БИОЛОГИЧЕСКИЕ ОСНОВЫ ПАРАЗИТИЗМА Паразитизм имеет древнее

БИОЛОГИЧЕСКИЕ ОСНОВЫ ПАРАЗИТИЗМА

«Паразитизм имеет древнее происхождение, он возник на самых начальных этапах развития жизни на Земле» . / Павловский/ Простейшие Вирусы Черви Членистоногие Грибы

Причины возникновения паразитизма и его развития необходимо искать в свойствах живой материи и общих закономерностях эволюции органического мира, точнее – в эволюции симбиотических отношений.

Паразитология — комплексная наука, изучающая мир прокариотов, растительных и животных паразитов во всей сложности и разнообразии их взаимоотношений с хозяевами и внешними условиями. Методы исследования: 1. описательный и сравнительный методы 2. цитологические, биохимические и иммунологические методы 3. экологический подход 4. методы зоогеографии

Задачи науки паразитологии: Главная задача паразитологии — разработка методов и способов борьбы с инвазионными болезнями, вплоть до полной их ликвидации. Прикладные задачи: • выяснение циклов развития тех или иных паразитических животных. • пути их циркуляции в природных очагах. • пути их передачи человеку и ценным в хозяйственном отношении животным. • пути проникновения паразитов в организм хозяина. Теоретические задачи: • роль паразитов как компонентов различных биоценозов. • зависимость паразитофауны от экологических факторов. • особенности зоогеографического районирования по паразитологическим данным. • таксономия и систематика паразитов. • структура и эволюция паразитарных систем. • взаимоотношения паразитов и хозяев.

Человек и паразиты «У человечества всего три врага: лихорадка, голод и война; величайший и ужаснейший из них - лихорадка» /Уильям Ослер/ Parasitos – греч. – служители в храмовых ритуальных пирах. Позднее – «прихлебатель, нахлебник» . Паразит – один из героев греческих комедий.

В древнем Риме, слово «паразит» стало обозначать - тунеядцев. В древней медицине под словом «паразит» понимали всякий организм, живущий внутри другого организма и питающийся за его счет, и оказывает, в разной степени выраженное, вредоносное действие на организм своих хозяев.

До начала XVIII в. господствовала теория «Generatio aeguivoca» самозарождения паразитов из метаболитов и соков хозяев. Аристотель Научная паразитология начала развиваться во второй половине XVIII в. Френческо Редди Карл Линней

Россия Петр Симон Паллас Илья Ильич Мечников Николай Александрович Холодковский

В Советском Союзе сформировались четыре научные школы паразитологов: 1. Гельминтологическая школа. Возглавлял академик К. И. Скрябин. Константин Иванович Скрябин 2. Школа, изучающая общие проблемы паразитологии. Арахноэнтомология. Возглавлял академика Е. Н. Павловский. Евгений Никонорович Павловский

3. Школа протозоологов и химиотерапевтов. Возглавлял профессор В. Л. Якимов. Василий Ларионович Якимов 4. Экологическая паразитология. Возглавлял профессор В. А. Догеля. Валентин Александрович Догель

Мир кино «Чужой» Кукловоды

Паразитология как наука Паразитология Общая Феномен паразитизма в целом (происхождение, адаптации, патогенное влияние, защитные реакции ) Частная Отдельные представители (название паразита, систематическое положение, морфология, локализация, цикл развития, экология)

Паразитизмом называется антагонистическое взаимоотношение разнородных организмов, при котором один, называемый паразитом, использует другого (хозяина) как источник питания и постоянного или временного обитания, вызывая в организме хозяина иммунобиологические реакции (аллергию) и другие патологические процессы. Паразиты – это такие организмы, которые используют другие живые организмы в качестве среды обитания и источника пищи, возлагая при этом частично или полностью, на своих хозяев задачу регуляции своих взаимоотношений с окружающей внешней средой. / по Догелю/

Критерии понятия «паразит» : 1. живые тела подвержены заселению, будучи иерархией открытых систем и испытывая на себе «давление жизни» тех, которые обладают более высоким репродуктивным, адаптивным и метаболитическим потнциалом. 2. Проникновение в организм, как в новую среду обитания могут происходит от макроструктурных или иммунных до клеточных или молекулярно-генетических явлений, имея своим пределом переход ведущего партнера на пути морфофизиологического регресса. 3. Паразиты питаются за счёт своего хозяина. 4. Паразиты оказывают патогенное воздействие на своего хозяина. 5. Паразитизм может выходить за рамки обоюдного влияния друг на друга, на уровень популяций в природных сообществах.

