Биологические мембраны ЭЛЕКТРОННАЯ МИКРОФОТОГРАФИЯ ПЛАЗМАТИЧЕСКОЙ МЕМБРАНЫ наружный

Биологические мембраны

ЭЛЕКТРОННАЯ МИКРОФОТОГРАФИЯ ПЛАЗМАТИЧЕСКОЙ МЕМБРАНЫ. наружный электронно-плотный слой электронно-прозрачный слой цитоплазма клетки внутренний электронно-плотный слой

Химический состав мембран Мембраны состоят из липидных и белковых молекул, относительное количество которых варьирует: от 1/5 – белок + 4/5 – липиды до 3/4 – белок + 1/4 – липиды у разных мембран Углеводы содержатся в форме гликопротеинов, гликолипидов и составляют 0, 5 – 10% вещества мембраны

ЛИПИДЫ КЛЕТОЧНЫХ МЕМБРАН Глицеролипиды (фосфолипиды, глицерофосфатиды) Сфинголипиды Фосфатидилхолин (лецитин) Сфингомиелин Фосфатидилсерин (кефалин) Цереброзид Фосфатидилинозит Фосфатидилэтаноламин Кардиолипин Стероидные липиды Холестерин

Структура молекулы фосфолипида В состав молекулы типичного фосфолипида входят следующие компоненты: – остаток молекулы глицерина; – остаток фосфорной кислоты; – азотистое основание; – два остатка жирных кислот. Глицерин, фосфат и азотистое основание образуют гидрофильную часть фосфолипида, которая хорошо смачивается водой. Остатки жирных кислот образуют гидрофобную часть, которая не смачивается водой.

Разнообразие липидов мембран Существует несколько типов фосфолипидов. Различия между ними определяются некоторыми особенностями химического состава. Кроме фосфолипидов в состав мембран входят и другие липиды, например, холестерин.

Глицерофосфолипиды

Структура молекул фосфатидилхолина и сфингомиелина

Цереброзиды и ганглиозиды

Двойственный характер структуры фосфолипидов определяет их поведение в различных растворителях: гидрофильная часть стремится перейти в полярный растворитель (например, воду), а гидрофобная часть – в неполярный (например, масло). В неполярных растворителях образуются скопления фосфолипидов (мицеллы), в которых гидрофобные хвосты направлены наружу, а гидрофильные головки – вовнутрь. В водной среде образуются мицеллы, в которых гидрофобные хвосты направлены к центу, а гидрофильные головки – наружу. На границе фаз «вода – масло» образуется мономолекулярный слой, в котором гидрофобные хвосты погружены в масло, а гидрофильные головки – в воду. Таким образом, фосфолипиды способны к самоорганизации в разных растворителях.

Самоорганизация фосфолипидов В неполярных растворителях фосфолипиды образуют мицеллы, в которых гидрофобные хвосты направлены наружу, а гидрофильные головки – вовнутрь. На границе фаз «вода–масло» фосфолипиды образуют мономолекулярный слой, в котором гидрофобные хвосты погружены в масло, а гидрофильные головки – в воду. В водной среде фосфолипиды образуют мицеллы, в которых гидрофобные хвосты направлены к центу, а гидрофильные головки – наружу.

Образование фосфолипидного бислоя При избытке фосфолипидов в водной среде происходит самопроизвольное образование двойного фосфолипидного слоя (бислоя), в котором углеводородные хвосты направлены вовнутрь, а гидрофильные головки наружу. Так возникает элементарная биологическая мембрана толщиной 7, 5 нм. Биологические мембраны не имеют края: они всегда замыкаются на себя или переходят в другие мембраны. В простейшем случае возникают одномембранные сферы–пузырьки: вакуоли, или липосомы.

