Биологические основы рассудочной деятельности и биологические предпосылки мышления человека Зорина З. А. zorina_z. a@mail. ru 8 903 205 69 85 Лаб. физиологии и генетики поведения, кафедра ВНД, Биологический ф-т, Московский гос. университет имени М. В. Ломоносова, Москва
• • • Н. Н. Ладыгиной-Котс удалось установить следующие особенности мышления высших обезьян: способность шимпанзе к отождествлению и к элементарной абстракции. Шимпанзе оказался способным к установлению адаптивных связей и отношений между предметами при употреблении вспомогательного предмета- «орудия» в ситуации доставания приманки. В соответствии с этим было установлено, что мышление антропоидов проявляется в двух разных по сложности и глубине форма: I - в установлении связей между раздражителями (предметами и явлениями), непосредственно воспринимаемыми, т. е. на базе анализа и синтеза наглядно обозреваемой ситуации; II – в форме установления связей между следовыми раздражителями и непосредственно воспринимаемыми), т. е. синтеза зрительных следов от одного предмета с непосредственным восприятием другого предмета. Ограниченность мышления высших обезьян заключаются в неспособности к установлению связей на базе одних следовых раздражений (вследствие слабости зрительных следов-представлений, их ситуационной связанности) и вследствие этого неспособность шимпанзе к мысленному оперированию представлениями и ряд других конкретных особенностей мышления антропоидов.
Лекция 3 Экспериментальное изучение элементарного мышления животных: задачи, требующие применения орудий
Мышление человека - это процесс обобщенного и опосредованного отражения действительности, при котором субъект оперирует различными видами обобщений, включая образы, понятия и категории, составляющие внутреннюю картину его мира. Мышление – это отыскание и открытие существенно нового, решение задач в неожиданно возникших ситуациях, для которых нет «готового» решения.
Основные направления экспериментальных исследований мышления животных: • 1. способны ли они к решению новых задач в экстренно возникших ситуациях, для выхода из которых у них нет «готового решения» ; • 2. способны ли животные к обобщению, абстрагированию и усвоению символов.
Некоторые модели для поиска зачатков мышления у животных: - Проблемные ситуации, для выхода из которых «нет готового решения» : тесты, требующие применения орудий тесты, требующие использования «эмпирических законов» (по Л. В. Крушинскому); - Модели, основанные на операции обобщения: «Счет» - способность к оценке числовых и количественных параметров - numerical competence - «Языки-посредники» (антропоиды, попугай, дельфины)
Орудийная деятельность – это употребление постороннего предмета как вспомогательного средства для достижения какойлибо биологически значимой цели по К. Э. Фабри Задачи на поиск видимой, но физически недоступной приманки.
Орудийная деятельность шимпанзе в опытах В. Келера (1914 -1920) Добывание находящейся в поле зрения, но физически недоступной приманки ( «видит око, да зуб неймет» )
Отличие «орудийных» задач, предложенных В. Келером, от задач в «проблемном ящике» Э. Торндайка. , состоит в том, что: «…эксперименты, при помощи которых мы испытывали животных, ставили последних перед вполне актуальной данной ситуацией, в которой также и решение могло быть тотчас же актуально выполнено» , т. е. решение возможно без предварительных проб и ошибок. Келер В. Исследование интеллекта человекоподобных обезьян" 1930. С. 226.
А. Р. Лурия (1902 -1977) «Акт мышления возникает только тогда, когда у субъекта существует соответствующий мотив, делающий задачу актуальной, а решение ее необходимым, и когда субъект оказывается в ситуации, относительно выхода из которой у него нет готового решения привычного (т. е. приобретенного в процессе обучения) или врожденного» (Лурия, 1973).