Свойства празитизма: – интегральность - совокупность всех признаков, особенно тех признаков которые присущи всем формам паразитизма – пространственность и временность. – ритмичность – паразитизм как природное явление протекает как в реальном времени, так ив границах геологической шкалы времени. – инвариантность –развитие паразитизма из свободноживущей жизни.

– непрерывность – на протяжении истории своего развития ни одна из пространственно-временных форм паразитизма не прерывалась и не исчезала, они только трансформировали модус своего проявления по мере развития биосферы. – экогенетическая экспансия – расширение границ паразитирования, за счет колонизации новых свободноживущих представителей флоры и фауны и формирование с ними устойчивых метаболитических взаимоотношений. – конгруэнтность – на разных стадиях развития паразиты заселяют наружные или внутренние пространственные плоскости организма хозяина и переходят на эксплуатацию его морфо-физиологических систем. – векторность – заключается в повышении организации биологических объектов путем освоения ими вещественноэнергетических ресурсов других организмов. Паразитизм действует как фактор, увеличивающий разнообразие жизненных форм. Это свойство выступает как мощный эволюционный и селективный фактор.

типы взаимоотношений организмов • индифферентные • Дружественные (мутуализм, синойкия и др. ) • враждебные взаимоотношения организмов (хищничество и паразитизм)

Мутуализм - совместное существование полезное для обоих организмов Кишечная палочка

Синойкия (квартиранство) - один организм использует территориальную близость другого. Краб, обороняющийся с помощью актиний, которых он держит в своих клешнях.

Формы Синойкии Форезия – использование других видов для расселения, не причиняя им при этом ни каких неудобств. Дрожжевые клетки Metschnikowia gruessii (помечены стрелками), прилипшие к волоскам шмеля

Формы Синойкии Комменсализм (нахлебничество) — сожительство, при котором одно животное питается остатками пищи другого и вреда ему не причиняет. Различают несколько форм комменсализма: • Эпойкия – временное прикрепление к хозяину с целью питания • Энтойкия – обитание нахлебников во внутренних органах и полостях

Комменсализм (нахлебничество) - один организм пользуется остатками пищи другого Малая вегетативная (просветная) форма дизентерийной амебы живет в просвете кишки и питается бактериями

Паразитизм - один организм использует другого в качестве среды обитания и источника питания Происхождение паразитизма: Синойкия – эпойкия – комменсализм (или хищничество) – паразитизм – мутуализм. Большая вегетативная форма дизентерийной амебы с фагоцитированными эритроцитами

Формы паразитизма 1. 2. 3. 4. 5. 6. Факультативный или ложный паразитизм Трансовариальный паразитизм Облигатный паразитизм Суперпаразитизм Гиперпаразитизм Клептопаразитизм

Факультативный паразитизм Псевдопаразитизм (ложный паразитизм) случайное попадание к животным живых существ, не ведущих в обычных для них условиях паразитического образа жизни (пример - дождевые черви в кишечнике животного).

Суперпаразитизм (перезаражение)заражение хозяина сразу многими особями одного вида. Гиперпаразитизм – когда один паразит поселяется в теле или на теле другого животного, ведущего паразитический образ жизни.

