда же продукты фотосинтеза по проводящим элементам флоэмы, то есть по ситовидным клеткам хвойных или ситовидным трубкам лиственных растений, поступают к меристемам во время активного роста, к формирующимся плодам и семенам или к запасающим тканям в конце срока вегетации. При этом основная часть синтезируемых в клетках продуктов, в том числе продуктов фотосинтеза, транспортируется преимущественно по эндопласту, то есть по трубкам и цистернам ЭПР, включая полости ситовидных трубок и вакуоли. Наблюдения Ю. В. Гамалея показали, что химический состав растворов в трубках ЭПР и вакуолях ситовидных трубок идентичен. Транспорт продуктов синтеза осуществляется и симпластно, то есть по протопласту и плазмодесмам, но он медленнее эндопластного.
Вакуоли • • • Вакуо ль – органоид, ограниченный одной мембраной содержащийся в некоторых эвкариотических клетках и выполняющий различные функции (секреция, экскреция и хранение запасных веществ, аутофагия, автолиз и др. ). Вакуоли развиваются из мембранных пузырьков – провакуолей. Провакуоли являются производными эндоплазма тического ретикулума и комплекса Гольджи, они сливаются и образуют вакуоли. Вакуоли и их содержимое рассматриваются как обособленный от цитоплазмы компартмент. Различают вакуоли пищеварительные и сократительные или пульсирующие (у одноклеточных). Эти органеллы регулируют осмотическое давление и служат для выведения из организма продуктов распада. Вакуоли особенно хорошо заметны в клетках растений: во многих зрелых клетках растений они составляют более половины объёма клетки, при этом они могут сливаться в одну гигантскую вакуоль. Одна из важных функций растительных вакуолей – накопление ионов и поддержание тургора (тургорного давления). Вакуоль – это место запасения воды. Мембрана, в которую заключена вакуоль, называется тонопластом, а содержимое вакуоли – клеточным соком. Клеточный сок состоит из воды и растворенных в ней ве ществ, в том числе из моносахаридов, дисахаридов, танинов, углеводов, неорганических веществ (нитраты, фосфаты, хлориды и др. ) и органических кислот. В вакуолях расти тельных клеток иногда образуются кристаллы оксалата кальция. По взглядам Ю. В. Гамалея, вакуоли и эндоплазматическая сеть у растений составляют единое целое.
Аппарат Гольджи • Аппара т (ко мплекс) Го льджи – мембранная структура эвкариотической клетки, органелла, в основном предназначенная для выведения веществ, синтезированных в эндо плазматическом ретикулуме. Аппарат Гольджи был назван так в честь итальянского учёного Камилло Гольджи , впервые обнаружившего в 1898 году. Состоит из диктиосом и пузырьков Гольджи Диктиосомы имеют вид плоских цистерн с мембранной стенкой. От края цистерн могут отходить трубочки, заканчивающиеся пузырьками. Установлено, что диктиосомы синтезируют, накапливают и выделяют полисахариды, прежде всего пектиновые вещества и гемицеллюлозу. Пузырьки Гольджи отпочковываются от диктиосом и транспортируют полисахариды к клеточной оболочке. Встраиваясь в плазмалемму, пузырьки путём обратного пиноцитоза увеличивают ее поверхность и одновременно выносят своё содержимое наружу и таким способом доставляют вещества, необходимые для формирования, например, клеточной стенки у растений. Считают так же, что аппарат Гольджи участвует в образовании вакуолей, лизосом, внутриклеточном транспорте гидролитических ферментов.
Рибосомы • • Рибосо ма – важнейший немембранный органоид живой клетки, служащий для биосинтеза белка из аминокислот по заданной матрице на основе генетической информации, предоставляемой матричной РНК (м. РНК). Этот процесс называется трансляцией. Рибосомы имеют сферическую или слегка эллипсоидную форму, диаметром от 15 20 нанометров (прокариоты) до 25 30 нанометров (эвкариоты), состоят из большой и малой субъединиц. В эвкариотических клетках рибосомы располагаются на мембранах эндоплазматической сети (шероховатый ЭПР), хотя могут быть локализованы и в неприкреплённой форме в цитоплазме. Синтез рибосом у эвкариот происходит в специальной внутриядерной структуре – ядрышке. В каждой клетке содержится от десятков тысяч до миллионов рибосом. Часть их находится в свободном состоянии, но в клетках эукариот большинство рибосом прикреплено к мембранам эндоплазматической сети клетки. Здесь они часто образуют полирибосомы, содержащие от нескольких рибосом до десятков их. Полирибосомы возникают в результате того, что несколько рибосом присоединяются к одной молекуле информационной РНК (и. РНК), несущей информацию о первичной структуре белка.
Рибосомы (продолжение) • • • В каждой полирибосоме сразу синтезируется несколько молекул белка. Сборка полипептидных цепей белков осуществляется непосредственно в рибосомах, настоящих фабриках белка в клетке. Рибосомы, как машины молекулярных размеров, штампуют различные белки с огромной скоростью – одна белковая молекула средних размеров в минуту. Лучше всего изучены рибосомы одной из бактерий – кишечной палочки. Ее рибосомы получают в чистом виде при помощи ультрацентрифугирования тонко измельченных бактериальных клеток. Сначала оседают крупные частицы, которые удаляют. Затем при очень больших скоростях вращения осаждаются рибосомы. Скорость их оседания 70 S (S – единица Сведберга, характеризующая скорость оседания). Рибосома состоит из большой и малой субъединиц, содержащих различные типы р. РНК и белки. Малая субъединица связывается с м. РНК и активированными т. РНК. Пептидилтрансфераза в большой субъединице катализирует образование пептидных связей и присоединение аминокислот к растущей полипептидной цепи. Функция рибосом – трансляция (считывание кода м. РНК и сборка полипептидов). Рибосомы подразделяют на митохондриальные и более крупные цитоплазматические.