КЛЮЧЕВЫЕ СВОЙСТВА КЛЕТОЧНЫХ МЕМБРАН Замкнутость мембран энергетически невыгодно плоская мембрана с открытыми для воды краями замкнутая мембрана энергетически выгодно

Модели биологических мембран • Элементарные мембраны неустойчивы. В чистом виде элементарные мембраны не встречаются, но они входят в состав миелиновых оболочек аксонов. • Обычно кроме фосфолипидов в состав мембран входят белки (иногда свыше 50% от всей массы мембраны), другие липиды (например, холестерин), а также сложные комплексы из этих молекул. • Согласно модели липопротеинового плетеного коврика, мембрана образована переплетением липидных и белковых комплексов. Эта модель реализуется только в некоторых участках мембран, в области расположения сложных химических комплексов (например, K-Na-АТФазы). • Наиболее универсальной является жидкостно-мозаичная (жидкокристаллическая) липопротеиновая модель, согласно которой основу мембран составляет фосфолипидный бислой, в котором «плавают» белки, липиды и их комплексы. На внешней поверхности мембраны располагаются углеводы (олигосахариды), образующие гликокаликс.

Плазмалемма (плазматическая мембрана, цитоплазматическая мембрана, клеточная мембрана) – это биологическая мембрана, отделяющая цитоплазму клетки от наружной среды, или от клеточной стенки (оболочки). Плазмалемма обладает всеми характерными чертами биологических мембран. Основным свойством плазмалеммы является её избирательная проницаемость, что связанно с особенностями строения плазмалеммы.

Структура плазмалеммы 1 – фосфолипиды, 2 – прочие липиды мембраны, 3 – периферический белок, 4 – полуинтегральный белок, 5 – интегральный белок, 6 – олигосахариды гликокаликса, 7 – политопический сложный белок (гликопротеин), 8 – полуинтегральный сложный белок (гликолипопротеин).

Липидный состав плазматической мембраны и мембран клеточных органоидов гепатоцитов крысы

Распределение основных фосфолипидов между внешним и внутренним монослоями мембраны эритроцитов

Жирнокислотный состав мембранных липидов холоднокровных организмов зависит от температуры окружающей среды

БЕЛКИ КЛЕТОЧНЫХ МЕМБРАН внеклеточная жидкость бислой липидов цитоплазма клетки

Основные типы трансмембранных спиральных белков

Трансмембранные поры на основе структуры ( «бочонок» ) могут содержать разное количество -слоев 1 – Omp. A – рецептор вирусов E. coli (8 слоев) 2 – Omp. LA – фосфолипаза (12 слоев) 3 – бактериальнвй порин (16 слоев) 4 – Fep. A – переносчик железа (22 слоя)

Мембранные белки, имеющие структуру « -бочки» , могут выполнять разные функции 1 – Fep. A – переносчик железа (22 слоя) 2 – Omp. LA – фосфолипаза (2 12 слоев) 3 – Maltoporin – переносчик мальтозы (3 16 слоев) 4 – Tol. C – универсальный переносчик (3 4 слоя)

Способы заякоривания белков в мембранах

ГЛИКОКАЛИКС Электронная микрофотография слой углеводов цитоплазма ядро плазматическая мембрана

ГЛИКОКАЛИКС Схема организации трансмембранный гликопротеин поверхностный гликопротеин углевод слой углеводов гликолипид бислой липидов трансмембранный протеогликан

Основные способы переноса веществ через мембраны

Скорость диффузии: dn/dt = PA(C 1 в – С 2 в), где: Р – коэффициент проницаемости, равный Р = КD/x (D – скорость диффузии вещества в мембране, К - коэффициент распределения К = Смембр/Сводн х – толщина мембраны), А – площадь мембраны

Пассивный и активный транспорт веществ через мембраны

Диффузия малых молекул через биологические мембраны

Первично-активный и вторичноактивный транспорт веществ через мембраны

Основные классы АТФ-зависимых транспортных белков

Классификация транспортных белков, основанная на гомологии их первичной структуры