Клептопаразитизм (буквально – «воровской паразитизм» ) – использование активности другого паразита для своих нужд, в частности для облегчения поиска и заражения хозяина. На снимке южнополярный поморник (Stercorarius maccormicki) пытается спихнуть с гнезда пингвина Адели (Pygoscelis adeliae)

Классификация паразитов Особенности жизненного цикла Круг хозяев Продолжительность контакта Медицинское значение Локализация

Облигатный Особенности жизненного цикла Ложный Факультативный

Амебы гр. Лимакс – факультативные паразиты человека Акантамеба (трофозоит и циста). Поражение глаз и кожи акантоамебами

Мясные мухи Личинки этих мух могут быть ложными паразитами

Локализация эктопаразиты эндопаразиты полостные тканевые внутриклеточные

Продолжительность контакта с хозяином (для эктопаразитов) Постоянный Временный

Вши – постоянные паразиты

Медицинское значение Переносчики Возбудители

Пылевые клещи

Круг хозяев эвриксенные моноксенные

СУЩНОСТЬ ФЕНОМЕНА ПАРАЗИТИЗМА 1. Взаимодействие с окружающей средой Паразит Среда обитания I порядка Среда обитания II порядка Вошь головная

Классификация хозяев паразитов – – – Облигатными или обязательными – хозяева, в организме которых паразиты имеют наиболее благоприятные условия для своего развития. Факультативными - хозяева, у которых паразиты слабо развиваются ввиду недостаточно благоприятных условий. Дефинитивные или главные– хозяин в котором гельминт достигает имагинальной стадии. Промежуточные – хозяева, в организме которых развивается личиночная стадия паразита. Дополнительные – служат связующим звеном между промежуточным и дефинитивным хозяином Резервуарные – хозяева, в которых не происходит развитие паразита, а имеет место лишь его накопление в инвазионной стадии.

Приспособления паразитов к паразитическому образу жизни Форма и цвет тела Органы прикрепления

Адаптационные реакции паразита 1. Морфологические Органы проникновения Хоботок жигалки Роптрии и коноиды токсоплазмы

Органы прикрепления Ancylostoma duodenale Necator americanus

Сколексы ленточных червей

Отряд бабочки (Lepidoptera) Сем. Совки (Noctuidae) Род Calyptra

Конечности вшей превращены в захваты для волос, с помощью которых вши прочно фиксируются на хозяине

Отряд вши (Anoplura) Площица – Phtirus pubis

Отряд пухоеды (Mallophaga)

Прыгательные конечности крысиной блохи Xenopsylla cheopis

Отряд блохи (Siphonaptera) 1000 видов

Отряд блохи (Aphaniptera) переносят чумную палочку Pasteurella pestis -Заражение инокулятивным и контаминативным путями Блоха человеческая (Pulex irritans) Tunga penetrans - эндопаразит

Изменение размеров, формы и окраски тела Вошь головная Вошь платяная Вошь лобковая

Отряд двукрылые (Diptera) Г Н У С Подотряд Nematocera - длинноусые Сем. Simuliidae – мошки Сем. Phlebotomidae - москиты Сем. Сeratopogonidae - мокрецы Сем. Сulicidae – настоящие комары Подотряд Brachycera - Orthorrhapha – короткоусые прямошовные Сем. Tabanidae – слепни Подотряд Brachycera - Cyclorrhapha – короткоусые круглошовные Сем. Muscidae – настоящие мухи Сем. Hippoboscidae – кровососки Сем. Sarcophagidae – серые мясные мухи Сем. Gastriphilidae – желудочные оводы Сем. Oestridae – носоглоточные оводы Сем. Hypodermatidae – подкожные оводы

Отряд двукрылые (Diptera) Подотряд Nematocera - длинноусые Сем. Сeratopogonidae - мокрецы Роды Culicoides, Leptoconops, Forcipomyia

Отряд двукрылые (Diptera) Подотряд Nematocera - длинноусые Сем. Сulicidae – настоящие комары

Отряд двукрылые (Diptera) Подотряд Brachycera - Orthorrhapha – короткоусые прямошовные Сем. Tabanidae – слепни

Физиологические адаптации • Высокая плодовитость • Гермафродитизм = 18 кг яиц Половая система сосальщика

«Да не расстанусь я с тобой, о мой великодушный хозяин, о моя вселенная. Ты для меня – как для тебя воздух, которым ты дышешь, как свет, которым наслаждаешься» / Примо Леви/ • Сложные жизненные циклы жизненный цикл печеночной двуустки (Fasciola hepatica)