В опытах 1914 -1920 г. впервые описал способность шимпанзе к "инсайту"; Инсайт - "проникновение" или "озарение" – животное W. Kohler достигало цели при первом же предъявлении, без слепых проб и ошибок, только если "выявляло объективные отношения между элементами ситуации, существенные для успешного решения". (1887 -1967) В. Келер Интеллект человекоподобных обезьян (1925, 1930)
В основе экстренного решения орудийных задач лежит: • выявление объективных отношений между элементами ситуации, существенных для успешного решения". В. Келер, 1930 • выявление причинно-следственных связей между компонентами задачи. Ладыгина-Котс, Visalberghi и мн. др. • улавливание эмпирических законов, связывающих предметы и явления внешнего мира; Крушинский, 1977, 2009. • «разумное постижение условий, существенных для действия» . Рубинштейн, 1958;
В. Келер предлагал шимпанзе 9 типов постепенно усложнявшихся орудийных задач • Приманку помещали за решеткой или под потолком вольеры на разных расстояниях, предлагали разные предметы для использования в качестве орудий; • Самая сложная задача - банан за решеткой, под потолком подвешена палка, в вольере несколько ящиков, наполненных камнями. Султан успешно выполнил последовательность необходимых операций.
«В основе решения задач у шимпанзе лежит не механическое чередование проб и ошибок, а целостная оценка отношений внутри ситуации» (В. Келер, 1925, 1930): В. Келер описал следующие операции, необходимые для осуществления экстренного решения задачи: • определение пространственных соотношений между целью-приманкой и возможными средствами для ее решения; • определение количественных параметров необходимого орудия; • составление «мысленного плана» серии действий, необходимых для достижения цели (промежуточные действия, подготовительные операции по А. Н. Леонтьеву).
Представления В. Келера о природе экстренного решения орудийных задач ( «инсайта» ) получили подтверждение и развитие в работах др. исследователей в 1930 – 1970 -е гг. : R. Yerkes повторил опыты В. Келера И. П. Павлов повторил опыты В. Келера Л. А. Фирсов Изучение орудийной деятельности животных в природных условиях. Работы А. И. Счастного и Л. А. Фирсова в Колтушах в 50 -80 -е годы ХХ в.
Орудийные» задачи применялись и применяются разными авторами и в разных модификациях. В. Келер; Л. А. Фирсов; И. П. Павлов; Н. Н. Ладыгина-Котс; С. Л. Новоселова, E. Visalberghi, Mendes et al. , и мн. др.
Чтобы спровоцировать обезьян на употребление (а иногда и изготовление) посторонних предметов ( «орудий» ) для достижения видимой, но физически недоступной приманки: 1. ее подвешивали на большой высоте или располагали на значительном расстоянии от животного, предлагая ящики, палки или тесемки для преодоления этого расстояния В. Келер, И. П. Павлов и его сотрудники; а также Г. З. Рогинский, Н. Ю. Войтонис, С. Л. Новоселова, Rumbaugh et al. , 2000).
2. В опытах в лаборатории И. П. Павлова (1949; Денисов, 1953, Воронин, Фирсов, 1967) для получения приманки требовалось потушить пламя спиртовки. 3. В опытах Mendes et al. (2007) на орангутанах для добывания приманки требовалось повысить уровень жидкости в стакане.
• Орангутаны в Лейпцигском зоопарке доставали орехи, плававшие в стеклянной трубке, которая была наполовину заполнена водой. Для этого они набирали в рот воду из поилки, выливали ее в трубку, поднимая уровень воды. • В контрольных условиях они этого не делали. Mendes N. , Hanus D. , Call J. Raising the level: orangutans use water as a tool // Biol. Lett. 2007. № 3. P. 453 -455.
4. Приманку помещали в разного рода узкие трубки (Н. Н. Ладыгина-Котс; Г. Г. Филиппова, Р. Йеркс, Э. Визальберги, Дж. Чэппелл)
5. Приманку помещали в более сложные устройства ( «тайники» ), для проникновения в которые требовался подбор «ключей» определенного сечения. Счастный, 1972; Фирсов, 1977.
Полученные в этих работах данные подтверждали способность антропоидов к экстренному решению «орудийных» задач (к «инсайту» ). Многократное применение однотипных задач позволяло оценить способность к усовершенствованию орудийных действий и возможность формирования «обобщенного способа действия» (С. Л. Новоселова, 2001).
В 1932 -1935 г. сотрудник И. П. Павлова П. К. Денисов получил в подарок из Франции Розу и Рафаэля. Он не только участвовал в повторении опытов В. Келера, но разработал собственную оригинальную методику опыты с «тушением огня» .