Пероксисомы • • • В отличие от пластид и митохондрий, окружённых двумя мембранами, пероксисомы (также называемые микротельцами) – это сферические органеллы, окруженные одной мембраной. Однако наиболее существенное отличие пероксисом от пластид и митохондрий – это отсутствие в них ДНК и рибосом. Следовательно все белки пероксисом кодируются в ядре. Размеры пероксисом – от 0, 5 до 1, 5 мкм. Согласно господствующему мнеию, пероксисомы – самовоспроизводящиеся органеллы: новые пероксисомы возникают из существующих путем деления. Пероксисомы осуществляют широкий круг метаболических функций. В растениях хорошо изучены два разных типа пероксисом. Пероксисомы первого типа присутствует в зеленых листьях, где играет важную роль в гликолатном цикле, свяазанном с фотодыханием – процессом, при котором поглощается кислород и выделяется углекислый газ. Фотодыхание включает взаимодействие между пероксисомами, митохондриями и хлоропластами, поэтому эти три органеллы обычно располагаются очень близко друг к другу. Пероксисомы второго типа присутствуют в эндосперме или семядолях прорастаю щих семян, где они играют существенную роль в превращении жиров в углеводы через цепь реакций, известную как глиоксилатный цикл.
Пероксисомы, митохондрии, хлоропласты (из Эверт, 2015). Органеллы в клетках листа сахарной свеклы (Beta vulgaris) (А) и табака (Nicotiana tabacum) (Б). Можно сравнить одинарные элементарные мембраны, окружающие пероксисомы, и двумембранные оболочки других органелл. Одна из пероксисом содержит кристалл (Б). В хлоропласте (А) и в митохондрии (Б) видны рибосомы
Лизисомы • • Лизисо ма (от греч. λύσις – растворяю и sōma – тело) – окружённый мембраной клеточный органоид, в полости которого поддерживается кислая среда и находится множество растворимых гидролитических ферментов. Лизисома отвечает за внутриклеточное переваривание макромолекул, она способна к секреции своего содержимого в процессе лизисомного экзоцитоза; лизисома также участвует в некоторых внутриклеточных сигнальных путях, связанных с метаболизмом и ростом клетки. Лизисома является одним из видов везикул и относится к эндомембранной системе клетки. Разные виды лизосом могут рассматриваться как отдельные клеточные компартменты. Лизисомы были открыты в 1955 году бельгийским биохимиком Кристианом де Дювом. Лизисомы есть во всех клетках млекопитающих, за исключением эритроцитов. У растений к лизосомам по способу образования, а отчасти и по функциям близки вакуоли, однако типичных лизосом, свойственных животным, у растений нет. Лизисомы есть также у большинства протистов (как с фаготрофным, так и с осмотрофным типом питания) и у грибов. Таким образом, наличие лизисом характерно для клеток почти всех эвкариот. У прокариот лизисомы отсутствуют, так как у них отсутствует фагоцитоз и нет внутриклеточного пищеварения. С нарушением функций лизосом связан ряд наследственных заболеваний у человека.
Везикулы • • Вези кула (в цитологии) – это относительно маленькие внутриклеточные органоиды, мембрано защищённые сумки, в которых запасаются или транспортируются питательные вещества. Везикула отделена от цитозоля минимальным липидным слоем. Мембрана везикулы отгораживает её от цитоплазмы схожим образом, как цитоплазматическая мембрана отгораживает клетку от внешней среды (порой агрессивной, с другим давлением, и пр. ). Когда они отделены от цитоплазмы всего одним липидным слоем, везикулы называются однопластинчатыми. Так как везикула отгорожена от цитоплазмы, внутривезикулярные вещества могут быть совершенно иными, чем цитоплазматические. Везикула может присоединиться к внешней мембране, сплавиться с ней и выпустить свое содержимое в пространство вне клетки. Так может происходить процесс выделения. Везикула – это базисный инструмент клетки, обеспечивающий метаболизм и транспорт вещества, хранение ферментов также как настоящий химически инертный отсек. Везикулы играют роль в поддержании плавучести клетки, в частности у некоторых протистов. Некоторые везикулы способны образовываться из частей плазматической мембраны. Везикулы различаются в связи выполняемыми функями.
Прочие, немембранные, органеллы и включения • • Включения – это непостоянные компоненты, которые присутствуют во всех клетках. Включения можно подразделить на три группы: трофические (питательные вещества, например, жиры, крахмал, гликоген и др. ); секреторные (химические вещества, которые синтезируются в клетке и предназначены на экспорт, например, гормоны); включения специального назначения, которые синтезируются в высокодифференцированных клетках (например, гемоглобин в эритроцитах). К немембранным органеллам, кроме рассмотренных ранее рибосом, относятся: клеточный центр, включая центриоли (у растений отсутствуют), а также микротрубочки и микрофиламенты. Микротрубочки – тончайшие трубочки диаметром 24 нм, стенки которых образованы белком тубулином. Глобулярные субъединицы этого белка располагаются по спирали. Микротрубочки определяют направление перемещения внутриклеточных компонентов, в том числе расхождение хромосом к полюсам клетки при делении ядра. Они участвуют в образовании «цитоскелета» . Микрофиламенты – тонкие белковые нити диаметром 6 нм, состоят из белка актина, близкого тому, который содержится в мышцах. Эти нити, как и микротрубочки, являются элементами «цитоскелета» .
Скачать презентацию Биология 3 Продолжение Органеллы клетки Митохондрии
Биология_ 3_продолж..pptx