Біофізика мембрани Природа біопотенціалів Рівняння Фіка Рівняння Нернста

Біофізика мембрани. Природа біопотенціалів. Рівняння Фіка. Рівняння Нернста. Потенціал спокою.

Електрична активність клітини виникає внаслідок руху через її мембрану іонів Типи прояву електричної активності клітини: ü потенціал спокою ü потенціал дії

СТРОЕНИЕ КЛЕТКИ

Внутри– и внеклеточные концентрации ионов в мышечных клетках гомойотермных животных. А– - «высокомолекулярные клеточные анионы»

Концентрации ионов в цитоплазме нейрона (слева) и в межклеточной жидкости (справа)

Транспорт через мембрану

Диффузия и полупроницаемые мембраны

Уравнение диффузии Фика dm/dt = - D × S × (d. C/dx) D – коэффициент диффузии S – площадь мембраны C – концентрация в-ва x – расстояние С 1 S D x С 2

Диффузия и полупроницаемые мембраны

Транспорт через мембрану

Ионный канал

Ионные каналы Неселективные каналы : ü пропускают все типы ионов, но проницаемость для ионов K+ значительно выше, чем для других ионов; ü всегда находятся в открытом состоянии. Селективные каналы : ü пропускают только один вид ионов; для каждого вида ионов существует свой вид каналов; ü могут находиться в одном из 3 состояний: закрытом, активированном, инактивированном.

А. Схема белка, образующего калиевый канал Б. Схематический энергетический профиль канала

Потенциал покоя создается преимущественно калиевым током

Равновесный потенциал для ионов калия на мембране нейрона

Концентрации ионов в цитоплазме нейрона (слева) и в межклеточной жидкости (справа)

Уравнение Нернста Равновесный потенциал может быть определен с помощью уравнения Нернста: При температуре тела Т=310 К Если то ЕК = -97 м. В

+ Potassium (K ) • Equilibrium potential for K+ in squid giant axon is -75 m. V, resting membrane potential is -60 m. V. • Therefore electrical gradient not strong + enough to keep K from diffusing out of cell through open channels. • Loss through diffusion compensated for by + + Na /K exchange pump.

+ Sodium (Na ) + • Equilibrium potential for Na in squid giant axon is +54 m. V, but resting membrane potential is -60 m. V • Both diffusion gradient and electrical gradient impel Na+ to enter cell + + • Little Na enters cell because few Na channels open in resting cell. What little does enter pumped back out by Na+ /K+ exchange pump.

Chloride - Equilibrium potential for Cl in squid giant axon is -60 m. V. • Since resting membrane potential is also 60 m. V, Cl ions are passively distributed • No active pump is needed to maintain constant Cl levels.

The Goldman Equation • • PK= permeability to K+ ; PNa= permeability to Na+; PCl= permeability to Cl-; [ion]out = ion concentration outside cell; [ion]out = ion concentration outside cell R= Universal gas constant (8. 31 joules/mole/deg. K) T= temperature in degrees Kelvin (273 + o. C) F= Faraday constant (96, 500 Coul/mole) RT/F ~ 25 m. V @ 293 o. K (20 o. C)

Проницаемость для заряженных частиц μ–подвижность иона в мембране, d–толщина мембраны

Ионные насосы • В результате работы ионных насосов создаются и поддерживаются трансмембранные ионные градиенты: • концентрация Na+, Ca 2+, Cl– внутри клетки ниже, чем снаружи (в межклеточной жидкости) • концентрация K+ внутри клетки выше, чем снаружи.

Принцип работы натрий-калиевого насоса

♦ Потенциал покоя создается преимущественно выходящим калиевым током. Разность концентраций ионов поддерживается калий-натриевым насосом

Calculating resting membrane potential for squid giant axon Since permeability ratios are easier to measure experimentally than are absolute permeabilities, the Goldman equation is rewritten in terms of permeability ratios: Measured permeability ratios for squid giant axon at rest PNa/PK = 0. 04 PCl/PK = 0. 45 Measured internal and external ion concentrations for squid giant axon [K+]in= 400 m. M [K+]out = 20 m. M [Na+]in= 50 m. M [Na+]out= 440 m. M [Cl-]in = 51 m. M [Cl-]out= 560 m. M Evaluate Goldman equation: Em = -60 m. V The calculated value is equal to the directly measured value and therefore Goldman's equation appears to be valid.

Поляризация мембраны Пример расчёта потенциала покоя для нейрона млекопитающих

Внутриклеточная запись мембранного потенциала

Возбуждение нейрона. Проведение возбуждения.

Потенциал действия развивается по закону «все или ничего» и достигает приблизительно +40 - +55 м. В (в цитоплазме относительно внеклеточной среды), т. е. амплитуда составляет порядка 100 - 125 м. В

Изменение мембранного потенциала клетки (А) при действии электрического тока различной силы (Б). ЭП - электротонический потенциал, ЛО – локальный ответ, ПД – потенциал действия. ПП П. Покоя Расчет порогового потенциала (ПП): ПП = (критический уровень деполяризации) – (мембранний потенциал покоя).

Градуальность

Изменение мембранного потенциала (А), интенсивности калиевого и натриевого трансмембранного тока (Б) и возбудимости клетки (В) в разные фазы потенциала действия. Д – фаза деполяризации, РБ – фаза быстрой реполяризации, РМ – фаза медленной реполяризации, Г – фаза гиперполризации; Н – период нормальной возбудимости, РА – период абсолютной рефрактерности, РО – период относительной рефрактерности, Н+ – период супернормальной возбудимости, Н– – период субнормальной возбудимости.

Изменение возбудимости клетки при развитии возбуждения • Супернормальная возбудимость (экзальтация) – состояние клетки, в котором ее возбудимость выше нормальной. Супернормальная возбудимость наблюдается во время начальной деполяризации и во время фазы медленной реполяризации. Повышение возбудимости клетки в эти фазы ПД обусловлено снижением порогового потенциала по сравнению с нормой. • Абсолютная рефрактерность – состояние клетки, в котором ее возбудимость падает до нуля. Никакой, даже самый сильный раздражитель, не может вызвать дополнительного возбуждения клетки. Во время фазы деполяризации клетка невозбудима, поскольку все ее Na+-каналы уже находятся в открытом состоянии. • Относительная рефрактерность – состояние в котором возбудимость клетки значительно ниже нормальной, только очень сильные раздражители могут вызвать возбуждение клетки. Во время фазы реполяризации каналы возвращаются в закрытое состояние и возбудимость клетки постепенно восстанавливается. • Субнормальная возбудимость характеризуется незначительным снижением возбудимости клетки ниже нормального уровня. Это уменьшение возбудимости происходит вследствие возрастания порогового потенциала во время фазы гиперполяризации.

Схема, иллюстрирующая механизм возникновения ПД в нервном волокне. А-изменение мембранного потенциала. Б-схематическое изображение ионных токов. В-изменение проницаемости мембраны для ионов натрия и калия. ПП – потенциал покоя.

Характерные свойства потенциала действия • 1) наличие порогового значения мембранного потенциала; • 2) закон "все или ничего", то есть, если деполяризующий потенциал больше порогового, развивается потенциал действия, амплитуда которого не зависит от амплитуды возбуждающего импульса и нет потенциала действия, если амплитуда деполяризующего потенциала меньше пороговой; • 3) есть период рефрактерности (невозбудимости мембраны) во время развития потенциала действия и остаточных явлений после снятия возбуждения; • 4) в момент возбуждения резко уменьшается сопротивление мембраны (у аксона кальмара в 500 раз).