Формирование стадий развития, устойчивых во внешней среде Яица гельминтов сохраняются во внешней среде несколько месяцев Цисты дизентерийной амебы сохраняются во внешней среде до 2 недель

Выживание вне тела хозяина и трансмиссия Пути передачи эндопаразитов: 1. Хозяин может заглатывать цисты, яйца или личинок паразитов, либо промежуточных хозяев, содержащий инвазионные стадии паразита 2. Паразит может вводиться в кровь или ткани хозяина в результате прокалывания покровов паразитическими хозяевами-векторами 3. Паразит может активно внедряться в тело хозяина через естественные отверстия или прогрызая ходы в покровах

Выживание вне тела хозяина и трансмиссия Пути передачи эктопаразитов: 1. Активно находят хозяина (летающие) 2. Паразит может переходить на нового хозяина при контакте хозяев того же или разных видов (вши, блохи, кожные клещи) 3. Паразит может использовать «поджидающую тактику» и забираться на тело хозяина, когда он случайно оказывается в непосредственной (физической) близости (иксодовые клещи, блохи)

Выживание вне тела хозяина и трансмиссия Инцистированные стадии паразитов Entamoeba histolytica и ее циста Giardia duodenalis и ее циста Balantidium coli и ее циста Оpisthorchis felineus и его плероцеркоид в тканях рыбы

Выживание вне тела хозяина и трансмиссия Яйца паразитов Дубление белка Яйцо Fasciola hepatica Яйцо Ascaris lumbricoides Дигидроксифенилаланин

Выживание вне тела хозяина и трансмиссия Механизм выбора хозяина Momogenea Entobdella soleae Solea solea Digenea Мирацидий Церкарий

Выживание вне тела хозяина и трансмиссия Механизм выбора хозяина Cestoda Корацидий Веслоногий рак Плероцеркоид Nematoda Личинка муравья с нематодой внутри

Выживание вне тела хозяина и трансмиссия Стадии внедрения эндопаразита в хозяина: 1. 2. 3. Прикрепление Выделение литических ферментов Проникновение

Выживание вне тела хозяина и трансмиссия Белки теплового шока Белок теплового шока Plasmodium vivax

Выживание вне тела хозяина и трансмиссия Процессы, ассоциирующиеся с циркадными ритмами ü Клеточное деление (малярийный плазмодий) ü Высвобождение инвазионных стадий из окончательного хозяина (кокцидии) или промежуточного хозяина (шистосомы) ü Миграция (трипаносомы, филярии)

Выживание внутри хозяина

Выживание внутри хозяина Трансформация церкарий трематод

Выживание внутри хозяина Эксцистирование Протисты

Выживание внутри хозяина Гипобиоз – состояние пониженной жизнедеятельности организма Факторы, вызывающие анабиоз у нематод: ü Высушивание ü Осмотический стресс ü Низкая температура ü Низкий уровень кислорода

Выживание внутри хозяина Миграция паразита и выбор местоположения в хозяине Сайт – место (любое) в теле хозяина Специфический сайт – место типичного обитания паразита в теле хозяина Онтогенетическая миграция – миграция паразита, сопровождающаяся процессами развития и созревания Ларвальная (личиночная) миграция – миграция личинок от(к) специфического сайта, связанная с осуществлением важных в жизненном цикле процессов (напр. трансмиссия) Кожная ларвальная миграция (Ancylostoma) Висцеральная ларвальная миграция (Toxacara)

Выживание внутри хозяина Проникновение в клетки Plasmodium Процесс инвазии в клетки включает: 1. 2. 3. 4. 5. Узнавание клетки мерозоитом Ориентация мерозоита апикальным комплексом к мембране эритроцита Формирование соединения мерозоита и клеточной мембраны в точке контакта Индукция инвагинации мембраны эритроцита под действием секретов апикального комплекса Вход паразита в эритроцит с формированием паразитарной вакуоли