Видео: И. П. Павлов повторил опыты В. Келера на шимпанзе Рафаэле (Колтуши, 1930 -е гг. )
Тушение огня для получения приманки (опыты П. К. Денисова Э. Г. Вацуро и М. П. Штодина, 1935)
«…А когда обезьяна строит вышку, чтобы достать плод, это условным рефлексом не назовешь. Это есть случай образования знания, улавливания нормальной связи вещей, зачатки того конкретного мышления, которым мы орудуем» . (Павлов, 1949, с. 17, заседание 13. 11. 1935)
• И. П. Павлов (1935) оценил поведение шимпанзе в обоих этих опытах как проявление «конкретного мышления» , которое нельзя объяснить только как результат образования условных рефлексов. Эти новые взгляды И. П. Павлова могли бы послужить основой для появления нового направления в отечественной физиологии ВНД, однако его ученики не поняли и не поддержали новых взглядов учителя: •
• "Мысль о том, что условный рефлекс — высшая и доминирующая форма деятельности мозга, оказалась задолбленной у его последователей достаточно крепко, и было трудно быстро отказаться от нее и примириться с новой мыслью о существовании и более высоких форм церебральной деятельности» Асратян, 1974. • Поэтому взгляды И. П. Павлова получили развитие и продолжение только в 1970 -е гг. в работах Л. А. Фирсова.
Комплексный подход к анализу когнитивных способностей приматов Эксперименты в лаборатории и в природных условиях. • Изучение способности к обобщению. Л. А. Фирсов (1920 -2005) • Изучение орудийной деятельности.
Основные труды Л. А. Фирсова • • Память у антропоидов. Физиологический анализ. Л. : Наука. 1972. Поведение антропоидов в природных условиях. Л. : Наука. 1977. И. П. Павлов и экспериментальная приматология. Л. : Наука, 1982. Высшая нервная деятельность человекообразных обезьян и проблема антропогенеза. Рук-во по физиологии. Физиология поведения: Нейробиол. Закономерности. Л. : Наука, 1987. Очерки физиологической психологии. СПб. : “Астер-Х”, 2003. Эволюция интеллекта. СПб. “Астер-Х”, 2004. По ухабистым дорогам науки. Спб. 2007
• Л. А. Фирсов (1970 -е гг. ) повторил опыты И. П. Павлова со «строительством пирамид» и с «тушением огня» и подтвердил представление И. П. Павлова о том, что в поведении шимпанзе в этих опытах проявляются элементы «конкретного мышления» . • 1. Он продемонстрировал способность шимпанзе к достижению одной и той же цели за счет применения разных орудий и разными способами.
Многообразие способов «тушения огня» Рафаэль горящие свечки гасил молотком; использовал разные кружки; заливал огонь мочой, налитой в кружку; использовал бутылку, приготовленную для полива цветов; Другие обезьяны: зачерпывали воду кружкой из таза; Каролина накрывала огонь тряпкой; Каролина зачерпывала кружкой воду из озера.
В течение первого же опытного дня Лада применила следующие способы добывания приманки (опыты 1960 -х г. ): • 1) опрокидывание аппарата с огнем; • 2) овладение пищей с помощью очень быстрого движения руки через завесу огня; • 3) удаление из аппарата металлической детали, в которой горел спирт; • 4) закрывание части огня кружкой. Каждое последующее решение Лада осуществляла сразу же, как только блокировали возможность повторить предыдущее ( «привычное» ) решение.
«Говорящие» бонобо: разные способы тушения свечей на именинном пироге фильм Канзи-2
• 1. Л. А. Фирсов обнаружил способность шимпанзе к достижению одной и той же цели за счет применения разных орудий и разными способами. • 2. разработал ряд новых задач, для решения которых требовалось применить орудие.
Пример спонтанного изготовления и применения орудия шимпанзе Тарасом
Предварительная оценка длины нужного орудия (опыт № 2, проведен спустя год)
Палки, последовательно использованные Сильвой для добывания приманки со дна «колодца»
• ! Эти эксперименты подтвердили, что шимпанзе способны: • решать новые задачи без случайных проб и ошибок; • Анализировать условия задачи, определять пространственные соотношения между ее компонентами и количественные характеристики потребного орудия;
• 1. Л. А. Фирсов обнаружил способность шимпанзе к достижению одной и той же цели за счет применения разных орудий и разными способами. • 2. разработал ряд новых задач, для решения которых требовалось применить орудие. • 3. описал способность шимпанзе планировать поведение в новой ситуации с последовательным применением разных орудий
Планирование поведения: последовательное применение разных орудий для экстренного решения задач в новой ситуации • Побег из вольеры шимпанзе Лады и Невы Фирсов «По ухабистым дорогам науки» Спб. 2007. С. 110 -113
Хронометраж повторного побега Лады и Невы 1) отбили край столешницы от стола, который вольеры уже 4 -5 лет; стоял внутри их 2) с помощью образовавшейся палки Лада подтянула оконную штору, втянула в вольеру и сделала жгут из одного ее конца; 3) Лада набрасывала жгут на стол с ключами (2. 15 м от решетки), с 15 -й попытки (4 мин 17 с) сбросила ключи на пол, а затем с помощью того же жгута из шторы медленно подтянула ключи к вольере; 4) Лада открыла 2 замка (разными ключами) — этому они научились ранее в спец. опытах — и вместе с Невой (подчиненная особь) вышли на свободу через 15 мин 24 с. Фирсов «По ухабистым дорогам науки» Спб. 2007. С. 110 -113
“… надо быть слишком предубежденным к психическим возможностям антропоидов, чтобы во всем описанном [побег из клетки Лады и Невы] увидеть только совпадение. Общим для поведения обезьян … было отсутствие простого перебора вариантов. Эти акты точно развертывавшейся поведенческой цепи, вероятно, отражают реализацию уже принятого решения, которое может осуществляться как на основе текущей деятельности, так и на основе имеющегося у обезьян жизненного опыта”. (Фирсов, 1987. С. 600)
Операции, лежащие в основе орудийной деятельности антропоидов - выявление причинно-следственных отношений между компонентами задачи - анализ пространственных компонентов задачи (расстояние до приманки и длина палки, которая необходима, чтобы до нее дотянуться; - планирование своих действий и предвидение их результата; - достижение одной и той же цели за счет применения орудий разнообразными способами; - “объединение в единую деятельность двух отдельных операций – решение двухфазных задач” (А. Н. Леонтьев).
? Действительно ли применение орудий основано на создании «мысленного плана» ? Изучение орудийной деятельности в опытах Н. Н. Ладыгиной-Котс
Вклад Н. Н. Ладыгиной-Котс в изучение когнитивных способностей животных Øвпервые проведено сравнение познавательной деятельности детеныша шимпанзе и ребенка человека; Øпроведено сравнительное исследование орудийной и конструктивной деятельности приматов; Øначато сравнительное изучение количественных оценок (“счета”) у животных; Øвпервые обнаружена способность шимпанзе к обобщению и абстрагированию методом “выбора на образец”; Øобоснована гипотеза о наличии у высших животных предпосылок мышления человека.
• Опыты с шимпанзе Парисом в Московском зоопарке в 1940 -е годы. Парис создавал нужное орудие из самых разных заготовок (674) для того, чтобы доставать приманку из непрозрачной трубки.
1958 г. Примеры «заготовок» (всего 674), из которых Парис делал палку для доставания приманки из трубки.
Tool-constructing by chimp. Paris. (N. Ladygina-Kohts, 1959).
Н. Н. Ладыгина-Котс «Орудийная и конструктивная деятельность высших обезьян» 1959 г. (книгу 10 лет не пропускали в печать)
Фильм об опытах Ладыгиной-Котс
• Труднее всего для шимпанзе составить орудие из более мелких элементов, тогда как процесс расчленения для них более привычен и освоен. • Предполагается, что это связано не с трудностью выполнения соответствующих манипуляций, а со спецификой и ограниченностью мышления шимпанзе - “с неспособностью шимпанзе оперировать зрительными образами, представлениями, мысленно комбинировать эти представления применительно к решаемой задаче, т. к. для получения из двух коротких элементов одного длинного надо понимать смысл, т. е. причинноследственные отношения подобного соединения” (Ладыгина-Котс, 1959, С. 277). • Ладыгина-Котс относит орудийную деятельность шимпанзе к проявлениям мышления, хотя и подчеркивает его специфику и ограниченность по сравнению с мышлением человека.