Выживание внутри хозяина Проникновение в клетки Plasmodium Гликофорин – эритроцитклеточный рецептор Функция: межклеточные взаимодействия, обеспечение взаимодействия с эндотелием сосудов

Выживание внутри хозяина Проникновение в клетки Plasmodium Duffy-антиген Плазмодии, адгезированные на поверхности эритроцита (инициация инвагинации)

Выживание внутри хозяина Проникновение в клетки Plasmodium Спорозоит Apicomplexa Плазмодий, проникающий в эритроцит

Выживание внутри хозяина Проникновение в клетки Plasmodium

Выживание внутри хозяина Plasmodium Клеточно-эндотелиальная адгезия

Репродуктивная физиология Бесполое размножение Половое размножение Партеногенез

Химическая коммуникация Хемоаттрактанты (феромоны): пептиды стеролы Schistosoma mansoni самец и самка в гинекофорном канале

Нейрофизиология гельминтов Сенсорные системы эндопаразитов: ü ü Фоторецепторы Хеморецепторы Температурные рецепторы Органы равновесия (рецепторы гравитации) Нейротрансмиттеры Адреналин Ацетилхолин Дофамин Серотонин Норадреналин

Особенность питания Лентец широкий концентрирует в стробиле витамин В 12

Питание паразитов Рот Ascaris suum Пищеварительная система трематоды Рот растительноядной нематоды

Питание паразитов

Питание паразитов Plasmodium vivax в паразитарной вакуоли в эритроците Toxoplasma gondii в паразитарной вакуоли в эпителиальной клетке

Питание паразитов Трансмембранный транспорт веществ

Формирование активных стадий Церкарий сосальщика способен к активному поиску хозяина

«Кукловоды» «Вы ведь до сих пор не поняли, с кем имеете дело? » Ришта. Дранкункулёз. Рыбы, инвазированные цестодой Ligula Саккулина, паразит крабов

«Кукловоды» брюхоногий моллюск янтарки

Патогенное влияние на организм хозяина Паразиты – мощные стресс-агенты • Механическое воздействие Эхинококкоз кости

Дефицит питательных веществ Истощение пациентов при инвазиях

Задержка развития одного из близнецов при анкилостомозе

Выделение продуктов обмена. Эффекты экзометаболитов • Токсический • Местнораздражающий • Анальгезирующий • Аллергезирующий • Иммунодепрессивный • Мутагенный Реакция человека на укусы постельного клопа

Биохимические адаптации • Протеолитические ферменты • Ингибиторы ферментов • Антикоагулянты Язвы в кишке при амебиазе

Биохимия паразитов Энергетический метаболизм Обитание в агрессивных условиях, высокая скорость роста, высокая плодовитость требуют от паразитов бóльших энергетических затрат, чем это известно для свободноживущих животных

Схема энергетического обмена млекопитающих Гликолиз – цикл Кребса – Дыхательная цепь 38 АТФ

Энергетические депо (запасные вещества) Гликоген - основное запасное вещество паразитов Гликоген + Трегалоза – некоторые нематоды Глюкоза – транспортируется через покровы из окружающей среды и используется в энергетическом процессе паразитами, обитающими в средах, богатых глюкозой Липиды – никогда не используются паразитами в качестве запасного вещества

Энергетический метаболизм паразитических простейших Host-switching / metabolism switching – быстрое «переключение» метаболизма паразита в соответствии со сменой хозяев Аэробный гликолиз Trypanosoma Kinetoplastida Аэробный гликолиз млекопитающих

Энергетический метаболизм паразитических простейших Ядро Kinetoplastida Trypanosoma cruzi мт. ДНК Митохондрия (кинетопласт) Жизненный цикл

Энергетический метаболизм паразитических простейших Trichomonas vaginalis Гидрогеносома

Энергетический метаболизм паразитических простейших Trichomonas

Энергетический метаболизм паразитических простейших Entamoeba, Giаrdia Giardia lamblia