• • • Шимпанзе могут: применять орудие при первой же встрече с новой задачей; применять одно и то же орудие разными способами; решать одну и ту же задачу с помощью разных орудий; Могут последовательно использовать разные орудия для достижения одной и той же цели ( «подготовительные операции» по Леонтьеву). • могут создать нужное орудие из самых разных заготовок (до 600 в опытах Ладыгиной-Котс); Можно предположить, что решение осуществляется благодаря тому, что 1. животное проанализировало условия задачи и представляет ее структуру (выявило «причинно-следственные» отношения между ее элементами); 2. сформировало «мысленный план» решения задачи, которое осуществляется в разных вариантах.
Сравнительная характеристика орудийной деятельности приматов разных видов:
• Мы знаем соседей человека, стоящих ниже на эволюционной лестнице, до сих пор очень мало, но то немногое, что нам известно, и данные этой книги не исключают возможности, что в области нашего исследования антропоид также по разуму стоит ближе к человеку, чем ко многим низшим видам обезьян. В. Келер (1930)
Сравнительная характеристика орудийной деятельности приматов разных видов: …“никаких принципиальных различий в формировании онтогенетического опыта у высших и низших обезьян не существует, и нет никаких оснований усматривать пропасть между низшими и высшими обезьянами, уподоблять поведение высших обезьян человеческому поведению”. Хильченко, 1953, с. 121 ?
• !!!! Л. А. Фирсов (1987) – низшие обезьяны никогда не берут палку в руки по собственной инициативе, но могут быть этому обучены (подробнее в след. лекции)
При решении серии однотипных орудийных задач • шимпанзе формируют обобщенный способ действия; • макаки и капуцины к обобщению опыта решений неспособны и каждую задачу решают как новую. С. Л. Новоселова (1965, 2001)
+ _ Капуцины употребляют палку как орудие, только если ее конец зрительно совмещен с приманкой (по М. Vancatova, 2008)
Г Сравнение орудийных действий шимпанзе и капуцинов (по E. Visalberghi, 1995 )
Сравнительное исследование орудийной деятельности приматов Добывание приманки из прозрачной трубки с «ловушкой» . В отличие от шимпанзе капуцины не способны к планированию своих действий и предвидению их результата (по E. Visalberghi, 1995)
Низшие приматы не способны применять орудия по собственной воле (Фирсов и мн. др. ). Они осваивают орудия в результате долгого обучения методом проб и ошибок и поддерживают в некоторых популяциях как «культурную традицию» (след. лекция) (Ладыгина-Котс, 1923; Visalberghi, 1995) При обучении применению орудий капуцины не прогнозируют результата своих действий и не вырабатывают «обобщенного способа действия» в отличие от шимпанзе (Новоселова, 1996; 2001)
• !!!! Только человекообразные обезьяны способны использовать (и даже изготовлять) орудия в новой ситуации без предварительных проб и ошибок.
![«Наши наблюдения хорошо согласуются с данными теории [эволюционного] развития, особенно подтверждается корреляция между](https://present5.com/presentation/3/6576343_85953776.pdf-img/6576343_85953776.pdf-68.jpg "«Наши наблюдения хорошо согласуются с данными теории [эволюционного] развития, особенно подтверждается корреляция между")
«Наши наблюдения хорошо согласуются с данными теории [эволюционного] развития, особенно подтверждается корреляция между интеллектом и развитием большого мозга» . ! !! В. Келер (1925, 1930) !
Орудийная деятельность птиц
h Голубь Мозг млекопитающих Несмотря на отсутствие у птиц новой коры, в их мозге имеются структуры, гомологичные новой коре по происхождению и аналогичные ей по функциям. h h Ворона h
Традиционная недооценка психики птиц диктовалась спецификой строения их мозга, которое радикальным образом отличается от млекопитающих. Мозг птиц построен по ядерному типу: слоистая структура новая кора отсутствует, что заставляло считать их мозг примитивной структурой Reiner et al. , 2004, 2005
Установлено, что филогенетически молодые структуры – гипер- и неостриатум также относятся к паллиуму. Они выполняют те же функции и имеют то же происхождение в эмбриогенезе, что и новая кора, т. е. являются не только функциональн ыми аналогами, но и гомологами новой коры.
Спонтанное изготовление и применение орудий у птиц ( «инсайт» ) В неволе: §Jones T. , Kamil A. , 1973 (Cyanocitta cristata) §Powell R. V. , Kelly W. , 1975 (Corvus brachyrinchos) §Reid J. , 1982 (Corvus brachyrinchos) §Weir А, Chappell J. , Kacelnik A. , 2002; §Chappell J. , Kacelnik A. , 2004 (Corvus moneduloides);
ВРАНОВЫЕ: изготовление и применение орудий в неволе. Jones, Kamil, 1973 (Cyanocitta cristata) Powell, Kelly, 1975 (Corvus brachyrynchos) Weir et al. , 2002 Chappell, Kacelnik, 2004 (Corvus moneduloides) Bird, Emery, 2009 (Corvus frugilegus)
Орудийная деятельность новокаледонской вороны (Corvus moneduloides) – основа кормового поведения в природе. Формируется в онтогенезе на основе генетической предрасположенности путем подражания и научения. Пример «культурной традиции» в сообществах птиц.
«Штыки» , палочки и «крючки» , изготовляемые Corvus moneduloides в природе
Behavioural Ecology Research Group at the Dept. of Zoology. University of Oxford • Изучение орудийной деятельности новокаледонских ворон (Corvus moneduloides) лабораторными методами (С 2002 г. по наст. время) А. Weir A. Kacelnic
Изготовление орудий в неволе из природных материалов
Использование орудий в лаборатории
Изготовление крючка из естественного сырья
Употребление крючка в неволе (Weir, Chappell, Kacelnik, 2002, 2004) В лабораторных условиях ворона Бетти из многих вариантов орудий выбирает преимущественно крючок, чтобы достать ведерко с приманкой. Если крючок отсутствовал, она несколько раз изготовляла его из прямых кусочков проволоки.
Несмотря на новую обстановку, отличную от природных условий добывания корма, птицы регулярно выбирают КРЮЧОК из предложенных вариантов или видоизменяют заготовки. Видеозапись поведения птицы, в первый раз!!! не обнаружившей крючка среди предложенных ей заготовок
Видеозапись опыта № 5. Изготовляя крючок, Бетти (Corvus moneduloides) загибает прямую полоску ТРЕМЯ разными способами.
«Подгонка» заготовок (слева) до нужной формы (справа) Weir, Kacelnik, 2006
• Изготовляя крючок, Бетти (Corvus moneduloides) загибает прямую полоску ТРЕМЯ разными способами. По-видимому у новокаледонской вороны, как и у шимпанзе, существует «мысленный образ» необходимого орудия? ! • «Betty had a mental representation of what it was she wanted to make» . Weir et al. , 2004. NB! При изготовлении крючка в природе птицы используют совершенно другие материалы и применяют совершенно другие серии действий.
Таким образом, орудийные действия новокаледонских ворон могут иметь совершенно разную основу: В природе они основаны, по-видимому, на врожденной предрасположенности и обучении путем наблюдения и подражания; В неволе – в новых ситуациях (нет «готовго решения» – птицы изобретают новый способ решения, не прибегая к пробам и ошибкам. При изготовлении крючка в природе и в неволе птицы используют совершенно разные материалы и применяют совершенно разные серии действий.
Высшая стадия эволюции психики – стадия интеллекта (по А. Н. Леонтьеву). • «Интеллект возникает впервые там, где возникает процесс подготовления возможности осуществить ту или иную операцию или навык» . (Леонтьев, 1972, С. 191). • Составление «мысленного плана» решения, в том числе плана подготовительных операций (выполнение «промежуточных действий» ), необходимых для достижения цели. • 86
Поведение Лады при побеге из вольеры – пример выполнения «подготовительных операций» для достижения нескольких «промежуточных целей» . ? • Способны ли птицы к планированию многостадийной деятельности?