Энергетический метаболизм паразитических червей

Липиды У протистов содержание жиров 10 -20 % сухого веса У червей содержание жиров 1 -34 % Длина цепочек жирных кислот паразитов С 16 -18 Функция жирных кислот: участие в образовании клеточных и внутриклеточных мембран Отличия: 1. Жиры у паразитов не используются в качестве запасного вещества 2. Состав мембран паразитов отличается от мембран их хозяев: в них меньше холестерола и фосфатедилсерана, но больше неэтерифицированных жирных кислот 3. Многие паразиты образуют внешние мембраны, предназначенные для защиты от иммунной системы хозяина 4. Паразиты не синтезируют цепочки жирных кислот de-novo Schistosoma mansoni

Паразиты и их геномы Размер и организация геномов паразитов Ядро со спирализованными хромосомами Plasmodium malaria Кариотип Anopheles darlingi

Экспрессия и регуляция генов Glossina morsitans (Муха цеце) Сонная болезнь Trypanosoma bursei

Антигенная вариация у Trypanosoma Участок поверхности клетки трипаносомы с молекулами VSG Переключение синтеза VSG генов Молекула VSG на мембране трипаносомы

Иммунологические адаптации • Выделение иммунодепрессантов • Молекулярная мимикрия - выработка сходных АГ • Адсорбция АГ хозяина Кровяные сосальщики адсорбируют АГ хозяина Трипаносомы меняют свой АГсостав

Защитные реакции хозяина • Клеточные (апоптоз, образование защитной оболочки) • Тканевые (образование капсул) • Гуморальные (выработка АТ) Псевдоциста токсоплазмы в мышцах Цистицерки в мышцах

Противопаразитарный иммунитет Чувствительность – физиологический статус хозяина, при котором он не способен элиминировать паразита до того, как он локализуется и приступит к размножению Устойчивость – физиологический статус хозяина, препятствует внедрению, локализации и жизни паразита который Инфекционность – способность паразита внедряться, локализовать и размножаться в хозяине

Противопаразитарный иммунитет Врожденный иммунитет - способность организма обезвреживать чужеродный и потенциально опасный биоматериал, существующая изначально, до первого попадания этого биоматериала в организм (к свиной аскариде у человека) Адаптивный/приобретенный иммунитет - способность организма обезвреживать чужеродные и потенциально опасные организмы, которые уже попадали в организм ранее. Представляет собой результат работы системы высокоспециализированных клеток (к малярийному плазмодию) Нестерильный иммунитет – иммунитет, обусловленный наличием в организме живого инфекционного агента и утрачиваемый при удалении последнего (к некоторым гельминтам) Сопутствующий иммунитет – иммунитет, препятствующий дополнительному заражению новыми паразитами при сохранении существующего заражения (к шистосомам)

Иммунный ответ при малярии Жизненный цикл Plasmodium malaria Мерозоиты Plasmodium malaria в эритроцитах Флуоресцентная фотография

Иммунный ответ при малярии

Иммунный ответ при болезни Шагаса Жизненный цикл Trypanosoma cruzi Мультипликация Trypanosoma cruzi в тканях человека Tripanosoma cruzi в кардиоцитах собаки

Иммунный ответ при болезни Шагаса

Иммунный ответ при инвазиях паразитическими червями Schistosoma haematobium и ее церкарий

Иммунный ответ при инвазиях паразитическими червями Яйца Schistosoma haematobium в клетках печени

Иммунный ответ при инвазиях паразитическими червями Onchocerca volvulus

Иммунная толерантность при паразитарных инфекциях Особенности иммунного ответа, развивающего при паразитарных инфекциях: 1. Паразиты крупные и несут большое число различных антигенов 2. Большой срок жизни, иммунный ответ несет хронический характер 3. Смена жизненных стадий, различающихся антигенно, усложняет картину развивающегося иммунного ответа

Воздействие паразита на иммунитет хозяина. Гельминты

Воздействие паразита на иммунитет хозяина. Протисты

Эволюция и паразиты Паразиты, опережают эволюцию хозяев. Паразиты заставляют хозяев совершенствовать механизмы защиты и тем самым способствуют их эволюции. Паразитарные системы являются обязательными структурными элементами биоценозов

«Мы существовали, мы существуем, мы будем существовать»

Спасибо за внимание!