Пять из семи C. moneduloides с первого же раза решили задачу, в которой для добывания приманки требовалось последовательно использовать три разных орудия. ( «двухфазная деятельность» - критерий достижения высшей стадии эволюции психики - «стадии интеллекта» по А. Н. Леонтьеву) Taylor et al. , Complex cognition and behavioural innovation in New Caledonian crows // Proc. R. Soc. (online before print) April 21, 2010.
Nestor notabilis В 2000 -е гг. появляются многочисленные данные о выдающихся инновационных способностях и интенсивной исследовательской и манипуляционной деятельности представителя еще одной группы высших птиц – новозеландского попугая кеа (Nestor notabilis).
В условиях эксперимента кеа способны к употреблению орудий в разнообразных ситуациях. NB!!! Кеа , как и новокаледонские вороны, способны последовательно употреблять разные орудия для достижения цели, т. е планируют серию операций. Видео: http: //smotri. com/video/view/? id=v 110196307 e 2 Huber L. , Gyula K. G. Technical intelligence in animals: the kea model // Anim. Cogn. 2006. V. 9. P. 295– 305.
• Таким образом, высшие представители класса птиц, несмотря на принципиально отличное от млекопитающих строение мозга способны не только применять готовые, но и приспосабливать новые орудия для достижения видимой, но не доступной приманки.
• Способность врановых к изготовлению и применению орудий в новой ситуации (в отсутствие «готового решения» ) – один из доводов в пользу гипотезы о конвергентной эволюции классов птиц и млекопитающих Крушинский, 1977; Emery, Clayton, 2005, 2006
Птицы развивались в процессе эволюции независимо от млекопитающих. Owls Clayton N. S. Emery N. J. In: Berthoz A. , Christen Y. (Eds. ) Neurobiology of “Umwelt”, Springer, 2009, P. 109 -123.
Ограниченность тестов на использование орудий: • Мало применимы для сравнительных исследований; • трактовка данных может быть субъективной; Необходимость разработки универсальных тестов для сравнительных исследований: Упрощенные варианты орудийных задач 2000 -е гг. ; элементарные логические задачи Л. В. Крушинского; формирование установки на обучение по H. Harlow.
Упрощенные варианты орудийных задач (протоорудийные задачи) 2000 -е гг. ; • Задачи на подтягивание приманки с помощью нити. • Задачи на подтягивание приманки, лежащей на подложке. Задачи на подтягивание приманки с помощью крючка или Т-образного орудия. Задачи на добывание приманки из трубки с помощью поршня. • • Багоцкая, Смирнова, Зорина, 2009, 2010
+ _ Капуцины употребляют палку как орудие, только если ее конец зрительно совмещен с приманкой (по М. Vancatova, 2008)
• Задачи на подтягивание приманки с помощью нити проводили на птицах с разным уровнем развития мозга (индекс Портмана). Багоцкая, Смирнова, Зорина, 2009, 2010
Charadriiformes Cеребристая чайка * Anseriformes Strigiformes * Charadriiformes Passeriformes Piciformes Psittaci Galliformes Columbiformes Полушарный индекс – отношение веса полушарий к весу ствола мозга (Portmann, 1947)*
Объекты для изучения высшей нервной деятельности птиц с высшим уровнем развития мозга (Инд. П 15). врановые попугаи см. обзор Зорина, Смирнова, Плескачева, 2007.
Объекты для изучения высшей нервной деятельности птиц со средним уровнем развития мозга (Инд. П 9 ). (Проверка гипотезы о корреляции между уровнем развития мозга и когнитивных способностей) • Лазоревка Клест-еловик (Parus coeruleus) (Loxia curvirostra)
Подтягивать приманку, закрепленную на нити, могут птицы многих видов, но в основе внешне сходного поведения могут лежать разные механизмы.
Только применение комплекса тестов позволяет выявить истинное понимание структуры задачи на подтягивание приманки, закрепленной на нити. Багоцкая и др. , 2009, 2010; Обозова и др. , в печати Сери Задачи Врановые* Синицы и клесты * я 1 Задача 1** Задача 2** Задача 3 ** Задача 4 ** 2 Задача 5 _ Задача 6 * _ Задача 7 * _ _ 3 Задача 8* Задача 9 * Задача 10 _?
Варианты задач на подтягивание подвешенной за нить приманки, предложенных клестам и лазоревкам ! ! Ни клесты, ни лазоревки не решают задачи 6 и 7, т. е. не улавливают наличия взаимосвязи между нитью и приманкой. Опыты Т. А. Обозовой, 2009.
Подтягивать приманку, закрепленную на нити, могут птицы многих видов, но в основе внешне сходного поведения могут лежать разные механизмы.
Решение задач с нитями и подложками врановыми и попугаями Вид Автор Вóрон Heinrich, 1995; наша работа + + +/ – Новокаледонская ворóна Taylor et al. , 2010 + +/ – – Серая ворóна наша работа + +/ – – Грач наша работа + +/ – Волнист. попугаи Ducker, Rensch, 1977 + Кеа Werdenich, Huber, 2006 + Гиацинтовые ара, ара Леара Schuck-Paim et al. , 2009 + Лазоревки Обозова, 2010 + Клесты Обозова, 2010 + +/ – + +/ – (? ) – +/ – + – – - + уверенно решают; +/ – решают отдельные особи; – вообще не решают
• Таким образом, чтобы убедиться, что животное решает задачу не случайно, а действительно улавливает ее структуру, необходимо применять комплекс тестов.
• Задачи на подтягивание приманки с помощью нити: Клесты и лазоревки – птицы со «средним» уровнем развития мозга – успешно подтягивают приманку, подвешенную к присаде на единственной нити. Они успешно решают тесты с несколькими нитями благодаря тому, что свешиваются с присады, пытаясь максимально приблизиться к приманке, и хватают наиболее близкую к ней нить. Если им предлагают две приманки, одна из которых привязана к нити, имеющей разрыв, то выбор становится чисто случайным. Следовательно, птицы со «средним» уровнем развития мозга не улавливают суть задачи – не прослеживают функциональную связь приманки с целой нитью. ДЛЯ ДОСТОВЕРНОЙ ОЦЕНКИ СПОСОБНОСТИ К РЕШЕНИЮ ТАКИХ ЗАДАЧ НЕОБХОДИМО ПРИМЕНЕНИЕ КОМПЛЕКСА ТЕСТОВ!!!! и ИССЛЕДОВАНИЕ ЖИВОТНЫХ РАЗНЫХ ВИДОВ.
• Только врановые и попугаи улавливают связь между приманкой и нитью, к которой она привязана!!!!
• • • Шимпанзе могут: применять орудие при первой же встрече с новой задачей; применять одно и то же орудие разными способами; решать одну и ту же задачу с помощью разных орудий; Могут последовательно использовать разные орудия для достижения одной и той же цели ( «подготовительные операции» по Леонтьеву). • могут создать нужное орудие из самых разных заготовок (до 600 в опытах Ладыгиной-Котс); Можно предположить, что решение осуществляется благодаря тому, что 1. животное проанализировало условия задачи и представляет ее структуру (выявило «причинно-следственные» отношения между ее элементами); 2. сформировало «мысленный план» решения задачи, которое осуществляется в разных вариантах.
Сравнительная характеристика когнитивных способностей высших млекопитающих и птиц (комплекс тестов) Тесты Группы Хищные млекопит. Низшие обезьяны Антропоиды Вороны (попугаи) Элементарные логические задачи Экстраполяция Оперирование ЭРФ +++ -- +++* не изучены +++ ++ Орудийная деятельность Спонт. использ. орудий Комплекс тестов на подтягивание приманки за нити -- -- -- +++ ++ Обобщение < ++ Установка на обучение + Довербальные понятия -- < ++ ++ ++ = низш. обез < +++ ++ Символизация не изучена + < +++ ++ Выбор по аналогии не изучен + < +++ = +++
Повторить для зачета!!! • Сравнительный анализ решения орудийных задач у разных видов приматов и птиц • !!!!!Примеры современных сравнительных исследований орудийной деятельности.
Спасибо за внимание!
Скачать презентацию Биологические основы рассудочной деятельности и биологические предпосылки мышления
8_мышл_ОД_2012_К.ppt